Голубая с серебряными шипами ( Plebejus argus ) — бабочка семейства Lycaenidae . У него ярко-синие крылья с черной каймой, белыми краями и серебряными пятнами на задних крыльях, что дало ему название «синий с серебряными шипами». P. argus можно встретить по всей Европе и на востоке Палеарктики , но чаще всего его изучают в Соединенном Королевстве , где численность этого вида резко сократилась из-за утраты и фрагментации среды обитания. [1]
P. argus вступает в мутуализм с муравьями, что способствует репродуктивной способности бабочек, обеспечивая защиту от хищников и паразитизма с момента откладки яиц до их появления во взрослой жизни. [2] [3] Взрослые особи P. argus появляются в конце июня - начале июля и летают до начала августа. [1] [4]
Бабочка адаптируется к различным средам обитания и встречается на пустоши , мохах и известняковых лугах. [1] [5] P. argus , склонный к малоподвижному образу жизни и обычно пролетающий менее 20 метров (66 футов) в день, сохраняет небольшой радиус домашнего радиуса действия. [6] Их среда обитания хорошо подходит как для кормления, так и для откладки яиц, поскольку растения-хозяева повсеместно распространены во всех трех средах, которые они занимают. [6] [1]
У самца P. argus крылья королевского синего цвета с черной каймой, белой тонкой бахромой и серебристо-металлическими пятнами на задних крыльях, а также шпорами на передних ногах. Самки этого вида обычно коричневого цвета и более приглушенного цвета, но также имеют металлические пятна на задних крыльях. Нижняя сторона самцов и самок бабочек очень похожа. Они серо-коричневого цвета, с кольцами черных пятен по краю крыла.
L. argus L. ([равно] aegon Schiff., argyrotoxus Bgstr.) (78 c). Этот и следующий вид [ argyrognomon ] имеют в анальной области заднего крыла внизу на черных субмаргинальных точках, расположенных между срединными ветвями и субмедиальной жилкой, какие-то металлические блестящие чешуйки, которые обычно не изображаются на наших рисунках. Верхняя сторона темно-синяя, с широкой черной каймой, argus очень похож на argyrognomon , но отличается довольно многими деталями, из которых у разных особей иногда более заметно развита одна, иногда другая. На верхней стороне синий блеск более глубокий, темный, тусклый, с легким фиолетовым оттенком и не доходит до края, причем последний шире и кажется более черным; ряд темных субмаргинальных точек, которые иногда появляются на заднем крыле вверху у обоих видов, поэтому у argus всегда находится на черной кайме. На нижней стороне обоих полов аргуса почти всегда имеется сильно блестящее сине-зеленое напыление у основания крыльев, которое обычно отсутствует у аргирогномона ; но мы должны добавить, что имеет место и обратное: синяя прикорневая пыль отсутствует у argus в исключительных случаях и сильно выражена у argyrognomon. Более того, как правило , argus L. несколько мельче аргирогномона , но размеры значительно варьируют в зависимости от высоты местности и различных выводков.
— аб. valesiana M.-Durr часто встречается среди экземпляров из Вале (но не исключительно и не постоянно); он отличается желтовато-серой нижней стороной и очень маленькими глазками. аб. corsica Bell., напротив, представляет собой форму, регулярно летающую в горах Корсики и отличающуюся тем, что глазки на нижней стороне несут зрачки основного цвета и имеют более крупные каймы, почти образующие бледные кольца на серо-коричневом фоне. земля. Эта форма встречается повсюду в виде исключения: она была получена Стенденом даже в Норвегии. Самки, имеющие сверху почти такой же синий цвет, как и самцы, в некоторых местностях не очень редки, особенно среди летних бабок, это ab. coerulescens Peters ([равно] pseudocallarga Neustetter).
— Константная форма — гипохиона Rbr. (78 d, слишком тусклый основной цвет), из самых южных, очень солнечных районов Европы (Ионические острова, Греция, Андалусия); нижняя сторона довольно светлая, черные глазные точки мелкие, расположены в больших светлых ореолах, перед краем ряд ярко-красных пятен. Подобные особи иногда встречаются и в других округах, например, в Дине и, по словам Джонса, даже в Англии.
— Очень крупная форма — insularis Leech (78 d), с северного острова Японии; его нижняя сторона напоминает гипохиону своим светлым чистым основным цветом, но с обильными и заметными черными пятнами. Особенно хорошо заметны над краевыми пятнами заднего крыла.
— Также Белла Х.-Ш. (78 d, e) Штаудингер и Ребель относят к разновидности argus; это небольшая форма, которая снизу напоминает гипохиону , но очень темная сверху, с очень тонкими красно-желтыми субмаргинальными пятнами на верхней стороне заднего крыла, которые, к сожалению, не видны на нашем рисунке 78 d, заднее крыло снизу с более светлыми краевыми пятнами. ; от берегов Черного моря, Армении и Персии.
— Возможно, также iburiensis Btlr. [теперь сюда относится полный вид Plebejus iburiensis (Butler, [1882])]; в природе он мне неизвестен и описан по одному экземпляру с Хоккайдо; Похоже, это разновидность альбиноса островного типа .
— Очень мелкие экземпляры, особенно встречающиеся в Вале, — это alpina Berce; исключительно крупные экземпляры были получены Чепменом в Бехаре в Испании и названы им bejarensis [теперь подвид].
— Форма микраргус Btlr. [теперь подвид] из Токио, который мне совершенно неизвестен, как говорят, имеет сиреневый цвет аргии , с черным зубчатым краем и очень ярко-белыми краями; внизу по цвету как пилаон , пятна как у argus , но без металлических чешуек на анальных пятнах.
— псевдоэгон Btlr. [теперь полный вид Plebejus pseudaegon (Butler, [1882])], с северного острова, меньше, чем argus , с более узким черным краем, более тонкой белой бахромой и черными дистальными краевыми пятнами на заднем крыле над более мелкими самками. у основания он очень слабо покрыт стальным синим оттенком, нижняя сторона более расширенная зеленая, чем у настоящего аргуса , а глазки у него меньше. Мне тоже неизвестно.
— Иногда на нижней стороне появляется прикорневая точка; это аб. унипункта Мозли. В аб. coeruleocuneata Ebert на верхней стороне заднего крыла появляются синие клиновидные субмаргинальные пятна.
— Личинка очень изменчива, обычно светло-зеленая с темными пятнами на спине, иногда серая или темно-коричневая со светлыми пятнами. В июне и осенью на различных растениях, таких как Coronilla , Trifolium , Colutea и Genista , также встречается на Erica , Ornithopus , Fragaria , Thymus и других растениях. Рядом или над личинкой находится охрана из муравьев, обычно экземпляров Formica cinerea Mayr. В гнездах этого муравья встречаются как личинка, так и куколка. Куколка удлиненная, зеленая с красной линией спины; брюшко сверху желтовато-зеленое. Бабочки летают в мае и снова, начиная с июля, но говорят, что на севере у них только один выводок. Они обычны повсюду, особенно на песчаной почве, которую предпочитает и их муравей, но, как говорят, в последнее время их численность в некоторых районах (например, в Англии) заметно снижается. Форму alpina я нашел в большом количестве в Вале ниже Церматта ближе к вечеру на каменистых местах, где они отдыхали в небольших кустах; В небольшом терновом кусте я насчитал 38 спящих экземпляров, и все они были такого же размера, как и местные жители. [7]
Гусеница P. argus зеленая с темной полосой по длине тела и может достигать 1,3 сантиметра в длину.
P. argus проявляют половой диморфизм , о чем свидетельствует цвет их крыльев. В конечном итоге это действует как важный визуальный сигнал при поиске подходящих партнеров. Эксперименты показали, что виды, которые имеют перекрывающееся распространение среды обитания и имеют схожий цвет (согласно человеческому глазу), имеют разные значения поглощения в УФ-диапазоне. Это показывает, что цвета УФ-диапазона важны для бабочек при распознавании представителей своего вида. [8]
P. argus встречается по всей Палеарктике . [5] В Соединенном Королевстве в девятнадцатом и двадцатом веках популяция бабочек сильно сократилась. [1] P. argus обычно считается находящимся под угрозой исчезновения и вымершим на севере Соединенного Королевства, и в основном встречается в южной и западной частях Соединенного Королевства. [1]
P. argus обитает на пустоши, мохах и известняковых лугах. [5]
Пустоши способны удовлетворить потребности P. argus за счет выжигания, вырубки и других нарушений зрелых пустошей. [9] [5] Благодаря этим нарушениям среда обитания становится благоприятной для обитания P. argus из-за высокого покрова E. cinerea и короткого C. vulgaris , который способен образовывать ландшафт с участками голой земли. Это характерно для пустошей на ранней стадии развития. [1] [9] Эта среда подходит до тех пор, пока кусты, произрастающие в этой среде, не созреют и не затмят голую землю и края растительности, которые бабочки используют для откладки яиц.
Моссланд, по своей природе похожий на влажную пустошь, имеет почву, состоящую в основном из торфа, который поддерживает одно из семейств растений-хозяев P. argus , Ericaceae . Это растение-хозяин растет рядом с другими травами, осокой и камышом. В то время как основное беспокойство на пустошах вызывает добыча карьеров, моховые земли сталкиваются с добычей торфа, что способствует временному и меняющемуся характеру этой конкретной среды обитания. [5]
Растения-хозяева первых двух сред, Ericaceae и Leguminosae , в меньшей степени присутствуют в третьей среде, известняковых лугах. [9] В этой среде растениями-хозяевами P. argus являются в первую очередь травянистые Cistaceae , а также Leguminosae . [9] На известняковых лугах голая земля и границы растительности, необходимые для жизненного цикла P. argus, образуются в результате выпаса других животных, а также в результате нарушения среды обитания в результате естественного нарушения каменистой топографии этой среды.
P. argus используют кустарники для ночлега, отдыха, купания, поиска спаривания и укрытия, и по этой причине их, как правило, можно найти в большем количестве рядом с местами, густо заросшими кустарниками. Большая часть населения собирается вокруг этих кустарников в более холодную, пасмурную и ветреную погоду. [10] Когда погода теплая, солнечная и ветер тихий, P. argus проводит меньше времени в местах обитания с густыми кустарниками и больше времени в полете и поиске растений-хозяев в районах, богатых известняковой вереском. Эти районы, как правило, расположены на открытых склонах холмов. По этой причине часто оказывается, что среда обитания P. argus меняется в зависимости от погодных условий. [10]
Помимо выбора среды обитания, обусловленного растениями-хозяевами и топографией, плотность P. argus коррелирует с плотностью гнезд муравьев-мутуалистов бабочек Lasius niger и Lasius Alienus . [3]
Взрослые особи P. argus , как правило, ведут малоподвижный образ жизни и каждый день перемещаются всего на 20 метров (66 футов). [6] По этой причине бабочки колонизируют отдельные территории и участки земли. Однако некоторые бабочки рассеиваются и перемещаются между колониями на расстояние более километра. Однако это случается редко, поскольку эти бабочки склонны образовывать метапопуляции . [6]
Разные виды личинок P. argus выбирают разные растения-хозяева. Личинки известняка, caernensis, в качестве растения-хозяина предпочитают виды Helianthemum , а не верески, в то время как личинки пустошей выбирают верески, а не Helianthemum . [1] [11]
Взрослые особи питаются нектаром. [11]
P. argus откладывает яйца по-разному в зависимости от окружающей среды. На пустоши они откладывают яйца у основания Erica Tetralix , Calluna vulgaris , Erica cinerea и Ulex europaeus . [12] В мохах бабочки, как правило, откладывают яйца на нижней стороне листьев папоротника -орляка . Этот папоротник, по-видимому, предпочтителен для откладки яиц, поскольку привлекает муравьев. На известняковых лугах P. argus откладывает яйца у стебля Lotus corniculatus и у основания Helianthemum chamaecistus. [12]
Охрана яиц в первую очередь происходит посредством мутуализма с муравьями Lasius niger и Lasius Alienus . [2] [3] Матери откладывают яйца в местах с сильными следами феромонов этих организмов. С момента откладки яиц до вылупления L. niger и L. Alienus защищают яйца от хищников и паразитов со стороны других организмов. В свою очередь муравьи питаются сахариновым секретом, вырабатываемым железами личинок. [2] [3]
Жизненный цикл Plebejus argus делится на четыре основные стадии: яйца, личинки, куколки и взрослые особи.
Личинки обычно проводят день в гнездах муравьев. Это помогает им избежать нападения хищников и высоких температур, особенно в жаркие летние месяцы. Они выходят ночью и забираются на растение-хозяин, чтобы питаться. [13]
Взрослые особи P. argus появляются в конце июня - начале июля и переходят в полет до начала августа. [1] [4] У этих бабочек существует половая разница в вылете: самцы появляются на четыре-девять дней раньше, чем самки. [1] По мере увеличения размера колонии P. argus временно регистрируются в начале года. Кроме того, по мере увеличения размера колонии вылет самок происходит в течение более длительного периода времени, и наблюдается большее несоответствие между вылетом самцов и вылетом самок. [1]
Взрослая бабочка живет всего около 4-5 дней, и всего несколько недель дождя во время брачного сезона могут уничтожить целые колонии. [14]
Когда самец замечает неподвижно сидящую самку, он летит к самке. [15] Когда он приближается к самке, он машет крыльями широкими размашистыми движениями, а она поднимает живот, вибрируя полуоткрытыми крыльями в позе отказа от партнера. Затем самка улетает, и за ней следует самец. Как только она приземляется, самец порхает либо в воздухе перед спуском, либо после приземления. [15] Самка принимает восприимчивую позу, складывая крылья, после чего самец становится параллельно самке, а затем сгибает живот, раскрывая створки и обнажая копулятивный аппарат. Он присоединяется к копулятивному аппарату, и бабочки переориентируются в копулятивную позицию. Промежуточные аспекты сексуального преследования зависят от сексуальной восприимчивости самки к ухаживаниям самца. [15]
P. argus откладывает яйца возле гнезд Lasius niger , муравья, с которым они образуют мутуалистические отношения. [2] [3] Эти мутуалистические отношения приносят пользу взрослой бабочке, уменьшая потребность во родительских инвестициях. Как только яйца вылупляются, муравьи сопровождают личинки, предотвращая атаки хищных организмов, таких как осы и пауки, а также паразитов. Взамен муравьи получают сахариновый секрет, обогащенный аминокислотами, из выворачивающейся железы на спине личинок. Когда личинки первого возраста готовятся к окукливанию, муравьи уносят личинок в свои гнезда. [3] [2] Как только личинки становятся куколками, муравьи продолжают обеспечивать защиту от хищников и паразитов. Бабочка покидает гнездо при вылете в июне.
P. argus претерпел потерю и фрагментацию среды обитания в Соединенном Королевстве из-за развития промышленного сельского хозяйства, новых методов лесного хозяйства и развития ландшафта. [1] [16] Кроме того, процент пустошей уменьшился более чем на пятьдесят процентов в Соединенном Королевстве, что сильно повлияло на бабочек, для которых это было основной средой обитания. [1] Качество оставшейся пустоши ухудшилось из-за изменения воздействия окружающей среды. [16] Кролики помогали сохранять короткую растительность за счет выпаса, что способствовало обитанию P. argus , но в середине двадцатого века вирус миксоматоза вызвал значительное сокращение популяции кроликов, и поэтому длина травы выросла до точка, которая больше не способствовала бабочкам. [9] [1]