Poeciliidae — семейство пресноводных лучепёрых рыб отряда карпозубых , карпозубых, включающее в себя хорошо известных живородящих аквариумных рыб , таких как гуппи , моллинезия , пецилия и меченосец . Первоначальное распространение семейства было на юго-востоке США к северу от Рио-де-ла-Плата , в Аргентине и Африке , включая Мадагаскар . Однако из-за выпуска аквариумных особей и широкого использования видов родов Poecilia и Gambusia для борьбы с комарами, сегодня пецилий можно встретить во всех тропических и субтропических районах мира. Кроме того, особи Poecilia и Gambusia были обнаружены в бассейнах с горячими источниками вплоть до Банфа, Альберта . [2]
Хотя все семейство Poeciliidae известно как «живородящие» ( viviparous ), некоторые виды разбрасывают яйца с внешним оплодотворением. Все африканские виды являются яйцекладущими, и (за исключением членов рода Tomeurus ), все американские виды являются живородящими. Среди трех подсемейств Aplocheilichthyinae ограничены Африкой, Poeciliinae в основном из Америки (единственное исключение - африканский Rhexipanchax ), а Procatopodinae в основном из Африки (единственные исключения - южноамериканские Fluviphylax и Pseudopoecilia ). Такое распределение предполагает, что Poeciliidae предшествовали разделению Африки и Южной Америки 100 миллионов лет назад, и что живорождение впоследствии развилось в Южной Америке. Poeciliids колонизировали Северную Америку через Антильские острова , в то время как они были связаны 44 миллиона лет назад. Затем Poeciliids переместились в Центральную Америку по сухопутному мосту Aves на Карибской плите . Когда Южная Америка соединилась с Центральной Америкой три миллиона лет назад, произошло некоторое дальнейшее распространение на юг, но южноамериканские виды не переместились в Центральную Америку. [3]
Среди живородящих видов наблюдаются различия в способе и степени поддержки, которую самка оказывает развивающимся личинкам. Многие члены семейства Poeciliidae считаются лецитотрофными (мать снабжает ооцит всеми необходимыми ресурсами до оплодотворения, поэтому яйцо не зависит от матери), но другие являются матротрофными (дословно «кормление матерью»: мать обеспечивает большую часть ресурсов развивающемуся потомству после оплодотворения). Лецитотрофность и матротрофность не являются дискретными признаками. Большинство научных исследований количественно определяют матротрофность с помощью индекса матротрофности (ИМ), который представляет собой сухую массу полностью развитого потомства, деленную на сухую массу оплодотворенного яйца. [4]
Например, представители рода Poeciliopsis демонстрируют различные адаптации репродуктивной истории жизни. Poeciliopsis monacha , P. lucida и P. prolifica являются частью одной и той же клады в пределах этого рода. Однако их способы обеспечения материнского провианта сильно различаются. P. monacha можно считать лецитотрофным, поскольку он на самом деле не предоставляет никаких ресурсов своему потомству после оплодотворения — беременная самка по сути представляет собой плавающий яйцевой мешок. P. lucida демонстрирует промежуточный уровень матротрофности , что означает, что в определенной степени метаболизм потомства может фактически влиять на метаболизм матери, обеспечивая повышенный обмен питательными веществами. P. prolifica считается высокоматротрофным, и почти все питательные вещества и материалы, необходимые для развития плода, поставляются в ооцит после его оплодотворения. Этот уровень матротрофии позволяет Poeciliopsis вынашивать несколько выводков на разных стадиях развития, явление, известное как суперфетация . Поскольку пространство для развивающихся эмбрионов ограничено, живорождение уменьшает размер выводка. Суперфетация может компенсировать эту потерю, сохраняя эмбрионы на разных стадиях и размерах во время развития. [5]
P. elongata , P. turneri и P. presidionis образуют еще одну кладу, которую можно считать внешней группой по отношению к кладе P. monacha , P. lucida и P. prolifica . Эти три вида очень сильно матротрофны — настолько, что в 1947 году CL Turner описал фолликулярные клетки P. turneri как «псевдоплаценту, псевдохорион и псевдоаллантоис». [ необходима цитата ] Более высокая степень матротрофности у вида связана с более высокой степенью плацентации, включая «более толстый материнский фолликул, более высокую степень васкуляризации и большее количество ворсинок в плаценте». [4]
Причина эволюции плаценты у Poeciliids является спорной и включает в себя две основные группы гипотез: адаптивные и конфликтные. [6] Адаптивные гипотезы, включая локомоторную гипотезу, [7] модель Трекслера-ДеАнджелиса [8] (репродуктивное распределение) и упрощение жизненного цикла, [9] [6] в целом предполагают, что плацента эволюционировала, чтобы облегчить эволюцию другого выгодного признака в среде обитания рыб. Конфликтная гипотеза предполагает, что плацента является неадаптивным побочным продуктом генетического «перетягивания каната» между матерью и потомством за ресурсы. [10]
Семейство делится на подсемейства и трибы следующим образом: [1] [11]
{{cite web}}: CS1 maint: архивная копия как заголовок ( ссылка )