stringtranslate.com

Дятел

Дятлы относятся к семейству птиц Picidae , в которое также входят пикулеты , кривошеи и сапсосы . [1] Представители этого семейства встречаются по всему миру, за исключением Австралии , Новой Гвинеи , Новой Зеландии , Мадагаскара и крайних полярных регионов. Большинство видов обитают в лесах или лесных массивах, хотя известно несколько видов, обитающих в безлесных районах, таких как скалистые склоны и пустыни, а дятел Гила специализируется на добыче кактусов.

Члены этого семейства известны главным образом своим характерным поведением. В основном они добывают добычу насекомых на стволах и ветвях деревьев и часто общаются, барабаня клювами, издавая реверберирующий звук, который можно услышать на некотором расстоянии. Некоторые виды разнообразят свой рацион фруктами, птичьими яйцами, мелкими животными, соком деревьев, человеческими отходами и падалью . Обычно они гнездятся и ночуют в норах, которые выкапывают в стволах деревьев, и их заброшенные норы имеют важное значение для других птиц, гнездящихся в дуплах. Они иногда вступают в конфликт с человеком, когда проделывают дыры в постройках или питаются плодовыми культурами, но оказывают полезную услугу, уничтожая насекомых-вредителей на деревьях.

Picidae — одно из девяти ныне живущих семейств отряда Piciformes , остальные — бородачи (состоящие из трех семейств), туканы , туканы-барбеты и медоуказчики , которые (наряду с дятлами) составляют кладу Pici , а также жакамары и тупики в отряде Piciformes. клада Гальбули . Секвенирование ДНК подтвердило сестринские отношения этих двух групп. Семейство Picidae включает около 240 видов , объединенных в 35 родов . Почти 20 видов находятся под угрозой исчезновения из-за утраты среды обитания или фрагментации среды обитания , при этом один, Бермудский фликер , вымер, а еще два, возможно, вымерли.

Общие характеристики

Огненная спина с черным крестцом , использующая хвост для поддержки.

К дятлам относятся крошечные пикулеты , самым маленьким из которых является пикулет с полосковой грудью , длиной 7,5 см (3,0 дюйма) и весом 8,9 г (0,31 унции). [2] [3] Некоторые из крупнейших дятлов могут достигать длины более 50 см (20 дюймов). Самый крупный из сохранившихся видов — большой синевато-коричневый дятел , который весит в среднем от 430 г (15 унций) до 563 г (19,9 унций) и имеет размеры от 45 до 55 см (от 18 до 22 дюймов), но вымерший императорский дятел , От 55 до 61 см (от 22 до 24 дюймов), а дятел с клювом из слоновой кости - от 48 до 53 см (от 19 до 21 дюйма) и 516 г (18,2 унции), вероятно, оба были крупнее. [4] [3] [5] [6] [7]

Оперение дятлов варьируется от тусклого до бросающегося в глаза . Цвета многих видов основаны на оливковом и коричневом цвете, а некоторые — пестрые, что указывает на необходимость камуфляжа ; другие украшены яркими черными, белыми и красными узорами, и у многих на макушке есть гребень или кисточки из перьев. Дятлы, как правило, имеют половой диморфизм , но различия между полами обычно невелики; Исключением являются сапсоска Уильямсона и оранжевоспинный дятел , которые заметно различаются. Оперение полностью линяет один раз в год, за исключением кривошеек , у которых перед размножением происходит дополнительная частичная линька. [8]

Дятлы, пикулеты и кривошеи обладают характерными зигодактильными лапами , состоящими из четырех пальцев: первый (hallux) и четвертый обращены назад, а второй и третий - вперед. Такое расположение ног удобно для захвата ветвей и стволов деревьев. Члены этого семейства могут вертикально подниматься по стволам деревьев, что полезно для таких занятий, как поиск пищи или раскопки гнезда. Помимо сильных когтей и ступней, у дятлов короткие и сильные ноги. Это характерно для птиц, которые регулярно кормятся на стволах. Исключением являются чёрноспинный дятел , а также американские и евразийские трёхпалые дятлы , у которых на каждой лапе всего по три пальца. Хвосты у всех дятлов, за исключением пикулетов и кривошей, жесткие, и когда птица садится на вертикальную поверхность, хвост и лапы работают вместе, поддерживая ее. [4]

У дятлов сильные клювы , которыми они сверлят и барабанят по деревьям, а также длинные липкие языки для извлечения пищи (насекомых и личинок). [4] Клювы дятла обычно длиннее, острее и сильнее, чем клювы пикулетов и кривошей, но их морфология очень похожа. Долотообразный кончик клюва остается острым благодаря клеванию птиц, которые регулярно используют его по дереву. Клюв состоит из трех слоев; внешняя оболочка, называемая рамфотекой , состоит из чешуек, образованных кератиновыми белками, внутренний слой кости, имеющий большую полость и минерализованные коллагеновые волокна, и средний слой, состоящий из пористой кости, который соединяет два других слоя.

Кроме того, кость языка (или подъязычная кость) дятла очень длинная и обвивает череп через специальную полость, тем самым смягчая мозг. [9] В совокупности эта анатомия помогает клюву поглощать механические нагрузки. [10] Виды дятлов и фликеров, которые используют свои клювы в почве или для зондирования, а не для обычных ударов молотком, как правило, имеют более длинные и изогнутые клювы. Из-за меньшего размера клюва многие пикулеты и кривошеи добывают корм в гниющей древесине чаще, чем дятлы. Их длинные липкие языки с щетинками помогают этим птицам хватать и извлекать насекомых из глубины норы на дереве. Сообщалось, что язык использовался для прокалывания личинок, но более подробные исследования, опубликованные в 2004 году, показали, что вместо этого язык обхватывает добычу, прежде чем его вытащить. [11]

Схема, показывающая подъязычную кость Dendrocopos major.

Многие виды поведения дятлов при поиске пищи, размножении и передаче сигналов включают в себя барабанный бой и стук молотком своими клювами. [12] Чтобы предотвратить повреждение головного мозга от быстрых и повторяющихся мощных ударов, у дятлов есть ряд физических особенностей, которые защищают их мозг. [13] К ним относятся относительно небольшой и гладкий мозг, узкое субдуральное пространство , небольшое количество спинномозговой жидкости , окружающей его, чтобы предотвратить его перемещение вперед и назад внутри черепа во время клевания, ориентация мозга внутри черепа (которая максимизирует площадь контакта между мозг и череп) и кратковременность контакта. Череп состоит из прочной, но сжимаемой губчатой ​​кости, которая наиболее сконцентрирована во лбу и задней части черепа. [13] Еще одной анатомической адаптацией дятлов является чрезвычайно удлиненная подъязычная кость , которая разделяется, проходит по обеим сторонам позвоночного столба и обертывается вокруг черепной коробки, а затем заканчивается в полости правой ноздри. Он играет роль ремня безопасности. [9]

Компьютерное моделирование показало, что 99,7% энергии, генерируемой при клевании, сохраняется в виде энергии напряжения , которая распределяется по всему телу птицы, и лишь небольшая оставшаяся часть энергии поступает в мозг. Клевание также приводит к нагреванию черепа дятла, что является одной из причин, почему они часто клюют короткими очередями с короткими перерывами между ними, давая голове некоторое время остыть. [14] За миллисекунду до контакта с деревом утолщенная мигательная перепонка закрывается, защищая глаз от летящих частиц. [15] Эти мембраны также предотвращают разрыв сетчатки . Их ноздри также защищены; они часто имеют щелевидную форму и покрыты специальными перьями. Дятлы способны многократно клевать дерево при высоких замедлениях порядка 10 000  м/с 2 (33 000  футов/с 2 ) (1000 г ). [16]

У некоторых крупных дятлов, таких как Dryocopus , полет быстрый и прямой, но у большинства видов типичный волнообразный рисунок полета, состоящий из серии быстрых взмахов крыльями, за которыми следует пикирующее планирование. У многих птиц рода Melanerpes характерные гребные взмахи крыльями, в то время как пикулеты совершают короткие рывки в быстром прямом полете. [17]

Распространение, среда обитания и перемещения.

Использование кактусов для размножения и ночлега позволяет некоторым дятлам жить в безлесных пустынях, например, лестничному дятлу , который использует кактусы для гнездования.

Глобальное распространение

Дятлы имеют в основном космополитическое распространение , хотя они отсутствуют в Австралазии , на Мадагаскаре и в Антарктиде . Они также отсутствуют на некоторых океанических островах мира , хотя многие островные виды встречаются на континентальных островах . Настоящие дятлы подсемейства Picinae распространены по всему ареалу семейства. Пикулеты Picumninae имеют пантропическое распространение: виды встречаются в Юго-Восточной Азии , Африке и Неотропиках , при этом наибольшее разнообразие наблюдается в Южной Америке. [18] Второе подсемейство пикулет, Sasiinae, включает африканскую пикулету и два вида рода Sasia , которые встречаются в Юго-Восточной Азии. [19] Кривошеи (Jynginae) встречаются исключительно в Старом Свете, причем два вида встречаются в Европе, Азии и Африке. [18]

Большинство дятлов ведут оседлый образ жизни, но известно несколько примеров мигрирующих видов, таких как рыжебрюхий дятел , желтобрюхая сапсоска [18] и евразийская кривошея , которая гнездится в Европе и Западной Азии и мигрирует в Сахель в Африке в зима. [20] Более северные популяции дятла Льюиса , северного мерцания , сапсоса Вильямсона, красногрудого сапсоса и красношерстного сапсоса - все они осенью перемещаются на юг в Северной Америке. [18] Большинство движений дятлов можно охарактеризовать как рассредоточенные, например, когда молодые птицы ищут территории после оперения или извержения, чтобы избежать суровых погодных условий. Некоторые виды являются высотными мигрантами, например, серошапочный карликовый дятел , который зимой перемещается в низины с холмов. Дятлы, которые мигрируют, делают это в течение дня. [4]

Требования к среде обитания

В целом дятлы — древесные птицы лесных местообитаний . Наибольшего разнообразия они достигают в тропических лесах , но встречаются почти во всех подходящих местах обитания, включая лесные массивы, саванны , кустарники и бамбуковые леса. Даже луга и пустыни были заселены различными видами. Эти места обитания легче заселить там, где существует небольшое количество деревьев, или, в случае пустынных видов, таких как дятел Гила, для гнездования доступны высокие кактусы . [21] Некоторые из них являются специалистами и связаны с хвойными или лиственными лесами или даже, как желудевой дятел , с отдельными родами деревьев ( в данном случае дубами ). Другие виды являются универсальными и способны адаптироваться к вырубке лесов, используя вторичные посадки , плантации, сады и парки. Как правило, лесным видам нужна гниющая или мертвая древесина в качестве корма. [22]

Некоторые виды приспособлены проводить часть своего времени, питаясь на земле, а очень небольшое меньшинство полностью покинуло деревья и гнездится в ямах в земле. Земляной дятел — один из таких видов, населяющий скалистые и травянистые холмы Южной Африки , [23] и Андский дятел — другой. [22]

Швейцарский орнитологический институт разработал программу мониторинга для учета гнездящихся популяций лесных птиц. Это показало, что сухостой является важным требованием среды обитания для черного дятла , большого пестрого дятла , среднего пестрого дятла , малого пестрого дятла , европейского зеленого дятла и евразийского трехпалого дятла . Популяции всех этих видов увеличивались в разной степени с 1990 по 2008 год. За этот период количество валежной древесины в лесу увеличилось, а ареал белоспинного дятла расширился по мере его продвижения на восток. За исключением зеленого и средне-пятнистого дятлов, увеличение количества валежника, вероятно, является основным фактором, объясняющим увеличение численности этих видов. [24]

Поведение

Дятел
Дятел клюет в дерево
Проблемы с воспроизведением этого файла? См. справку для СМИ .

Большинство дятлов живут одиночно , но их поведение варьируется от крайне асоциальных видов, агрессивных по отношению к себе подобным, до видов, живущих группами. Одиночные виды защищают такие кормовые ресурсы, как колония термитов или усаженное плодами дерево, отгоняя других особей своего вида и часто возвращаясь, пока ресурс не будет исчерпан. Агрессивное поведение включает в себя указание и тыканье клювом, тряску головой, взмахи крыльями, преследование, барабанный бой и вокализацию. Ритуальные действия обычно не заканчиваются контактом, и птицы могут на некоторое время «заморозиться», прежде чем возобновят спор. Цветные пятна могут игнорироваться, и в некоторых случаях такое антагонистическое поведение напоминает ритуалы ухаживания. [25]

Виды, живущие группами, как правило, размножаются общинными группами. [25] Помимо этих видов, ряд видов могут присоединяться к смешанным кормовым стаям с другими насекомоядными птицами, хотя они, как правило, остаются на окраинах этих групп. Объединение в эти стаи позволяет дятлам снизить бдительность против хищников и увеличить скорость кормления. [26] Дятлы ведут дневной образ жизни, ночуют в норах и расщелинах. У многих видов насест становится местом гнездования в период размножения, но у некоторых видов они выполняют отдельные функции; Для ночлега серо -охристый дятел делает несколько неглубоких нор, совершенно отличающихся от места его гнездования. Большинство птиц ночуют в одиночку и вытесняют злоумышленников с выбранного ими места, но Магелланов дятел и желудевый дятел - петухи, готовые сотрудничать. [25]

Игра на барабанах

Игра на барабанах - это форма неголосового общения, используемая большинством видов дятлов, которая предполагает многократное ударение клювом по твердой поверхности с большой скоростью. После паузы барабанная дробь повторяется, причем каждый вид имеет рисунок, уникальный по количеству ударов в раскате, длине раскатки, длине промежутка между раскатами и темпу. [27] [28] Барабанный бой — это в основном территориальный призыв, эквивалентный песне воробьиных . [29] Дятлы выбирают резонирующую поверхность, например дупло дерева, и могут использовать искусственные конструкции, такие как желоба и водосточные трубы. [30] Игра на барабанах служит для взаимного признания сородичей и играет роль в ритуалах ухаживания . Считается, что отдельные птицы способны различать барабанный бой своих товарищей и соседей. [31] Барабанный бой можно надежно использовать для различения нескольких видов в регионе, даже если эти виды фенотипически схожи. Каденс (или среднее количество ударов барабана в секунду) в значительной степени сохраняется внутри вида. [32] Сравнительный анализ внутри видов между отдаленными географическими популяциями показал, что ритм в значительной степени сохраняется в соответствующих ареалах видов, что указывает на то, что, вероятно, не существует «диалектов», как это наблюдается в песне воробьиных. [33] Игра на барабанах у дятлов контролируется набором ядер в переднем мозге, которые очень напоминают области мозга, которые лежат в основе обучения и производства песен у многих певчих птиц. [34] Исследование 2023 года выявило сильную связь между добычей пищи и относительным размером мозга у представителей семейства Picidae, указывая на то, что больший размер мозга не обязательно приводит к более мощным способностям игры на барабанах, но участвует в добывающем поведении, поскольку акт восприятия и извлечение личинок, сверлящих древесину, из древесных субстратов, вероятно, требует увеличения сенсорных и двигательных возможностей контроля. [35]

Звонки

У дятлов нет такого широкого спектра песен и криков, как у воробьиных птиц, и издаваемые ими звуки, как правило, более просты по структуре. Произносимые звуки включают короткие высокие ноты, трели, хрипы, щебетание, свист, болтовню, носовое жужжание, крики и вопли. Эти призывы используются в общении обоими полами и связаны с обстоятельствами события; к ним относятся ухаживания, территориальные споры и сигналы тревоги. У каждого вида есть свой собственный диапазон звуков, который обычно находится в диапазоне от 1,0 до 2,5 кГц для эффективной передачи в лесной среде. Спаривающиеся пары могут обмениваться приглушенными, низкими криками, а птенцы часто издают шумные просьбные крики из полости своего гнезда. [29] У кривошеек более музыкальная песня, и в некоторых районах песня вновь прибывшей евразийской кривошеи считается предвестником весны. [36] У пикулет либо есть песня, состоящая из длинной нисходящей трели, либо нисходящая серия из двух-шести (иногда более) отдельных нот, и эта песня предупреждает орнитологов о присутствии птиц, поскольку их легко не заметить. [37]

Диета и кормление

Дыры, пробуренные кормлением дятлов

Большинство видов дятлов питаются насекомыми и другими беспозвоночными, живущими под корой и в древесине, но в целом для этого семейства характерна гибкость в питании: многие виды одновременно всеядны и оппортунистичны. В рацион входят муравьи, термиты, жуки и их личинки, гусеницы, пауки, другие членистоногие, яйца птиц, птенцы, мелкие грызуны, ящерицы, фрукты, орехи и сок. Многие насекомые и их личинки добываются из живых и мертвых деревьев путем раскопок. Птица может слышать звуки изнутри древесины, указывающие, где было бы продуктивно создать нору. [25] Некоторые виды , в том числе большой пестрый дятел, могут употреблять в пищу ракообразных , моллюсков и падаль, а кормушки для птиц посещают за салом и домашними отходами. [38]

Для добычи добычи используются и другие средства. Некоторые виды, такие как сапсос с красным ворсом, поднимаются в воздух, чтобы поймать летающих насекомых, а многие виды исследуют щели и под корой или собирают добычу с листьев и веток. Рыжий дятел специализируется на нападении на гнезда древесных муравьев, а желто-пестрый дятел питается и гнездится в термитниках . Другие виды, такие как кривошеи и андские мерцания, полностью или частично питаются на земле. [25]

С экологической точки зрения дятлы помогают сохранить здоровье деревьев, предохраняя их от массового заражения. Это семейство известно своей способностью приобретать личинок-древоточцев со стволов и ветвей, независимо от того, живая древесина или мертвая. Проделав в древесине отверстие, добычу извлекают с помощью длинного зазубренного языка. Дятлы поедают жуков, которые зарываются в деревья, удаляя до 85% личинок изумрудного ясеневого точильщика с отдельных ясеней. [39]

Умение выкапывать землю позволяет дятлам добывать древесный сок — важный источник пищи для некоторых видов. Наиболее известно, что сапсосы (род Sphyrapicus ) питаются таким способом, но этот метод не ограничивается этим, и другие, такие как желудевый дятел и белоголовый дятел, также питаются соком. Когда-то считалось, что этот метод доступен только в Новом Свете, но виды Старого Света, такие как арабский дятел и большой пестрый дятел, также питаются таким образом. [4]

Разведение

Самец черного дятла ухаживает за своими птенцами

Все представители семейства Picidae гнездятся в полостях, почти всегда в стволах и ветвях деревьев, вдали от листвы. Там, где это возможно, используется участок гнилой древесины, окруженный здоровой древесиной. Там, где деревьев мало, позолоченный мерцающий и лестничный дятел выкапывают норы в кактусах, а андский мерцающий и земляной дятел роют норы в земляных насыпях. Кампо -мерцание иногда выбирает термитники, рыжий дятел предпочитает использовать муравьиные гнезда на деревьях, а бамбуковый дятел специализируется на бамбуке. [40] Дятлы также выкапывают ямы для гнезд в жилых и коммерческих постройках, а также в деревянных опорах. [39]

Дятлы и пикулеты выкапывают свои собственные гнезда, а кривошеи этого не делают, и им необходимо находить уже существующие полости. Типичное гнездо имеет круглое входное отверстие, подходящее по размеру птице, ведущее в увеличенную вертикальную камеру внизу. Никакой материал для гнезд не используется, за исключением древесной щепы, полученной во время раскопок; другая щепа обильно разбросана по земле, что обеспечивает визуальное свидетельство места гнезда. [41] Многие виды дятлов выкапывают одну нору за сезон размножения, иногда после нескольких попыток. На завершение работы уходит около месяца, а заброшенные норы используются другими птицами и млекопитающими, которые гнездятся в дуплах и не могут выкопать свои собственные норы. [42]

Полости пользуются большим спросом для гнездования со стороны других гнездящихся в дуплах, поэтому дятлы сталкиваются с конкуренцией за места гнездования, которые они выкапывают, с того момента, как нора становится пригодной для использования. Это может происходить от других видов дятлов или других птиц, гнездящихся в дуплах, таких как ласточки и скворцы. Дятлы могут агрессивно преследовать потенциальных конкурентов, а также использовать другие стратегии, чтобы уменьшить вероятность того, что их места гнездования будут узурпированы; например, дятел с красной короной роет свое гнездо на нижней стороне небольшой ветки, что снижает вероятность того, что более крупный вид захватит его и расширит. [43]

Члены Picidae обычно моногамны: некоторые виды размножаются совместно, а у некоторых других сообщается о полигамии . [44] Полиандрия , когда самка воспитывает два выводка с двумя отдельными самцами, также наблюдалась у вест-индийского дятла . [45] Еще одна необычная социальная система - это система желудевого дятла, который является многоженственным кооперативным заводчиком, где группы до 12 особей размножаются и помогают выращивать молодняк. [4] Молодые птицы предыдущих лет могут остаться, чтобы помочь вырастить птенцов в группе, и исследования показали, что репродуктивный успех группы увеличивается с размером группы, но индивидуальный успех снижается. Птицы могут быть вынуждены оставаться группами из-за отсутствия среды обитания, по которой они могли бы расселиться. [46]

Большой пестрый дятел кормит птенца

Пара работает вместе, помогая строить гнездо, инкубировать яйца и выращивать птенцов . Однако у большинства видов самец выполняет большую часть раскопок гнезда и работает в ночную смену, пока высиживает яйца. В кладке обычно от двух до пяти круглых белых яиц. Поскольку эти птицы гнездятся в дуплах, их яйца не нужно маскировать, а белый цвет помогает родителям увидеть их в тусклом свете. Яйца инкубируют примерно 11–14 дней, прежде чем они вылупятся. Затем требуется около 18–30 дней, прежде чем птенцы полностью оперятся и будут готовы покинуть гнездо. У большинства видов вскоре после этого молодняк остается на произвол судьбы, за исключением различных социальных видов и испанского дятла , взрослые особи которого продолжают кормить своих детенышей в течение нескольких месяцев. В целом, гнездование в дуплах является успешной стратегией, и при этом выращивается более высокая доля молодняка, чем в случае с птицами, гнездящимися на открытом воздухе. В Африке несколько видов медоедов являются выводковыми паразитами дятлов. [41]

Систематика и история эволюции

Золотарник малый ( Dinopium benghalense ) в Гувахати, Индия.

Picidae — лишь одно из девяти ныне живущих семейств отряда Piciformes . Другие представители этой группы, такие как жакамары , тупики , усачи , туканы и медоуказчики , традиционно считаются близкими родственниками семейства дятлов ( настоящие дятлы , пикулеты , кривошеи и сапсосы ). Клада Пичи (дятлы, усачи, туканы и медоуказчики) хорошо развита и имеет общую зигодактильную ногу с Галбули (дождевики и жакамары). Совсем недавно несколько анализов последовательности ДНК подтвердили, что Пичи и Гальбули являются сестринскими группами. [47]

Название семейства Picidae было введено английским зоологом Уильямом Элфордом Личем в справочнике по содержанию Британского музея , опубликованном в 1819 году. [48] [49] Филогения была обновлена ​​в соответствии с новыми знаниями о моделях конвергенции и истории эволюции. [50] [51] В частности, родство родов Picinae было в значительной степени выяснено, и антильский пикулет оказался выжившим ответвлением протодятлов. Генетический анализ подтверждает монофилию Picidae, которые, по-видимому, произошли из Старого Света, но географическое происхождение Picinae неясно. Picumninae возвращаются как парафилетические . [50] Морфологические и поведенческие признаки, в дополнение к данным ДНК, выделяют род Hemicircus как сестринскую группу всех оставшихся настоящих дятлов, помимо отношений сестринской группы между настоящими племенами дятлов Dendropicini и Malarpicini. [52]

Эволюционная история этой группы недостаточно документирована, но известные окаменелости позволяют сделать некоторые предварительные выводы; самые ранние известные современные пикиды были пикулетоподобными формами позднего олигоцена , около 25 миллионов лет назад (млн лет назад). Однако к тому времени эта группа уже присутствовала в Америке и Европе, и на самом деле они могли возникнуть гораздо раньше, возможно, уже в раннем эоцене (50 млн лет назад). По сравнению с ними современные подсемейства кажутся довольно молодыми; до середины миоцена (10–15 млн лет назад) все пикиды, по-видимому, были птицами небольшого или среднего размера, похожими на смесь пикулеты и кривошеи. Перо, заключенное в ископаемый янтарь из Доминиканской Республики , датируемое примерно 25 млн лет назад, однако, по-видимому, указывает на то, что Nesoctitinae к тому времени уже представляли собой отдельную линию. [53]

Были предложены поэтапные приспособления для сверления, нарезания резьбы и подъема головой на вертикальные поверхности. [52] Последний общий предок дятлов (Picidae) был неспособен лазить по стволам деревьев или раскапывать полости гнезд, сверля клювом. Первые приспособления для сверления (включая усиленную рамфотеку , лобный навес и отросток дорсалис pterygoidei ) развились в наследственной линии пикулет и настоящих дятлов. Дополнительные приспособления для сверления и постукивания (увеличенный латеральный мыщелок квадратной кости и сросшаяся нижняя челюсть) развились у предков настоящих дятлов ( за исключением Hemicircus ). У предков настоящих дятлов (включая Hemicircus ) внутренние пары прямых мышц стали более жесткими, а пластинка пигостиля увеличилась , что облегчило лазание головой вверх по веткам деревьев. За исключением рода Hemicircus , рулевые перья были дополнительно трансформированы для обеспечения специализированной поддержки, диск пигостиля значительно увеличился, а расположение пальцев ног эктроподактиля эволюционировало. Эти последние признаки, возможно, способствовали значительному увеличению размеров тела в некоторых линиях. [52]

В статьях о роде рассматриваются доисторические представители современных родов Picidae. Загадочная форма, основанная на коракоиде , найденная в плиоценовых отложениях Нью-Провиденса на Багамах , была описана как Bathoceleus hyphalus и, вероятно, также является дятлом. [54]

Следующая кладограмма основана на комплексном молекулярно-филогенетическом исследовании дятлов, опубликованном в 2017 году вместе со списком видов птиц, составленным Фрэнком Гиллом , Памелой Расмуссен и Дэвидом Донскером от имени Международного орнитологического комитета (МОК). Кубинский зеленый дятел монотипного рода Xiphidiopicus в исследование не включался . [55] [56] Относительное положение Picumninae, Sasiinae и Picinae на кладограмме не определено. В исследовании 2017 года результаты зависели от того, какая из двух различных статистических процедур использовалась для анализа данных последовательности ДНК. Один метод показал, что Sasiinae была сестрой Picinae (как показано ниже), другой метод показал, что Sasiinae была сестрой клады, содержащей как Picumninae, так и Picinae. [55]


Список родов

Пикулета с охристым воротником
( Picumnus temminckii )
Самка краснокорононного дятла
( Melanerpes Rubricapillus Rubricapillus )
, Тобаго

Семейство дятлов Picidae насчитывает 37 родов. [56] Подробнее см. в списке видов дятлов .

Кубинский зеленый дятел
( Xiphidiopicus percussus )
, самка, Куба
Кампо фликер
Colaptes Campestris
самка, Бразилия

Семейство: Пикиды.

Отношения с людьми

В целом люди относятся к дятлам в благоприятном свете; их считают интересными птицами, за которыми интересно наблюдать, пока они барабанят или добывают корм, но их деятельность не пользуется всеобщим признанием. [58] Известно, что многие виды дятлов выкапывают дыры в зданиях, ограждениях и опорах, создавая проблемы для здоровья и/или безопасности пострадавших построек. Такую деятельность очень трудно препятствовать, а ее исправление может оказаться дорогостоящим. [59]

Дятлы также барабанят по различным отражающим конструкциям зданий, таким как желоба, водосточные трубы, дымоходы, вентиляционные отверстия и алюминиевые листы. [60] Барабанье — это менее сильный тип клевания, который служит для закрепления территории и привлечения партнеров. [59] Дома с черепицей или деревянными панелями также привлекательны как возможные места для гнездования или ночлега, особенно если они расположены рядом с большими деревьями или лесом. Можно сделать несколько разведочных отверстий, особенно в местах стыков вертикальных досок или в углах шпунтованной доски . Птицы также могут сверлить дыры в домах, добывая личинки и куколки насекомых, спрятанные за деревянными конструкциями. [60]

Дятлы иногда создают проблемы, когда нападают на фруктовые культуры, но их деятельность по поиску пищи в основном полезна, поскольку они борются с лесными насекомыми-вредителями, такими как жуки- древоточцы , которые создают ходы под корой и могут убить деревья. Они также едят муравьев, которые могут ухаживать за вредителями, высасывающими сок, такими как мучнистые червецы , как в случае с рыжим дятлом на кофейных плантациях в Индии. [58] Дятлы могут служить видом-индикатором , демонстрирующим качество среды обитания. Их способность создавать норы делает их присутствие на определенной территории важной частью экосистемы, поскольку эти полости используются для размножения и ночлега многими видами птиц, которые не могут выкапывать свои собственные норы, а также используются различными млекопитающими и беспозвоночными. . [58]

Губчатые кости черепа дятла и гибкость его клюва, обеспечивающие защиту мозга при игре на барабанах, вдохновили инженеров; черный ящик должен оставаться неповрежденным, когда самолет падает с неба, а моделирование черного ящика с учетом анатомии дятла увеличило устойчивость этого устройства к повреждениям в 60 раз. [61] Дизайн защитных шлемов — еще одна область, на которую повлияли исследования дятлов. [61]

Один из рассказов об основании Рима , сохранившийся в работе, известной как Origo Gentis Romanae (неизвестно) , относится к легенде о дятле, приносившем еду мальчикам Ромулу и Рему в то время, когда они были брошены в дикой природе, что позволило им выжить и сыграть свою роль в истории.

Популярная культура

Вуди Дятел — анимационный персонаж, появлявшийся в короткометражных театральных фильмах, снятых в период с 1940 по 1972 год.

Покемон Пикипек был представлен в играх седьмого поколения Pokémon Sun and Moon . Записи в энциклопедии Pokédex не только являются визуальной данью уважения к каменистому дятлу , но и описывают маленького летающего типа как аналог его реального аналога. [62] Его более поздние формы (называемые в сериале «эволюциями») Трамклюв и Туканнон напоминают медовода и тукана соответственно , возможно, как насмешливую ссылку на филогенетические отношения, которые дятлы разделяют с этими семействами дятлообразных .

Статус и сохранение

МСОП классифицирует дятел с клювом из слоновой кости как находящийся под угрозой исчезновения , [ 63 ] и некоторые специалисты считают, что он, возможно, уже вымер.

В глобальном исследовании риска исчезновения , с которым сталкиваются различные семейства птиц, дятлы оказались единственным семейством птиц, у которого значительно меньше видов, находящихся под угрозой, чем можно было бы ожидать. [64]

Тем не менее, несколько дятлов находятся под угрозой, поскольку их среда обитания разрушена. Будучи лесными птицами, вырубка лесов и расчистка земель для сельского хозяйства и других целей могут резко сократить популяцию. Некоторые виды приспосабливаются к жизни на плантациях и вторичных зарослях или к открытой сельской местности с остатками леса и разбросанными деревьями, но некоторые - нет. Некоторые виды даже процветали, когда адаптировались к искусственной среде обитания. Существует несколько природоохранных проектов, направленных в первую очередь на дятлов, но они приносят пользу всякий раз, когда сохраняется их среда обитания. [58] Дятел с красной кокардой был в центре внимания многих усилий по сохранению на юго-востоке Соединенных Штатов: в длиннолистных соснах были построены искусственные полости , которые они предпочитают в качестве мест гнездования. [65]

Два вида дятлов в Америке: дятел с клювом из слоновой кости находится под угрозой исчезновения, а императорский дятел классифицируется как вымерший в дикой природе, при этом некоторые авторитетные источники полагают, что они вымерли, хотя это возможно, но оспаривается, продолжающиеся наблюдения дятлов с клювом из слоновой кости были сделаны в Соединенные Штаты [66] и небольшое население могут выжить на Кубе. [63] Вид, находящийся под угрозой исчезновения, — это окинавский дятел из Японии, популяция которого сокращается в несколько сотен птиц. Ему угрожают вырубка лесов, строительство полей для гольфа, плотин и вертолетных площадок, строительство дорог и развитие сельского хозяйства. [67]

Исследование воздействия на мозг

Анатомия

Дятлы обладают множеством сложных механизмов амортизации, которые помогают защитить их от травм головы. МикроКТ показывает, что пластинчатые губчатые кости расположены в черепе неравномерно, в больших количествах концентрируются во лбу и затылке , но не в других областях. [68]  Наряду с длинным «ремнем безопасности» подъязычной кости дятел имеет неравномерную длину клюва, что резко снижает нагрузку по сравнению с равной длиной. [68] [69] Модели показали, что сила клевания преобразуется в энергию напряжения и сохраняется в организме с поглощением около 99%, а в голове - 1%. Голова также имеет множество факторов, снижающих нагрузку на мозг, и небольшие порции энергии рассеиваются в виде тепла, поэтому клевки всегда прерывистые. [70] Другие оспаривают возможность поглощения ударов в голове (что уменьшает силу клевания), но вместо этого указывают на адаптацию внутри самого мозга. [71]

Накопление тау-белка связано с хронической травматической энцефалопатией (ХТЭ) и поэтому изучается в видах спорта, где спортсмены страдают от повторных сотрясений мозга. Тау важен, поскольку помогает скреплять и стабилизировать нейроны головного мозга. Мозг дятлов имеет сходство с человеческим, при этом CTE больше всего формируется в лобных и височных долях мозга. [72] Пока неизвестно, являются ли эти накопления патологическими или результатом поведенческих изменений. По этому вопросу проводятся дополнительные исследования, и дятел является подходящей моделью животного для изучения. [72] Ориентация мозга внутри черепа увеличивает площадь контакта при клевании, чтобы уменьшить нагрузку на мозг, а их небольшой размер помогает, учитывая скорость ускорения. [73]

Механические свойства

Было высказано предположение, что прямолинейная траектория является причиной того, что дятлы не травмируются, поскольку центростремительные силы были причиной сотрясения мозга , но они не всегда клюют по прямым линиям, поэтому они создают центростремительные силы и сопротивляются им. [68] Лабораторные испытания показывают, что черепная кость дятлов обеспечивает значительно более высокий модуль Юнга и предельную прочность по сравнению с другими птицами такого же размера. [74] Кость черепа имеет высокую минеральную плотность кости, имеет пластинчатые структуры, толстые, с большим количеством трабекул , расположенных близко друг к другу, что может привести к меньшей деформации при клевании.

Изучали челюстной аппарат, изучая его амортизирующие эффекты. При сравнении одного и того же удара в клюв и лоб лоб испытывает силу удара в 1,72 раза больше, чем клюв, поскольку время контакта составляет 3,25 мс для лба и 4,9 мс для клюва. Это импульсный импульс , при котором импульс является интегралом силы во времени. Квадратная кость и суставы играют важную роль в увеличении времени удара, что снижает ударную нагрузку на ткани головного мозга. [75]

Биологические идеи

Балки

Сэндвич-балки из сотовой конструкции, вдохновленные биотехнологиями, вдохновлены дизайном черепа дятла; Цель этой балки — выдерживать непрерывные удары без необходимости замены. BHSB изготовлен из пластика, армированного углеродным волокном (CFRP), имитирующего высокопрочный клюв. Далее идет резиновый слой подъязычной кости для поглощения и распределения ударов, второй средний слой из алюминиевых сот, пористый и легкий, как губчатая кость дятла, для амортизации ударов. Последний слой такой же, как и первый, из углепластика, выполняющего роль кости черепа. [76] Сотовые сэндвич-балки, созданные на основе биотехнологий, по сравнению с обычными балками уменьшают повреждение площади на 50–80% и выдерживают от 40 до 5% уровня напряжений в нижнем слое, имея при этом эффективность ударостойкости в 1,65–16,22 раза выше.

Рекомендации

  1. ^ Буглуан, Николь. «Семейство Picidae — дятлы, пикулеты, кривошеи». oiseaux-birds.com . Проверено 2 декабря 2022 г.
  2. ^ Винклер Х., Кристи Д.А., Бонан А. (2020). «Пикулет с полосковой грудью ( Picumnus aurifrons )». В дель Хойо Дж., Эллиотт А., Саргатал Дж., Кристи Д.А., де Хуана Э. (ред.). Птицы мира . Итака, Нью-Йорк, США: Корнельская лаборатория орнитологии.
  3. ^ аб Даннинг, Джон Б. младший, изд. (2008). Справочник CRC по массе тела птиц (2-е изд.). ЦРК Пресс. ISBN 978-1-4200-6444-5.
  4. ^ abcdef Винклер, Ганс и Кристи, Дэвид А. (2002), «Семейство Picidae (дятлы)» в дель Хойо, Дж.; Эллиот А. и Саргатал Дж. (редакторы). (2002). Справочник птиц мира . Том 7: От жакамаров до дятлов. Рысь Эдиционс. ISBN 978-84-87334-37-5 
  5. ^ Джексон Дж. А. (2020). «Дятел с клювом из слоновой кости ( Campephilus Principalis )». В Poole AF, Gill FB (ред.). Птицы мира . Итака, Нью-Йорк, США: Корнельская лаборатория орнитологии.
  6. ^ Хауэлл С.Н., Уэбб С. (1995). Путеводитель по птицам Мексики и северной части Центральной Америки . Издательство Оксфордского университета.
  7. ^ Стайринг, Элисон Р.; Хуссин, Мохамед Закария бин (2004). «Экология кормления дятлов в равнинных тропических лесах Малайзии». Журнал тропической экологии . 20 (5): 487–494. дои : 10.1017/S0266467404001579. S2CID  83528456.
  8. ^ Горман, 2014, стр. 22–23.
  9. ^ Аб Ван Л., Чунг Дж.Т., Пу Ф., Ли Д., Чжан М., Фань Ю. (2011). «Почему дятлы сопротивляются травмам головы: биомеханическое исследование». ПЛОС ОДИН . 6 (10): e26490. Бибкод : 2011PLoSO...626490W. дои : 10.1371/journal.pone.0026490 . ПМК 3202538 . ПМИД  22046293. 
  10. ^ Хелменстин Т (8 мая 2014 г.). «Амортизаторы клюва дятла». Научные заметки . Проверено 24 июля 2017 г.
  11. ^ Виллард П., Куизен Дж. (2004). «Как дятлы извлекают личинок языком? Исследование гваделупского дятла (Melanerpes herminieri) во Французской Индии». Аук . 121 (2): 509–514. doi : 10.1642/0004-8038(2004)121[0509:HDWEGW]2.0.CO;2 . S2CID  86781719.
  12. ^ Гибсон Л. (2006). «Клев дятла: как дятлы избегают черепно-мозговых травм» (PDF) . Журнал зоологии . 270 (3): 462–465. дои : 10.1111/j.1469-7998.2006.00166.x. hdl : 1721.1/70094 .
  13. ^ аб Пуйу Т (23 марта 2017 г.). «Почему у дятлов не болит голова». ЗМЭ Наука . Проверено 24 июля 2017 г.
  14. ↑ Гаммон К (25 августа 2014 г.). «Воздействие столкновения тел дятла на мозг птиц». Внутри науки . Проверено 24 июля 2017 г.
  15. ^ Мэй П.Р., Фустер Дж.М., Хабер Дж., Хиршман А. (июнь 1979 г.). «Поведение дятла при сверлении. Подтверждение вращательной теории ударной черепно-мозговой травмы». Архив неврологии . 36 (6): 370–3. дои : 10.1136/bjo.86.8.843. ПМЦ 1771249 . ПМИД  454236. 
  16. ^ Гибсон ЖЖ (2006). «Клев дятла: как дятлы избегают черепно-мозговых травм». Журнал зоологии . 270 (3): 462–465. дои : 10.1111/j.1469-7998.2006.00166.x. hdl : 1721.1/70094 .
  17. ^ Горман 2014, с. 27
  18. ^ abcd Горман 2014, с. 15
  19. ^ аб Сангстер, Г.; Годен, Ж.; Фукс, Дж. (2022). «Новый таксон подсемейства Sasia и Verreauxia (Picidae)». Бюллетень Клуба британских орнитологов . 142 (4): 478–479. дои : 10.25226/bboc.v142i4.2022.a6 . S2CID  254367038.
  20. ^ Райхлин Т.С., Шауб М., Менц М.Х., Мермод М., Портнер П., Арлеттаз Р., Дженни Л. (2008). «Схемы миграции удода Upupa epops и Wryneck Jynx torquilla: анализ восстановления колец в Европе» (PDF) . Журнал орнитологии . 150 (2): 393–400. дои : 10.1007/s10336-008-0361-3. S2CID  43360238.
  21. ^ Король Дж., Хутто Р. (1984). «Факторы, влияющие на расположение гнезда дятлов Гила» (PDF) . Кондор . 86 (1): 73–78. дои : 10.2307/1367350. JSTOR  1367350.
  22. ^ аб Горман 2014, с. 18
  23. ^ Короткометражный L (1971). «Эволюция наземных дятлов». Американский музей послушников (2467 г.). HDL : 2246/2675.
  24. ^ Молле П., Збинден Н., Шмид Х. (2009). «Увеличение популяции дятлов и других видов птиц за счет увеличения количества валежника?». ФАО . Проверено 28 марта 2017 г.
  25. ^ abcde Gorman 2014, стр. 19–20.
  26. ^ Кимберли С (1984). «Использование информации пушистыми дятлами в смешанных стаях». Поведение . 91 (4): 294–311. дои : 10.1163/156853984X00128.
  27. ^ Майлз MC, Шуппе ER, Ligon RM, Fuxjager MJ (2018). «Макроэволюционное строение барабанов дятлов показывает, как половой отбор вырабатывает сигналы в условиях ограничений». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 285 (1873). дои :10.1098/rspb.2017.2628. ПМЦ 5832706 . ПМИД  29467264. 
  28. ^ Майлз MC, Шуппе ER, Fuxjager MJ (2020). «Выбор ритма как триггер рекурсивной эволюции сложной системы отображения дятлов». Американский натуралист . 195 (5): 772–787. дои : 10.1086/707748. PMID  32364790. S2CID  212917887.
  29. ^ аб Горман 2014, с. 28
  30. ^ Уильямс-младший Э.Х. (2005). Справочник природы: Путеводитель по наблюдению за природой. Издательство Оксфордского университета. п. 118. ИСБН 978-0-19-972075-0.
  31. ^ Саркар А (2003). Основы поведения животных. Издательство Дискавери. п. 264. ИСБН 978-81-7141-742-1.
  32. ^ Доденхофф, Даниэль Дж.; Старк, Роберт Д.; Джонсон, Эрик В. (1 февраля 2001 г.). «Кодируют ли барабаны дятла информацию для распознавания видов?». Кондор . 103 (1): 143–150. дои : 10.1093/кондор/103.1.143 . ISSN  0010-5422.
  33. ^ Баер, Алекс (05 января 2018 г.). «Раб ритма: изменение акустической сигнализации пикоидных дятлов». Тезисы и диссертации .
  34. ^ Шуппе Э.Р., Кантин Л., Чакраборти М., Биглер М.Т., Джарвис Э.Р., Чен CC (2022). «Ядра переднего мозга, связанные с территориальными барабанными дисплеями дятлов, отражают те, которые позволяют певчим птицам обучаться вокалу». ПЛОС Биология . 20 (9): e3001751. дои : 10.1371/journal.pbio.3001751 . ПМЦ 9488818 . ПМИД  36125990. 
  35. ^ Карденас-Посада, Гислен; Иванюк, Андрей Н.; Фуксьягер, Мэтью Дж. (01 апреля 2023 г.). «Извлекательное поведение дятлов при поиске пищи развивается у видов, сохранивших большой наследственный мозг». Поведение животных . 198 : 141–152. дои : 10.1016/j.anbehav.2023.02.003 . ISSN  0003-3472.
  36. ^ Ноэль Т (1841). Раймс и Кругляки. Смит. п. 144.
  37. ^ Хилти С.Л. (2002). Птицы Венесуэлы. Издательство Принстонского университета. п. 464. ИСБН 978-1-4008-3409-9.
  38. ^ Винклер Х., Кристи Д.А., Кирван Г.М. (2020). дель Хойо Дж., Эллиотт А., Саргатал Дж., Кристи Д.А., де Хуана Э. (ред.). «Большой пестрый дятел ( Dendrocopos major ), версия 1.0». Птицы мира . Итака, Нью-Йорк, США: Корнельская лаборатория орнитологии. дои : 10.2173/bow.grswoo.01. S2CID  226025386.
  39. ^ Аб Грэм Р. (24 июля 2014 г.). «Упорных дятлов трудно сбить или остановить». Новости птиц. Архивировано из оригинала 4 апреля 2016 года . Проверено 24 марта 2016 г.
  40. ^ Горман 2014, с. 20
  41. ^ аб Горман 2014, с. 22
  42. ^ Котака Н., Мацуока С. (2002). «Вторичные пользователи большого пестрого дятла (Dendrocopos major) гнездятся в полостях городских и пригородных лесов города Саппоро, северная Япония». Орнитологическая наука . 1 (2): 117–122. дои : 10.2326/osj.1.117 .
  43. ^ Короткометражный LL (1979). «Бремя привычки раскапывать ямы» (PDF) . Бюллетень Уилсона . 91 (1): 16–28.
  44. ^ Виктандер У, Олссон О, Нильссон С.Г. (2000). «Родительская забота и система социального спаривания у малого пестрого дятла Dendrocopos major». Журнал птичьей биологии . 31 (4): 447–456. дои : 10.1034/j.1600-048X.2000.310003.x. S2CID  56399785.
  45. ^ Уиллимонт Л.А., Джексон Дж.А., Джексон Б.Дж. (1991). «Классическая полиандрия у вест-индийского дятла на Абако, Багамские острова» (PDF) . Бюллетень Уилсона . 103 : 124–125.
  46. ^ Кениг В.Д. (1981). «Репродуктивный успех, размер группы и эволюция совместного размножения желудевого дятла». Американский натуралист . 117 (4): 421–443. дои : 10.1086/283726. JSTOR  2460453. S2CID  85399703.
  47. ^ Йоханссон США, Эриксон GP (2003). «Молекулярная поддержка отношений сестринской группы между Пичи и Галбулами (Piciformes sensu Wetmore 1960)» (PDF) . Журнал птичьей биологии . 34 (2): 185–197. дои : 10.1034/j.1600-048X.2003.03103.x.
  48. ^ Лич, Уильям Элфорд (1819). «Одиннадцатая комната». Краткое описание содержания Британского музея (15-е изд.). Лондон: Британский музей. С. 63–68 [66].Имя автора в документе не указано, Лич в то время был хранителем зоологии.
  49. ^ Бок, Уолтер Дж. (1994). История и номенклатура названий групп птичьего семейства. Бюллетень Американского музея естественной истории. Том. Номер 222. Нью-Йорк: Американский музей естественной истории. стр. 146, 245. HDL : 2246/830.
  50. ^ ab Benz BW, Роббинс MB, Петерсон AT (август 2006 г.). «Эволюционная история дятлов и их союзников (Aves: Picidae): размещение ключевых таксонов на филогенетическом дереве». Молекулярная филогенетика и эволюция . 40 (2): 389–99. doi :10.1016/j.ympev.2006.02.021. ПМИД  16635580.
  51. ^ Мур WS, Вейбель AC, Агиус А (2006). «Филогения митохондриальной ДНК рода дятлов Veniliornis (Picidae, Picinae) и родственных родов предполагает конвергентную эволюцию моделей оперения» (PDF) . Биологический журнал Линнеевского общества . 87 (4): 611–624. дои : 10.1111/j.1095-8312.2006.00586.x .
  52. ^ abc Manegold A, Töpfer T (2013). «Систематическое положение Hemicircus и ступенчатая эволюция приспособлений к сверлению, постукиванию и лазанию у настоящих дятлов (Picinae, Picidae)». Журнал зоологической систематики и эволюционных исследований . 51 (1): 72–82. дои : 10.1111/jzs.12000 .
  53. ^ Гримальди Д.А., Дело GR (1995). «Перо из янтаря из верхнего мела Нью-Джерси» (PDF) . Новитаты Американского музея (3126): 1–6.
  54. ^ Кракрафт Дж, Морони-младший Джей-Джей (1969). «Новый плиоценовый дятел с комментариями к ископаемым Picidae» (PDF) . Американский музей Novitates (2400 г.): 1–8.
  55. ^ аб Шакья, SB; Фукс, Дж.; Понс, Ж.-М.; Шелдон, FH (2017). «Постукивание по дереву дятла для понимания эволюции». Молекулярная филогенетика и эволюция . 116 : 182–191. дои : 10.1016/j.ympev.2017.09.005 . ПМИД  28890006.
  56. ^ аб Гилл, Фрэнк ; Донскер, Дэвид; Расмуссен, Памела , ред. (январь 2023 г.). «Дятлы». Всемирный список птиц МОК, версия 13.1 . Международный союз орнитологов . Проверено 19 февраля 2023 г.
  57. ^ Фукс Дж., Олсон Дж., Эриксон П., Паске Э. (2006). «Молекулярная филогения и биогеографическая история пикулет (Piciformes: Picumninae)». Журнал птичьей биологии . 37 (5): 487–496. дои : 10.1111/j.0908-8857.2006.03768.x.
  58. ^ abcd Gorman 2014, стр. 30–32.
  59. ^ ab «Остановка повреждений дятла». Радость птиц . 22 марта 2018 года . Проверено 27 апреля 2018 г.
  60. ^ ab «Три причины, почему дятлы сверлят дырки в домах». Дятлы . Корнеллская лаборатория орнитологии. 2002 . Проверено 6 июля 2017 г.
  61. ^ аб Грегори Дж (2012). От Дятлов до... Шлемов. Вишневое озеро. стр. 24–26. ISBN 978-1-61080-582-7.
  62. ^ «Пикипек | Покедекс | Больше на Pokemon.com» . www.pokemon.com . Проверено 24 апреля 2023 г.
  63. ^ ab BirdLife International 2018 (2018) [дополненная версия оценки 2016 года]. «Принципал кампефил». Красный список исчезающих видов МСОП . 2018 : e.T22681425A125486020. doi : 10.2305/IUCN.UK.2016-3.RLTS.T22681425A125486020.en . Проверено 8 января 2020 г.{{cite journal}}: CS1 maint: числовые имена: список авторов ( ссылка )
  64. ^ Первис А., Рамбо А. (июнь 1995 г.). «Сравнительный анализ независимыми контрастами (CAIC): приложение Apple Macintosh для анализа сравнительных данных». Компьютерные приложения в биологических науках . 11 (3): 247–51. дои :10.1098/rspb.1997.0057. ПМК 1688257 . ПМИД  7583692. 
  65. ^ Копейон К.К., Уолтерс-младший, Картер III Дж.Х. (1991). «Индукция формирования группы краснококардового дятла путем строительства искусственной полости». Журнал управления дикой природой . 55 (4): 549–556. дои : 10.2307/3809497. JSTOR  3809497.
  66. ^ "В поисках дятла с клювом из слоновой кости" . Партнерство по сохранению больших лесов . Проверено 26 марта 2017 г.
  67. ^ BirdLife International (2018). «Дендрокопос ногучии». Красный список исчезающих видов МСОП . 2018 : e.T22681531A125513230. doi : 10.2305/IUCN.UK.2018-2.RLTS.T22681531A125513230.en . Проверено 12 ноября 2021 г.
  68. ^ abc Ван Л., Чунг Дж.Т., Пу Ф., Ли Д., Чжан М., Фань Ю (26 октября 2011 г.). Бриффа М. (ред.). «Почему дятлы сопротивляются травмам головы: биомеханическое исследование». ПЛОС ОДИН . 6 (10): e26490. Бибкод : 2011PLoSO...626490W. дои : 10.1371/journal.pone.0026490 . ПМК 3202538 . ПМИД  22046293. 
  69. ^ Мэй П.Р., Ньюман П., Фустер Дж.М., Хиршман А. (февраль 1976 г.). «Дятлы и травма головы». Ланцет . 307 (7957): 454–455. дои : 10.1016/s0140-6736(76)91477-x. PMID  55721. S2CID  28685873.
  70. ^ «Как дятел избегает черепно-мозговой травмы, несмотря на удары на высокой скорости, благодаря оптимальной противоударной конструкции тела» . физ.орг . 11 августа 2014 г. Проверено 16 апреля 2021 г.
  71. ^ Ван Вассенберг, Сэм; Мильке, Майя (1 января 2024 г.). «Почему у дятлов не бывает сотрясений мозга». Физика сегодня . 77 (1): 54–55. дои : 10.1063/PT.3.5385.
  72. ^ Аб Фара Г., Сивек Д., Каммингс П. (2 февраля 2018 г.). «Накопления тау в мозгу дятлов». ПЛОС ОДИН . 13 (2): e0191526. Бибкод : 2018PLoSO..1391526F. дои : 10.1371/journal.pone.0191526 . ПМЦ 5796688 . ПМИД  29394252. 
  73. ^ Гибсон LJ (ноябрь 2006 г.). «Клев дятла: как дятлы избегают черепно-мозговых травм». Журнал зоологии . 270 (3): 462–465. дои : 10.1111/j.1469-7998.2006.00166.x. hdl : 1721.1/70094 .
  74. ^ Ван Л., Чжан Х., Фань Ю (ноябрь 2011 г.). «Сравнительное изучение механических свойств, микроструктуры и состава костей черепа и клюва большого пестрого дятла и птицы-жаворонка». Наука Китай Науки о жизни . 54 (11): 1036–41. дои : 10.1007/s11427-011-4242-2 . PMID  22173310. S2CID  25697639.
  75. ^ Сюй П, Ни Ю, Лу С, Лю С, Чжоу Х, Фань Ю (январь 2021 г.). «Амортизирующая функция челюстного аппарата дятла в процессе клевания». Компьютерные методы в биомеханике и биомедицинской инженерии . 24 (5): 527–537. дои : 10.1080/10255842.2020.1838489. PMID  33439040. S2CID  231596453.
  76. ^ Або Сабах Ш.Х., Куэх А.Б., Аль-Фасих М.Ю. (апрель 2018 г.). «Биологические и традиционные сэндвич-балки: исследование поведения повторяющихся ударов на низкой скорости». Строительство и строительные материалы . 169 : 193–204. doi :10.1016/j.conbuildmat.2018.02.201.

Цитируемые источники

дальнейшее чтение

Внешние ссылки

Викискладе есть медиафайлы по теме Picidae .
Wikispecies содержит информацию, связанную с Picidae .