Бактерии, восстанавливающие серу

Микроорганизмы, способные восстанавливать элементарную серу до сероводорода

Слева: Биоконструкции, созданные серными бактериями в серной пещере на глубине около 30 м в Санта-Чезареа-Терме, Лечче, Италия. Справа: Те же биоконструкции, подвешенные в воде. Эти структуры чрезвычайно хрупкие, и даже небольшой пузырек воздуха, выпущенный водолазом, может рассеять их в воде.

Бактерии, восстанавливающие серу, — это микроорганизмы, способные восстанавливать элементарную серу (S ⁰ ) до сероводорода (H ₂ S). ^[1] Эти микробы используют неорганические соединения серы в качестве акцепторов электронов для поддержания нескольких видов деятельности, таких как дыхание, сохранение энергии и рост, в отсутствие кислорода. ^[2] Конечный продукт этих процессов, сульфид, оказывает значительное влияние на химию окружающей среды и, кроме того, используется в качестве донора электронов для большого количества микробных метаболизмов. ^[3] Несколько типов бактерий и многие неметаногенные археи могут восстанавливать серу. Микробное восстановление серы было показано уже в ранних исследованиях, которые выделили первое доказательство восстановления S ⁰ в вибриоидной бактерии из грязи, с серой в качестве акцептора электронов и H
₂в качестве донора электронов. ^[4] Первый чистый культивируемый вид серовосстанавливающих бактерий, Desulfuromonas acetoxidans , был обнаружен в 1976 году и описан Пфеннигом Норбертом и Бибелем Ханно как анаэробная серовосстанавливающая и ацетат-окисляющая бактерия, не способная восстанавливать сульфат. ^[5] Лишь немногие таксоны являются истинными серовосстанавливающими бактериями, использующими восстановление серы в качестве единственной или основной катаболической реакции. ^[6] Обычно они сочетают эту реакцию с окислением ацетата , сукцината или других органических соединений . В целом сульфатвосстанавливающие бактерии способны использовать как сульфат, так и элементарную серу в качестве акцепторов электронов. Благодаря своей распространенности и термодинамической стабильности сульфат является наиболее изученным акцептором электронов для анаэробного дыхания, в котором участвуют соединения серы. Однако элементарная сера очень распространена и важна, особенно в глубоководных гидротермальных источниках, горячих источниках и других экстремальных средах, что затрудняет ее выделение. ^[2] Некоторые бактерии, такие как Proteus , Campylobacter , Pseudomonas и Salmonella  , обладают способностью восстанавливать серу, но также могут использовать кислород и другие конечные акцепторы электронов.

Таксономия

Известно, что сероредукторы охватывают около 74 родов в домене бактерий. ^{[2] [7] [8] [9] [10] [1]} Несколько типов сероредуцирующих бактерий были обнаружены в различных местах обитания, таких как глубоководные и мелководные морские гидротермальные источники, пресная вода, вулканические кислые горячие источники и другие. ^[11] Многие сероредукторы принадлежат к типу Thermodesulfobacteriota ( Desulfuromonas , Pelobacter , Desulfurella , Geobacter ), классу Gammaproteobacteria и типу Campylobacterota ^{[12] [13]} согласно классификации GTDB. Другие типы, которые представляют серовосстанавливающие бактерии: Bacillota ( Desulfitobacterium , Ammonifex и Carboxydothermus ), Aquificota ( Desulfurobacterium и Aquifex ), Synergistota ( Dethiosulfovibrio ), Deferribacterota ( Geovibrio ), Thermodesulfobacteriota , Spirochaetota и Chrysiogenota . ^{[1] [2]}

Метаболизм

Метаболизм восстановления серы — древний процесс, обнаруженный в глубоких ветвях филогенетического дерева . ^[15] Восстановление серы использует элементарную серу (S ⁰ ) и производит сероводород (H ₂ S) в качестве основного конечного продукта. Этот метаболизм в значительной степени присутствует в экстремальных условиях, где, особенно в последние годы, было выделено много микроорганизмов, что принесло новые и важные данные по этому вопросу. ^[2]

Многие серовосстанавливающие бактерии способны производить АТФ посредством литотрофного серного дыхания, используя серу с нулевой валентностью в качестве акцептора электронов, например, роды Wolinella , Ammonifex , Desulfuromonas и Desulfurobacterium . С другой стороны, существуют облигатные ферментеры, способные восстанавливать элементарную серу, например , Thermotoga , Thermosipho и Fervidobacterium . Среди этих ферментеров есть виды, такие как Thermotoga maritina , которые не зависят от восстановления серы и используют ее в качестве дополнительного стока электронов. ^[10] Некоторые исследователи ^{[10] [16] [17]} выдвигают гипотезу, что полисульфид может быть промежуточным звеном серного дыхания из-за превращения элементарной серы в полисульфид, которое происходит в сульфидных растворах, выполняя эту реакцию:

${\textstyle nS^{0}+HS^{-}\Longrightarrow S_{n+1}^{2-}+H^{+}}$ ^[10]

Псевдомонадоты

Pseudomonadota — это основной тип грамотрицательных бактерий . Существует широкий спектр метаболизма. Большинство представителей являются факультативными или облигатными анаэробами, хемоавтотрофами и гетеротрофами. Многие способны передвигаться с помощью жгутиков, другие неподвижны. ^{[18] В настоящее время они делятся на несколько классов} , обозначаемых греческими буквами, на основе последовательностей рРНК: Alphaproteobacteria, Betaproteobacteria, Gammaproteobacteria, Zetaproteobacteria и т. д. ^{[8] [19]}

Класс Гаммапротеобактерии

Класс Gammaproteobacteria включает несколько важных с медицинской, экологической и научной точки зрения групп бактерий. Они являются основными организмами в разнообразных морских экосистемах и даже в экстремальных средах. Этот класс содержит огромное разнообразие таксономического и метаболического разнообразия, включая аэробные и анаэробные виды, хемолитоавтотрофные, хемоорганотрофные и фототрофные виды, а также свободноживущие, образующие биопленки, комменсальные и симбионтные. ^[20]

Ацидитиобациллывиды

Acidithiobacillus — это хемолитоавтрофные, грамотрицательные дорожные бактерии, использующие энергию окисления железосодержащих и серосодержащих минералов для роста. Они способны жить при чрезвычайно низком pH (pH 1–2) и фиксируют как углерод, так и азот из атмосферы. Они растворяют медь и другие металлы из горных пород и играют важную роль в биогеохимическом круговороте питательных веществ и металлов в кислых средах. ^[21] Acidithiobacillus ferrooxidans широко распространены в природных средах, связанных с пиритовыми рудными телами, угольными месторождениями и их подкисленными стоками. Они получают энергию путем окисления восстановленных соединений серы, а также могут восстанавливать ионы железа и элементарную серу, тем самым способствуя переработке соединений железа и серы в анаэробных условиях. Они также могут фиксировать CO2 _и азот и быть основным производителем углерода и азота в кислых средах. ^[22]

Шеванеллавиды

Shewanella — это грамотрицательные, подвижные палочки. Первое описание вида было дано в 1931 году, Shewanella putrefaciens, неферментирующие палочки с одним полярным жгутиком, которые хорошо растут на обычных твердых средах. Этот вид является патогенным для человека, даже если инфекции редки и зарегистрированы, особенно в географической области, характеризующейся теплым климатом. ^[23]

Псевдомонадывиды

Pseudomonas — грамотрицательные хемоорганотрофные гаммапротеобактерии, прямые или слегка изогнутые палочковидные. Способны передвигаться благодаря одному или нескольким полярным жгутикам; редко неподвижны. Аэробные, имеющие строго дыхательный тип метаболизма с кислородом в качестве конечного акцептора электронов; в некоторых случаях, допуская анаэробный рост, нитрат может использоваться в качестве альтернативного акцептора электронов. Почти все виды не растут в кислых условиях (pH 4,5 или ниже). Pseudomonas широко распространены в природе. Некоторые виды патогенны для человека, животных или растений. ^[24] Типовой вид: Pseudomonas mendocina.

Тип Термодесульфобактериота

Тип Thermodesulfobacteriota включает несколько морфологически различных групп бактерий, грамотрицательных, неспорообразующих, которые демонстрируют либо анаэробный, либо аэробный рост. Они повсеместно распространены в морских отложениях и содержат большинство известных серовосстанавливающих бактерий (например, Desulfuromonas spp.). Аэробные представители способны переваривать другие бактерии, и некоторые из этих членов являются важными составляющими микрофлоры в почве и воде. ^[25]

Десульфуромусавиды

Род Desulfuromusa включает бактерии, которые являются облигатными анаэробами и используют серу в качестве акцептора электронов, а короткоцепочечные жирные кислоты, дикарбоновые кислоты и аминокислоты — в качестве доноров электронов, которые полностью окисляются до CO ₂ . Это грамотрицательные и полные окислители; их клетки подвижны и слегка изогнуты или имеют форму палочек. Известно три вида, восстанавливающих серу: Desulfromusa kysingii, Desulfuromusa bakii и Desulfuromusa succinoxidans . ^[26]

Десульфуреллавиды

Desulfurella — это короткие палочковидные грамотрицательные клетки, подвижные благодаря одному полярному жгутику или неподвижные, не образующие спор. Облигатные анаэробы, умеренно термофильные, они обычно встречаются в теплых отложениях и в термически нагретых цианобактериальных или бактериальных сообществах, которые богаты органическими соединениями и элементарной серой. Типовой вид: Desulfurella acetivorans. ^[27]

Гиппеавиды

Виды Hippea являются умеренными термофильными нейтрофилами до умеренных ацидофилов, облигатными анаэробами, серовосстанавливающими бактериями с грамотрицательными палочковидными клетками. Они способны расти литотрофно с водородом и серой и полностью окислять летучие жирные кислоты, жирные кислоты и спирты. Они населяют подводные горячие источники. Типовой вид — Hippea maritima . ^[28]

Десульфуромонасвиды

Виды Desulfuromonas являются грамотрицательными, мезофильными, облигатно анаэробными и полными окислителями ^[1] серовосстанавливающими бактериями. Они способны расти на ацетате как единственном органическом субстрате и восстанавливать элементарную серу или полисульфид до сульфида. ^[29] В настоящее время известны следующие виды рода Desulfuromonas: Desulfuromonas acetoxidans , Desulfuromonas acetexigens , морской организм Desulfuromonas palmitates и Desulfuromonas thiophila .

• Desulfiromonas thiophila — облигатная анаэробная бактерия, которая использует серу только как акцептор электронов. Размножается бинарным делением, а клетки подвижны благодаря полярным жгутикам. Они живут в бескислородной грязи пресноводных серных источников при температуре от 26 до 30 °C и pH от 6,9 до 7,9. ^[30]

Геобактервиды

Виды Geobacter имеют дыхательный метаболизм, при этом общим конечным акцептором электронов у всех видов является Fe(III).

• Geobacter greyreducens был выделен из дренажной канавы в Нормане, штат Оклахома. Это палочковидный, грамотрицательный, неподвижный и не образующий споры микроорганизм. Оптимальный температурный диапазон составляет от 30 до 35°. По метаболизму является строгим анаэробным хемоорганотрофом, который окисляет ацетат с Fe(III), S, Co(III), фумаратом или малатом в качестве акцептора электронов. Водород также используется в качестве донора электронов для восстановления Fe(III), тогда как другие карбоновые кислоты, сахара, спирты, аминокислоты, дрожжевой экстракт, фенол и бензоат не используются. Цитохромы C-типа были обнаружены в клетках. ^[31]

Пелобактервиды

Pelobacter — уникальная группа ферментативных микроорганизмов, принадлежащих к типу Thermodesulfobacteriota. Они потребляют ферментативно спирты, такие как 2,3-бутандиол, ацетоин и этанол, но не сахара, с ацетатом плюс этанол и/или водород в качестве конечных продуктов. ^[32]

• Paleobacter carbinolcus , выделенный из бескислородной грязи, принадлежит к семейству Desulfuromonadaceae. Этот вид бактерий растет путем ферментации, синтрофного переноса водорода/формиата или переноса электронов на серу из короткоцепочечных спиртов, водорода или формиата, но они не окисляют ацетат. Нет последних данных о ферментации сахара или автотрофном росте. Анализ последовательности генома продемонстрировал экспрессию цитохромов c-типа и использование Fe (III) в качестве конечного акцептора с непрямым восстановлением элементарной серы, которая действует как челнок для переноса электронов на Fe (III). Недавнее исследование показало, что этот перенос электронов включает два периплазматических тиоредоксина (Pcar_0426, Pcar_0427), белок внешней мембраны (Pcar_0428) и цитоплазматическую оксидоредуктазу (Pcar_0429), кодируемую наиболее высокорегулируемыми генами. ^[32]

Термодесульфобактериота

Thermodesulfobacteriota — грамотрицательные, палочковидные клетки, встречаются поодиночке, парами или цепочками в молодых культурах. Не образуют спор. Обычно неподвижны, но у некоторых видов может наблюдаться подвижность. Термофильные, строго анаэробные, хемогетеротрофы. ^[33]

Тип Campylobacterota

Тип Campylobacterota представляет множество известных сероокисляющих видов, которые недавно были признаны способными восстанавливать элементарную серу, в некоторых случаях также предпочитая этот путь, в сочетании с окислением водорода. ^[34] Вот список видов, способных восстанавливать элементарную серу. Механизм, используемый для восстановления серы, до сих пор неясен для некоторых из этих видов. ^[9]

Волинелла

Wolinella — род бактерий, восстанавливающих серу, и неполный окислитель, который не может использовать ацетат в качестве донора электронов. ^[1] Общеизвестен один вид — Wolinella succinogenens. ^[35]

• Wolinella succinogenens — хорошо известная невентиляционная серовосстанавливающая бактерия, обнаруженная в рубце крупного рогатого скота, которая использует гидрогеназу [Ni-Fe] для окисления водорода и одну периплазматическую полисульфидредуктазу (PsrABC), связанную с внутренней мембраной, для восстановления элементарной серы. ^[10] PsrA отвечает за восстановление полисульфида до _H2S в активном центре молибдоптерина, PsrB — это белок переноса электронов [FeS], а PsrC — это мембранный якорь, содержащий хинон. ^[36]

сульфуроспирилл

Виды Sulfurospirillum являются бактериями, восстанавливающими серу, и неполными окислителями, которые используют либо H
₂или формиат как донор электронов, но не ацетат. ^[1]

Сульфуровум

• Sulfurovum sp. NCB37-1 была выдвинута гипотеза, согласно которой полисульфидредуктаза (PsrABC) участвует в восстановлении серы. ^{[9] [37]}

Sulfurimonas

Виды Sulfurimonas ранее считались хемолитоавтотрофными сероокисляющими бактериями (SOB), и имелись только генетические доказательства, подтверждающие возможный серовосстанавливающий метаболизм, но теперь было показано, что восстановление серы также происходит в этом роде. Механизм и ферменты, участвующие в этом процессе, также были выведены с использованием Sulfurimonas sp. NW10 в качестве представителя. В частности, было обнаружено присутствие как цитоплазматической, так и периплазматической полисульфидредуктазы для восстановления циклооктасеры , которая является наиболее распространенной формой элементарной серы в жерловых средах. ^[9]

• Sulfurimonas sp. NW10 показывает сверхэкспрессию кластеров генов ( и ), кодирующих две редуктазы при восстановлении серы. Эти кластеры были также обнаружены у других видов Sulfurimonas , выделенных из гидротермальных источников, что означает, что восстановление серы является обычным явлением для Sulfurimonas spp. ^[9] ${\displaystyle psrA_{1}B_{1}CDE}$ ${\displaystyle psrA_{2}B_{2}}$

Дальнейший генетический анализ показал, что полисульфидредуктазы из Sulfurimonas sp.NW10 имеют менее 40% сходства последовательностей с полисульфидредуктазами из W. succinogenes . Это означает, что со временем между двумя бактериями произошла значительная генетическая дифференциация, скорее всего, из-за их разной среды обитания. Более того, цитоплазматическое восстановление серы, осуществляемое Sulfurimonas sp. NW10, в настоящее время считается уникальным, являясь единственным примером среди всех мезофильных серовосстанавливающих бактерий. ^[9] До этого открытия было известно, что только две гипертермофильные бактерии способны осуществлять цитоплазматическое восстановление серы, Aquifex aeolicus ^[38] и Thermovibrio ammonificans ^[36] .

Наутилия

Виды Nautilia являются анаэробными, нейтрофильными, термофильными серовосстанавливающими бактериями, впервые обнаруженными и выделенными из полихетного червя, обитающего в глубоководных гидротермальных источниках, Alvinella pompejana . Это очень короткие, грамотрицательные, подвижные и палочковидные клетки с одним полярным жгутиком. ^[39] Они растут хемолитоавтотрофно на молекулярном водороде, элементарной сере и CO ₂ . ^[40] Использование сахаров, пептидов, органических кислот или спиртов не требуется ни при отсутствии, ни в присутствии серы. Они редко используют сульфит и коллоидную серу в качестве акцепторов электронов. Сульфат, тиосульфат, нитрат, фумарат и трехвалентное железо не используются. Было обнаружено четыре вида: Nautilia lithotrophica , Nautilia profundicola , Nautilia nitratireducens и Nautilia abyssi . Типовой вид — Nautilia lithotrophica . ^[39]

• Nautilia abyssi — грамотрицательная серовосстанавливающая бактерия, которая живет в анаэробных условиях в гидротермальных источниках. Впервые она была обнаружена живущей на дымоходе на глубине 2620 метров на Восточно-Тихоокеанском поднятии. Она растет при температуре от 33° до 65°C и в диапазоне pH от 5,0 до 8,0. При оптимальных условиях (60°C, pH 6,0–6,5) время генерации составляет 120 минут. Как и другие виды этого рода, клетки передвигаются с помощью одного полярного жгутика. Для метаболизма N. abyssi использует H
  ₂как донор электронов, элементарная сера как акцептор электронов и CO ₂ как источник углерода. ^[41]

Каминибактерии

• Caminibacter mediatlanticus был впервые выделен из глубоководного гидротермального источника на Срединно-Атлантическом хребте. ^[42] Это термофильный хемолитоавтотроф, H
  ₂- окисляющие морские бактерии, которые используют нитрат или элементарную серу в качестве акцепторов электронов, производя аммиак или сероводород, и не могут использовать кислород, тиосульфат, сульфит, селенат и арсенат. Оптимум их роста находится при 55 °C, и, по-видимому, они ингибируются ацетатом, формиатом, лактатом и пептоном. ^[42]

Аквификота

Тип Aquificota включает в себя палочковидные, подвижные клетки. Включает хемоорганотрофы, и некоторые из них способны восстанавливать элементарную серу. Рост наблюдался между pH 6,0 и 8,0. ^[43]

Аквифекс

Aquifex — палочковидные, грамотрицательные, неспорообразующие клетки с закругленными концами. В процессе роста в клетках образуются клиновидные преломляющие области. Типовой вид: Aquifex pyrophilus . ^[43]

Десульфуробактерии

Desulfurobacterium — палочковидные, грамотрицательные клетки. Типовой вид: Desulfurobacterium thermolithotrophum . ^[43]

Термовибрион аммонификанс

Thermovibrio ammonificans ^[36] — это грамотрицательная серовосстанавливающая бактерия, обнаруженная в глубоководных гидротермальных источниках. Это хемолитоавтотроф, растущий в присутствии H
₂и CO ₂ , используя нитрат или элементарную серу в качестве акцепторов электронов с сопутствующим образованием аммония или сероводорода соответственно. Тиосульфат, сульфит и кислород не используются в качестве акцепторов электронов. Клетки имеют форму коротких стержней и подвижны благодаря полярному жгутику. Диапазон их роста составляет от 60 °C до 80 °C и pH 5–7. ^[44]

Термосульфидибактервиды

Thermosulfidibacter — грамотрицательные, анаэробные, термофильные и нейтрофильные бактерии. Строго хемолитоавтотрофные. Типовой вид — Thermosulfidibacter takaii .

• Thermosulfidibacter takaii — подвижные палочки с полярным жгутиком. Строго анаэробны. Рост происходит при 55–78 °C (оптимум 70 °C), pH 5,0–7,5 (оптимум pH 5,5–6,0). Они являются сероредукторами. ^[45]

Бациллота

Bacillota — это в основном грамположительные бактерии с некоторыми исключениями среди грамотрицательных. ^[46]

Аммонифекс

Эти бактерии грамотрицательные, крайне термофильные, строго анаэробные, факультативно хемолитоавтотрофные. Типовой вид: Ammonifex degensii. ^{[47] [48]}

Карбоксидотермус

• Carboxydothermus pertinax отличается от других представителей своего рода способностью расти хемолитоавтотрофно с восстановлением элементарной серы или тиосульфата, сопряженным с окислением CO. Другим акцептором электронов является цитрат железа, аморфный оксид железа (III), 9,10-антрахинон 2,6-дисульфонат. Водород используется в качестве источника энергии, а CO ₂ — в качестве источника углерода. Клетки имеют форму палочек с перитрихиальными жгутиками и растут при температуре 65 °C. ^[49]

Хризиогенота

Chrysiogenota — грамотрицательные бактерии, подвижные благодаря одному полярному жгутику, изогнутые, палочковидные клетки. Они мезофильны, демонстрируют анаэробное дыхание, в котором арсенат служит акцептором электронов. Строго анаэробные, эти бактерии растут при температуре 25–30 °C. ^[50]

Desulfurispirillumвиды

Виды Desulfurispirillum — грамотрицательные, подвижные спириллы , облигатно анаэробные с дыхательным метаболизмом. Используют элементарную серу и нитрат в качестве акцепторов электронов, а также короткоцепочечные жирные кислоты и водород в качестве доноров электронов. Алкалофильные и слегка галофильные. ^[51]

• Desulfurispirillum alkaliphilum ^[51] — облигатные анаэробные и гетеротрофные бактерии, подвижные с помощью одного биполярного жгутика. В качестве акцепторов электронов они используют элементарную серу, полисульфид, нитрат и фумарат. Конечными продуктами являются сульфид и аммоний. Использует короткоцепочечные жирные кислоты и H ₂ в качестве донора электронов и углерод в качестве источника. Они умеренно алкалофильны с диапазоном pH для роста от 8,0 до 10,2 и оптимумом при pH 9,0 и слегка галофильны с диапазоном солей от 0,1 до 2,5 M Na+. Мезофильны с максимальной температурой роста 45 и оптимумом при 35 °C. ^[51]

Спирохеты

Спирохеты — свободноживущие, грамотрицательные, спиральные и подвижные бактерии, часто протисты или ассоциированные с животными. Они являются облигатными и факультативными анаэробами. ^[52] Среди этого типа два вида признаны бактериями, восстанавливающими серу, Spirochaeta perfilievii и Spirochaeta smaragdinae.

• Spirochaeta perfilievii — грамотрицательные спиральные бактерии. Их размер варьируется от 10 до 200 мкм. Самые короткие клетки растут в крайне анаэробных условиях. Они мезофильны с температурным диапазоном 4–32 °C (оптимум 28–30 °C). Растут при pH 6,5–8,5 (оптимум pH 7,0–7,5). Облигатные, умеренные галофилы. В анаэробных условиях сера и тиосульфат восстанавливаются до сульфида. ^[53]
• Spirochaeta smaragdinae — грамотрицательные, хемоорганотрофные, облигатно анаэробные и галофильные бактерии. Они способны восстанавливать серу до сульфида. Диапазон их температур составляет от 20 до 40 °C (оптимум 37 °C), диапазон их pH варьируется от 5,5 до 8,0 (оптимум 7,0). ^[54]

Синергистота

Детиосульфовибрионвиды

Dethiosulfovibrio — это грамотрицательные серовосстанавливающие бактерии, которые были выделены из «Thiodendron», бактериальных серных матов, полученных из различных солевых сред. Клетки представляют собой изогнутые или фиброидные палочки и подвижны благодаря жгутикам, расположенным на вогнутой стороне клеток. Диапазон температур составляет от 15° до 40 °C, а значения pH — от 5±5 до 8±0. Что касается их метаболизма, они ферментируют белки, пептиды, некоторые органические кислоты и аминокислоты, такие как серин, гистидин, лизин, аргинин, цистеин и треонин. Только в присутствии серы или тиосульфата могут использовать аланин, глутамат, изолейцин, лейцин и валин, более того, присутствие серы или тиосульфата увеличивает выход клеток и скорость роста. Они облигатно анаэробны и слегка галофильны. В присутствии ферментируемых субстратов они способны восстанавливать элементарную серу и тиосульфат, но не сульфат или сульфит до сульфида. Рост не наблюдался при наличии H
₂как донор электронов и диоксид углерода или ацетат как источники углерода в присутствии тиосульфата или элементарной серы как акцептора электронов. Неспособны использовать углеводы, спирты и некоторые органические кислоты, такие как ацетат или сукцинат. Было обнаружено четыре вида: Dethiosulfovibrio russensis , Dethiosulfovibrio marinus, Dethiosulfovibrio peptidovorans и Dethiosulfovibrio acidaminovorans . ^[55]

Thermanaerovibrioвиды

Термофильные и нейтрофильные грамотрицательные бактерии. Подвижные благодаря боковым жгутикам, расположенным на вогнутой стороне клетки. Неспорообразующие. Размножение происходит путем бинарного деления. Строго анаэробные с хемоорганотрофным ростом на ферментируемых субстратах или литогетеротрофным ростом с молекулярным водородом и элементарной серой, восстанавливая серу до H ₂ S. Обитает в гранулированном метаногенном иле и нейтральных горячих источниках. Типовой вид — Thermanaerovibrio acidaminovorans . ^[56]

• Thermanaerovibrio velox — грамотрицательная бактерия, выделенная из термофильного цианобактериального мата из кальдеры Узон, Камчатка, Россия. Размножение происходит путем бинарного деления, споры не образуются. Температура роста от 45° до 70°, а диапазон pH от 4 до 8. ^[56]

Термотогота

Thermotoga spp. — это грамотрицательные, палочковидные, не образующие спор, гипертермофильные микроорганизмы, получившие свое название из-за наличия оболочки, похожей на оболочку, называемой «тога». Они являются строгими анаэробами и ферментерами, катаболизирующими сахара или крахмал и продуцирующими лактат, ацетат, CO ₂ и H
₂как продукты, ^[1] и могут расти в диапазоне температур 48–90 °C. ^[57] Высокие уровни H
₂подавляют их рост, и они имеют много генетических сходств с археями, вызванных горизонтальным переносом генов ^[58]. Они также способны осуществлять анаэробное дыхание с использованием H
₂как донор электронов и обычно Fe(III) как акцептор электронов. Виды, принадлежащие к роду Thermotoga, были обнаружены в наземных горячих источниках и морских гидротермальных источниках. Виды, способные восстанавливать серу, не показывают изменения урожайности роста и стехиометрии органических продуктов, и не происходит выработки АТФ. Кроме того, толерантность к H
₂увеличивается во время восстановления серы, таким образом, они производят H ₂ S для преодоления ингибирования роста. ^[14] Геном Thermotoga spp. широко используется в качестве модели для изучения адаптации к высоким температурам, микробной эволюции и биотехнологических возможностей, таких как производство биоводорода и биокатализ. ^[59]

• Thermotoga maritima — типовой вид для рода Thermotoga, рост наблюдается при температуре от 55 °C до 90 °C, оптимум — при 80 °C. Каждая клетка имеет уникальную оболочку и монотрихный жгутик. Впервые он был выделен из геотермально нагретого мелководного морского осадка в Вулкано, Италия. ^[60]
• Thermotoga neapolitana — второй изолированный вид, принадлежащий к роду Thermotoga . Впервые он был обнаружен в подводном термальном источнике в Лукрино, недалеко от Неаполя, Италия, и имеет оптимальную температуру роста 77 °C ^{[61] [62]}

Экология

Бактерии, восстанавливающие серу, в основном мезофильные и термофильные . ^[10] Рост наблюдался в диапазоне температур 37-95 °C, однако оптимум отличается в зависимости от вида (например, оптимум Thermotoga neapolitana 77 °C, оптимум Nautilia lithotrophica 53 °C). ^{[61] [39] [62]} Они были зарегистрированы во многих различных средах, таких как бескислородные морские отложения, солоноватые и пресноводные отложения, бескислородные илы, коровий рубец, горячие воды из сольфатар и вулканических областей. ^[10] Многие из этих бактерий обнаружены в горячих жерлах, где элементарная сера является распространенным видом серы. Это происходит из-за вулканической активности, при которой горячие пары и элементарная сера высвобождаются вместе через трещины земной коры. ^[63] Способность использовать серу с нулевой валентностью как в качестве донора, так и акцептора электронов позволяет Sulfurimonas spp. широко распространяться среди различных местообитаний, от сильно восстановительных до более окислительных глубоководных сред. ^[9] В некоторых сообществах, обнаруженных в гидротермальных источниках , их размножение усиливается благодаря реакциям, осуществляемым термофильными фото- или хемоавтотрофами, в которых одновременно происходит производство элементарной серы и органического вещества, соответственно акцептора электронов и источника энергии для серовосстанавливающих бактерий. ^[63] Восстановители серы гидротермальных источников могут быть свободноживущими организмами или эндосимбионтами животных, таких как креветки и трубчатые черви. ^[41]

Симбиоз

Thiodendron latens — это симбиотическая ассоциация аэротолерантных спирохет и анаэробных сульфидогенов. Виды спирохет являются основным структурным и функциональным компонентом этих матов, и они могут накапливать элементарную серу во внутриклеточном пространстве. Эта ассоциация микроорганизмов обитает в богатых сульфидами местообитаниях, где химическое окисление сульфида кислородом, марганцем или трехвалентным железом или деятельностью сульфид-окисляющих бактерий приводит к образованию тиосульфата или элементарной серы. Частично окисленные соединения серы могут быть либо полностью окислены до сульфата сероокисляющими бактериями, если присутствует достаточно кислорода, либо восстановлены до сульфида сульфидогенными бактериями. В таких местах часто наблюдается ограничение кислорода, на что указывают измерения микропрофиля из таких местообитаний. Эта связь может представлять собой эффективный короткий путь в цикле серы. ^[55]

Синтофи

Desulfuromonas acetooxidans способен расти в сокультурах с зелеными серными бактериями, такими как Chlorobium (vibrioforme и phaeovibroides ). Донором электронов для серовосстанавливающей бактерии является ацетат, связанный с восстановлением элементарной серы до сульфида. Зеленая серная бактерия производит H
₂повторное окисление ранее полученного H ₂ S в присутствии света. Во время этих экспериментов по совместному культивированию в среде не появляется элементарная сера, поскольку она немедленно восстанавливается. ^[64]

Цикл серы

Цикл серы является одним из основных биогеохимических процессов . ^[65] Большая часть серы на Земле присутствует в отложениях и горных породах, но ее количество в океанах представляет собой основной резервуар сульфата всей биосферы. Человеческая деятельность, такая как сжигание ископаемого топлива, также вносит свой вклад в цикл, внося значительное количество диоксида серы в атмосферу. ^[66] Самые ранние формы жизни на Земле поддерживались метаболизмом серы, и огромное разнообразие современных микроорганизмов по-прежнему поддерживается циклом серы. ^[66] Она также взаимодействует с многочисленными биогеохимическими циклами других элементов, таких как углерод, кислород, азот и железо. ^{[67] [66]} Сера имеет различные степени окисления в диапазоне от +6 до −2, что позволяет использовать соединения серы в качестве доноров и акцепторов электронов в многочисленных микробных метаболизмах, которые преобразуют органические и неорганические соединения серы, внося вклад в физические, биологические и химические компоненты биосферы. ^{[2] [67]}

Круговорот серы происходит по нескольким взаимосвязанным путям.

Снижение содержания сульфатов

Цикл серы

В анаэробных условиях сульфат восстанавливается до сульфида сульфатредуцирующими бактериями, такими как Desulfovibrio и Desulfobacter .

ТАК2−4+ 4H2 _→ H2S ₊ 2H2O ₊ 2OH ⁻

Окисление сульфида

В аэробных условиях сульфид окисляется до серы, а затем сульфата сероокисляющими бактериями, такими как Thiobacillus , Beggiatoa и многими другими. В анаэробных условиях сульфид может окисляться до серы, а затем сульфата пурпурными и зелеными серными бактериями.

H2S → ^S0 _→ SO2−4

Окисление серы

Сера также может окисляться до серной кислоты хемолитотрофными бактериями, такими как Thiobacillus и Acidithiobacillus.

S0 + _2O2 → _H2SO4^​​_​

Снижение содержания серы

Некоторые бактерии способны восстанавливать серу до сульфида, осуществляя своего рода анаэробное дыхание. Этот процесс может осуществляться как сульфатредуцирующими бактериями, так и сероредуцирующими бактериями. Хотя они процветают в одних и тех же местах обитания, сероредуцирующие бактерии не способны восстанавливать сульфат. Бактерии, такие как Desulfuromonas acetoxidans, способны восстанавливать серу за счет ацетата. Некоторые железоредуцирующие бактерии восстанавливают серу для получения АТФ. ^[68]

S0 + _H2 → _H2S^​​

Это основные неорганические процессы, вовлеченные в цикл серы, но органические соединения также могут вносить свой вклад в цикл. Наиболее распространенным в природе является диметилсульфид ( CH ₃ −S−CH ₃ ), образующийся при разложении диметилсульфониопропионата . Многие другие органические соединения S влияют на глобальный цикл серы, включая метантиол , диметилдисульфид и сероуглерод . ^[66]

Использует

Микроорганизмы, имеющие метаболизм на основе серы, представляют собой большую возможность для промышленных процессов, в частности тех, которые выполняют сульфидогенез (производство сульфида). Например, этот тип бактерий может быть использован для получения сероводорода с целью селективного осаждения и извлечения тяжелых металлов в металлургической и горнодобывающей промышленности. ^[2]

Очистка дымовых газов

Согласно инновационным китайским исследованиям, процесс SCDD, используемый для десульфурации дымовых газов, может быть снижен по затратам и воздействию на окружающую среду, используя биологическое восстановление элементарной серы до H ₂ S , который представляет собой восстановитель в этом процессе. Донорами электронов будут органические вещества из сточных вод, такие как ацетат и глюкоза. Процесс SCDD, пересмотренный таким образом, будет проходить в три этапа при определенных условиях pH, температуры и концентрации реагентов. Первый, на котором происходит биологическое восстановление серы, второй, посредством которого растворенный H ₂ S в сточных водах отделяется до сероводородного газа, и третий заключается в очистке дымовых газов, удаляя более 90% SO ₂ и NO, согласно этому исследованию. Кроме того, 88% входящей серы будет восстановлено в виде октасеры и затем повторно использовано, что представляет собой как экономное химикаты, так и выгодное решение. ^[69]

Очистка вод, загрязненных мышьяком

Бактерии, восстанавливающие серу, используются для удаления арсенита из вод, загрязненных мышьяком, таких как дренаж кислых шахт (AMD), стоки металлургической промышленности, почвы, поверхностные и грунтовые воды. Сульфидогенный процесс, управляемый бактериями, восстанавливающими серу ( Desulfurella ), происходит в кислой среде и производит сульфид, с которым осаждается арсенит. Микробное восстановление серы также производит протоны, которые снижают pH в воде, загрязненной мышьяком, и предотвращают образование побочного продукта тиоарсенита с сульфидом. ^[70]

${\displaystyle CH3COOH+4S^{0}+2H2O\longrightarrow 4HS^{-}+2CO2+4H^{+}}$ ^[70]

Очистка вод, загрязненных ртутью

Сточные воды, образующиеся в результате деятельности предприятий, работающих на производстве хлорщелочи и аккумуляторов, содержат высокие уровни ионов ртути, что угрожает водным экосистемам. ^[71] Недавние исследования показывают, что сульфидогенный процесс с использованием серовосстанавливающих бактерий может быть хорошей технологией в очистке вод, загрязненных ртутью. ^[72]

Ссылки

1. Мэдиган М.Т., Мартинко Дж.М., Бендер К.С., Бакли Д.Х., Шталь Д.А. (2014). Брок Биология микроорганизмов . Benjamin-Cummings Pub Co., стр. 448–449. ISBN 978-0321897398.
2. Florentino AP, Weijma J, Stams AJ, Sánchez-Andrea I (2016). «Экофизиология и применение ацидофильных серовосстанавливающих микроорганизмов». В Rampelotto PH (ред.). Биотехнология экстремофилов . Грандиозные проблемы в биологии и биотехнологии. Том 1. Cham: Springer International Publishing. стр. 141–175. doi :10.1007/978-3-319-13521-2_5. ISBN 978-3-319-13521-2.
3. Rabus R, Hansen TA, Widdel F (2006). «Диссимиляционные сульфат- и серовосстанавливающие прокариоты». В Dworkin M, Falkow S, Rosenberg E, Schleifer KH, Stackebrandt E (ред.). Прокариоты . Нью-Йорк, Нью-Йорк: Springer New York. стр. 659–768. doi :10.1007/0-387-30742-7_22. ISBN 978-0-387-25492-0.
4. Parker CT, Taylor D, Garrity GM (2003-01-01). Parker CT, Garrity GM (ред.). "Exemplar Abstract for Chlorobium vibrioforme Pelsh 1936 (Approved Lists 1980) and Prosthecochloris vibrioformis (Pelsh 1936) Imhoff 2003". The NamesforLife Abstracts . doi :10.1601/ex.789 (неактивен 1 ноября 2024 г.).{{cite journal}}: CS1 maint: DOI inactive as of November 2024 (link)
5. Pfennig N, Biebl H (октябрь 1976 г.). «Desulfuromonas acetoxidans gen. nov. and sp. nov., новая анаэробная, серовосстанавливающая, ацетат-окисляющая бактерия». Архив микробиологии . 110 (1): 3–12. doi :10.1007/BF00416962. PMID  1015937. S2CID  9330789.
6. Stetter KO, Zillig W (1985-01-01). Woese CR, Wolfe RS (ред.). Глава 2: Термоплазма и термофильные серозависимые архебактерии . Academic Press. стр. 85–170. doi :10.1016/b978-0-12-307208-5.50008-8. ISBN 978-0-12-307208-5. {{cite book}}: |work=проигнорировано ( помощь )
7. "GTDB – Дерево". gtdb.ecogenomic.org . Получено 2020-12-11 .
8. "Главная – Таксономия – NCBI". www.ncbi.nlm.nih.gov . Получено 11.12.2020 .
9. Wang S, Jiang L, Hu Q, Liu X, Yang S, Shao Z (сентябрь 2020 г.). «Снижение содержания элементарной серы глубоководным гидротермальным источником Campylobacterium Sulfurimonas sp. NW10». Environmental Microbiology . 23 (2): 965–979. doi :10.1111/1462-2920.15247. PMID  32974951. S2CID  221917122.
10. Hedderich R, Klimmek O, Kröger A, Dirmeier R, Keller M, Stetter KO (1998-12-01). «Анаэробное дыхание с элементарной серой и дисульфидами». FEMS Microbiology Reviews . 22 (5): 353–381. doi : 10.1111/j.1574-6976.1998.tb00376.x . ISSN  1574-6976.
11. Munn CB (2011). Морская микробиология: экология и применение (2-е изд.). Нью-Йорк: Garland Science. ISBN 978-0-8153-6517-4. OCLC  671701780.
12. Waite DW, Vanwonterghem I, Rinke C, Parks DH, Zhang Y, Takai K и др. (2017). "Epsilonproteobacteria и предлагаемая реклассификация в Epsilonbacteraeota (phyl. nov.)". Frontiers in Microbiology . 8 : 682. doi : 10.3389 /fmicb.2017.00682 . PMC 5401914. PMID  28484436. 
13. Waite DW, Vanwonterghem I, Rinke C, Parks DH, Zhang Y, Takai K и др. (2018). "Epsilonproteobacteria и предлагаемая реклассификация в Epsilonbacteraeota (phyl. nov.)". Frontiers in Microbiology . 9 : 772. doi : 10.3389 /fmicb.2018.00772 . PMC 5915535. PMID  29720974. 
14. Janssen PH, Morgan HW (сентябрь 1992 г.). "Гетеротрофное восстановление серы штаммом Thermotoga sp. FjSS3.B1". FEMS Microbiology Letters . 75 (2–3): 213–7. doi : 10.1111/j.1574-6968.1992.tb05419.x . PMID  1398039.
15. Лока Бхарати ПА (2008). «Цикл серы». Энциклопедия экологии . Elsevier. стр. 3424–3431. doi :10.1016/b978-008045405-4.00761-8. ISBN 978-0-08-045405-4.
16. Шаудер Р., Мюллер Э. (1993-11-01). «Полисульфид как возможный субстрат для серовосстанавливающих бактерий». Архив микробиологии . 160 (5): 377–382. doi :10.1007/BF00252224. ISSN  1432-072X. S2CID  25603061.
17. Zöphel A, Kennedy MC, Beinert H, Kroneck PM (февраль 1991 г.). «Исследования микробного серного дыхания. Выделение, очистка и характеристика клеточных компонентов из Spirillum 5175». European Journal of Biochemistry . 195 (3): 849–56. doi :10.1111/j.1432-1033.1991.tb15774.x. PMID  1847872.
18. "Протеобактерии | Безграничная микробиология". courses.lumenlearning.com . Получено 2020-12-04 .
19. Stackebrandt E, Murray RG, Trüper HG (1988). «Proteobacteria classis nov., название филогенетического таксона, включающего «фиолетовые бактерии и их родственников»». Международный журнал систематической и эволюционной микробиологии . 38 (3): 321–325. doi : 10.1099/00207713-38-3-321 . ISSN  1466-5026.
20. Williams KP, Gillespie JJ, Sobral BW, Nordberg EK, Snyder EE, Shallom JM, Dickerman AW (май 2010 г.). «Филогения гаммапротеобактерий». Журнал бактериологии . 192 (9): 2305–14. doi :10.1128/JB.01480-09. PMC 2863478. PMID 20207755  . 
21. Zhan Y, Yang M, Zhang S, Zhao D, Duan J, Wang W, Yan L (март 2019 г.). «Пути окисления железа и серы Acidithiobacillus ferrooxidans». World Journal of Microbiology & Biotechnology . 35 (4): 60. doi :10.1007/s11274-019-2632-y. PMID  30919119. S2CID  85544603.
22. Valdés J, Pedroso I, Quatrini R, Dodson RJ, Tettelin H, Blake R и др. (декабрь 2008 г.). «Метаболизм Acidithiobacillus ferrooxidans: от последовательности генома до промышленного применения». BMC Genomics . 9 (1): 597. doi : 10.1186/1471-2164-9-597 . PMC 2621215 . PMID  19077236. 
23. Холт ХМ, Гарн-Хансен Б, Бруун Б (май 2005 г.). «Водоросли Shewanella и Shewanella putrefaciens: клинические и микробиологические характеристики». Клиническая микробиология и инфекция . 11 (5): 347–52. doi : 10.1111/j.1469-0691.2005.01108.x . PMID  15819859.
24. Паллерони, Нью-Джерси (2015). «Псевдомонада». В Трухильо М.Е., Дедыш С., ДеВос П., Хедлунд Б., Кемпфер П., Рейни Ф.А., Уитмен В.Б. (ред.). Руководство Берджи по систематике архей и бактерий . Американское онкологическое общество. п. 1. дои : 10.1002/9781118960608.gbm01210. ISBN 978-1-118-96060-8.
25. Garrity GM, Holt JG (2015-04-17). Trujillo ME, Dedysh S, DeVos P, Hedlund B, Kämpfer P, Rainey FA, ​​Whitman WB (ред.). Руководство Берджи по систематике архей и бактерий . Wiley. doi :10.1002/9781118960608. ISBN 978-1-118-96060-8.
26. Лизак В., Финстер К. (1994). «Филогенетический анализ пяти штаммов грамотрицательных, облигатно анаэробных, серовосстанавливающих бактерий и описание Desulfuromusa gen. nov., включая Desulfuromusa kysingii sp. nov., Desulfuromusa bakii sp. nov. и Desulfuromusa succinoxidans sp. nov». Международный журнал систематической бактериологии . 44 (4): 753–758. doi : 10.1099/00207713-44-4-753 .
27. Rainey FA, ​​Hollen B (2015). " Desulfurella ". Desulfurella . Американское онкологическое общество. стр. 1–4. doi :10.1002/9781118960608.gbm01037. ISBN 978-1-118-96060-8. {{cite book}}: |work=проигнорировано ( помощь )
28. Мирошниченко МЛ, Рейни ФА, Род М, Бонч-Осмоловская ЕА (июль 1999). "Hippea maritima gen. nov., sp. nov., новый род термофильных, серовосстанавливающих бактерий из подводных горячих источников". Международный журнал систематической бактериологии . 49 Pt 3 (3): 1033–8. doi : 10.1099/00207713-49-3-1033 . PMID  10425760.
29. Финстер К, Бак Ф, Пфенниг Н (1994-04-01). "Desulfuromonas acetexigens sp. nov., диссимиляционная серовосстанавливающая эубактерия из аноксических пресноводных осадков". Архивы микробиологии . 161 (4): 328–33 2. doi :10.1007/BF00303588. ISSN  1432-072X. S2CID  24380675.
30. Финстер К, Коутс Дж. Д., Лизак В., Пфенниг Н. (июль 1997 г.). «Desulfuromonas thiophila sp. nov., новая облигатно серовосстанавливающая бактерия из бескислородного пресноводного осадка». Международный журнал систематической бактериологии . 47 (3): 754–8. doi : 10.1099/00207713-47-3-754 . PMID  9226908.
31. Caccavo F, Lonergan DJ, Lovley DR, Davis M, Stolz JF, McInerney MJ (октябрь 1994 г.). "Geobacter sexualreducens sp. nov., водород- и ацетат-окисляющий диссимиляционный металловосстанавливающий микроорганизм". Applied and Environmental Microbiology . 60 (10): 3752–9. Bibcode :1994ApEnM..60.3752C. doi : 10.1128/AEM.60.10.3752-3759.1994 . PMC 201883 . PMID  7527204. 
32. Aklujkar M, Haveman SA, DiDonato R, Chertkov O, Han CS, Land ML и др. (декабрь 2012 г.). «Геном Pelobacter carbinolicus обнаруживает удивительные метаболические возможности и физиологические особенности». BMC Genomics . 13 : 690. doi : 10.1186/1471-2164-13-690 . PMC 3543383 . PMID  23227809. 
33. Гаррити ГМ, Холт Дж.Г., Хачикян ЕС, Оливье Б., Гарсия Дж.Л. (2001). «Тип BIII. Термодесульфобактерии фи. Ноябрь». В Boone DR, Castenholz RW, Garrity GM (ред.). Руководство Берджи® по систематической бактериологии . Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: Спрингер. стр. 389–393. дои : 10.1007/978-0-387-21609-6_20. ISBN 978-0-387-21609-6. {{cite book}}: |work=проигнорировано ( помощь )
34. Sievert SM, Vetriani C (2012). «Хемоавтотрофия в глубоководных источниках: прошлое, настоящее и будущее». Oceanography . 25 (1): 218–233. doi : 10.5670/oceanog.2012.21 . hdl : 1912/5172 . ISSN  1042-8275. JSTOR  24861161.
35. Wolin MJ, Wolin EA, Jacobs NJ (июнь 1961 г.). "Продуцирующий цитохром анаэробный Vibrio succinogenes, sp. n". Журнал бактериологии . 81 (6): 911–7. doi :10.1128/JB.81.6.911-917.1961. PMC 314759. PMID  13786398 . 
36. Jelen B, Giovannelli D, Falkowski PG, Vetriani C (июнь 2018 г.). «Снижение содержания элементарной серы в термофиле глубоководного источника Thermovibrio ammonificans». Environmental Microbiology . 20 (6): 2301–2316. doi :10.1111/1462-2920.14280. PMID  29799164. S2CID  44134055.
37. Ямамото М., Накагава С., Шимамура С., Такай К., Хорикоши К. (май 2010 г.). «Молекулярная характеристика метаболизма неорганических соединений серы в глубоководной эпсилонпротеобактерии Sulfurovum sp. NBC37-1». Экологическая микробиология . 12 (5): 1144–53. doi :10.1111/j.1462-2920.2010.02155.x. PMID  20132283.
38. Guiral M, Tron P, Aubert C, Gloter A, Iobbi-Nivol C, Giudici-Orticoni MT (декабрь 2005 г.). «Мультиферментный комплекс с мембранным связыванием, окисляющий водород и восстанавливающий серу из гипертермофильной бактерии Aquifex aeolicus». Журнал биологической химии . 280 (51): 42004–15. doi : 10.1074/jbc.M508034200 . PMID  16236714. S2CID  21987444.
39. Мирошниченко МЛ, Кострикина НА, Л'Харидон С, Жантон К, Хиппе Х, Штакебрандт Э, Бонч-Осмоловская ЕА (июль 2002 г.). "Nautilia lithotrophica gen. nov., sp. nov., термофильная серовосстанавливающая эпсилон-протеобактерия, выделенная из глубоководного гидротермального источника". Международный журнал систематической и эволюционной микробиологии . 52 (Pt 4): 1299–1304. doi : 10.1099/00207713-52-4-1299 . PMID  12148643.
40. Smith JL, Campbell BJ, Hanson TE, Zhang CL, Cary SC (июль 2008 г.). «Nautilia profundicola sp. nov., термофильная, восстанавливающая серу эпсилонпротеобактерия из глубоководных гидротермальных источников». Международный журнал систематической и эволюционной микробиологии . 58 (ч. 7): 1598–602. doi :10.1099/ijs.0.65435-0. PMID  18599701. S2CID  12751566.
41. Ален К., Каллак Н., Геган М., Лесонжер Ф., Крассус П., Камбон-Бонавита М.А. и др. (июнь 2009 г.). «Nautilia abyssi sp. nov., термофильная, хемолитоавтотрофная, восстанавливающая серу бактерия, выделенная из гидротермального источника восточно-тихоокеанского поднятия» (PDF) . Международный журнал систематической и эволюционной микробиологии . 59 (Часть 6): 1310–5. дои : 10.1099/ijs.0.005454-0. PMID  19502307. S2CID  39110522.
42. Voordecers JW, Starovoytov V, Vetriani C (март 2005 г.). "Caminibacter mediatlanticus sp. nov., термофильная, хемолитоавтотрофная, нитрат-аммонифицирующая бактерия, выделенная из глубоководного гидротермального источника на Срединно-Атлантическом хребте". International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology . 55 (Pt 2): 773–779. doi : 10.1099/ijs.0.63430-0 . PMID  15774661.
43. Garrity GM, Holt JG, Castenholz RW, Pierson BK, Keppen OI, Gorlenko WM (2001). "Phylum BVI. Chloroflexi phy. Nov.". Bergey's Manual® of Systematic Bacteriology . Нью-Йорк, Нью-Йорк: Springer New York. стр. 427–446. doi :10.1007/978-0-387-21609-6_23. ISBN 978-1-4419-3159-7. {{cite book}}: |work=проигнорировано ( помощь )
44. Vetriani C, Speck MD, Ellor SV, Lutz RA, Starovoytov V (январь 2004 г.). "Thermovibrio ammonificans sp. nov., термофильная, хемолитотрофная, нитрат-аммонифицирующая бактерия из глубоководных гидротермальных источников". International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology . 54 (Pt 1): 175–181. doi : 10.1099/ijs.0.02781-0 . PMID  14742477.
45. Nunoura T, Oida H, Miyazaki M, Suzuki Y (март 2008 г.). "Thermosulfidibacter takaii gen. nov., sp. nov., термофильный, окисляющий водород, восстанавливающий серу хемолитоавтотроф, выделенный из глубоководного гидротермального поля в Южном Окинавском желобе". Международный журнал систематической и эволюционной микробиологии . 58 (Pt 3): 659–65. doi : 10.1099/ijs.0.65349-0 . PMID  18319474.
46. Шлейфер К.Х. (2009). «Тип XIII. Firmicutes Gibbons and Murray 1978, 5 (Firmacutes [sic] Gibbons and Murray 1978, 5)». В Де Вос П., Гаррити ГМ, Джонс Д., Криг Н.Р. (ред.). Систематическая бактериология . Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: Спрингер. стр. 19–1317. дои : 10.1007/978-0-387-68489-5_3. ISBN 978-0-387-68489-5. {{cite book}}: |work=проигнорировано ( помощь )
47. Huber R (2015). "Ammonifex". Руководство Берджи по систематике архей и бактерий . Американское онкологическое общество. стр. 1–4. doi :10.1002/9781118960608.gbm00744. ISBN 978-1-118-96060-8.
48. Huber R, Rossnagel P, Woese CR, Rachel R, Langworthy TA, Stetter KO (март 1996). «Образование аммония из нитрата во время хемолитоавтотрофного роста чрезвычайно термофильной бактерии ammonifex degensii gen. nov. sp. nov». Systematic and Applied Microbiology . 19 (1): 40–9. doi :10.1016/S0723-2020(96)80007-5. PMID  11539844.
49. Yoneda Y, Yoshida T, Kawaichi S, Daifuku T, Takabe K, Sako Y (июль 2012 г.). "Carboxydothermus pertinax sp. nov., термофильная, гидрогеногенная, восстанавливающая Fe(III), восстанавливающая серу карбоксидотрофная бактерия из кислого горячего источника". International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology . 62 (Pt 7): 1692–1697. doi :10.1099/ijs.0.031583-0. PMID  21908679.
50. Garrity GM, Holt JG, Macy JM, Krafft T, Sly LI (2001). "Phylum BV. Chrysiogenetes phy. Nov.". В Boone DR, Castenholz RW, Garrity GM (ред.). Bergey's Manual® of Systematic Bacteriology . Нью-Йорк, Нью-Йорк: Springer. стр. 421–425. doi :10.1007/978-0-387-21609-6_22. ISBN 978-0-387-21609-6.
51. Сорокин DY, Фоти M, Тиндалл BJ, Мейзер G (март 2007 г.). "Desulfurispirillum alkaliphilum gen. nov. sp. nov., новая облигатно анаэробная серо- и диссимиляционная нитратредуцирующая бактерия из полномасштабного сульфид-удаляющего биореактора". Extremophiles . 11 (2): 363–70. doi :10.1007/s00792-006-0048-8. PMID  17242870. S2CID  20745693.
52. Olsen I, Paster B, Dewhirst FE (2000-02-01). «Таксономия спирохет». Анаэробы . 6 (1): 39–57. doi :10.1006/anae.1999.0319. ISSN  1075-9964.
53. Дубинина Г, Грабович М, Лещева Н, Рейни ФА, Гавриш Э (январь 2011 г.). "Spirochaeta perfilievii sp. nov., кислородоустойчивая, сульфид-окисляющая, серо- и тиосульфат-восстанавливающая спирохета, выделенная из соленого источника". Международный журнал систематической и эволюционной микробиологии . 61 (Pt 1): 110–117. doi : 10.1099/ijs.0.018333-0 . PMID  20173011.
54. Magot M, Fardeau ML, Arnauld O, Lanau C, Ollivier B, Thomas P, Patel BK (октябрь 1997 г.). "Spirochaeta smaragdinae sp. nov., новая мезофильная строго анаэробная спирохета из нефтяного месторождения". FEMS Microbiology Letters . 155 (2): 185–91. doi : 10.1111/j.1574-6968.1997.tb13876.x . PMID  9351200.
55. Сурков АВ, Дубинина ГА, Лысенко АМ, Глокнер ФО, Куэвер Дж (март 2001 г.). "Dethiosulfovibrio russensis sp. nov., Dethosulfovibrio marinus sp. nov. и Dethosulfovibrio acidaminovorans sp. nov., новые анаэробные, тиосульфат- и серовосстанавливающие бактерии, выделенные из серных матов 'Thiodendron' в различных соленых средах". Международный журнал систематической и эволюционной микробиологии . 51 (Pt 2): 327–37. doi : 10.1099/00207713-51-2-327 . PMID  11321077.
56. Заварзина ДГ, Жилина ТН, Турова ТП, Кузнецов ББ, Кострикина НА, Бонч-Осмоловская ЕА (май 2000). "Thermanaerovibrio velox sp. nov., новая анаэробная, термофильная, органотрофная бактерия, восстанавливающая элементарную серу, и исправленное описание рода Thermanaerovibrio". Международный журнал систематической и эволюционной микробиологии . 50 Pt 3 (3): 1287–1295. doi : 10.1099/00207713-50-3-1287 . PMID  10843074.
57. Huber R, Hannig M (2006). «Thermotogales». В Dworkin M, Falkow S, Rosenberg E, Schleifer KH (ред.). The Prokaryotes: Volume 7: Proteobacteria: Delta, Epsilon Subclass . New York, NY: Springer. стр. 899–922. doi :10.1007/0-387-30747-8_38. ISBN 978-0-387-30747-3.
58. Nelson KE, Clayton RA, Gill SR, Gwinn ML, Dodson RJ, Haft DH и др. (май 1999 г.). «Доказательства латерального переноса генов между археями и бактериями из последовательности генома Thermotoga maritima». Nature . 399 (6734): 323–9. Bibcode :1999Natur.399..323N. doi :10.1038/20601. PMID  10360571. S2CID  4420157.
59. Frock AD, Notey JS, Kelly RM (сентябрь 2010 г.). «Род Thermotoga: последние разработки». Environmental Technology . 31 (10): 1169–81. doi :10.1080/09593330.2010.484076. PMC 3752655. PMID  20718299 . 
60. Huber R, Langworthy TA, König H, Thomm M, Woese CR, Sleytr UB, Stetter KO (1986-05-01). "Thermotoga maritima sp. nov. представляет собой новый род уникальных чрезвычайно термофильных эубактерий, растущих до 90°C". Архивы микробиологии . 144 (4): 324–333. doi :10.1007/BF00409880. ISSN  1432-072X. S2CID  12709437.
61. Belkin S, Wirsen CO, Jannasch HW (июнь 1986 г.). «Новая серовосстанавливающая, чрезвычайно термофильная эубактерия из подводного термального источника». Applied and Environmental Microbiology . 51 (6): 1180–5. Bibcode :1986ApEnM..51.1180B. doi :10.1128/AEM.51.6.1180-1185.1986. PMC 239042 . PMID  16347075. 
62. Яннаш Х.В., Хубер Р., Белкин С., Стеттер КО (1988-05-01). «Thermotoga neapolitana sp. nov. чрезвычайно термофильного эубактериального рода Thermotoga». Архив микробиологии . 150 (1): 103–104. дои : 10.1007/BF00409725. ISSN  1432-072Х. S2CID  22417048.
63. Бонч-Осмоловская Е.А. (1994-09-01). "Бактериальное восстановление серы в горячих источниках". FEMS Microbiology Reviews . 15 (1): 65–77. doi : 10.1111/j.1574-6976.1994.tb00122.x . ISSN  0168-6445.
64. Вартманн Р., Ципионка Х., Пфенниг Н. (1992-04-01). "Фотопродукция H
    ₂из ацетата синтрофными сокультурами зеленых серных бактерий и серовосстанавливающих бактерий». Архивы микробиологии . 157 (4): 343–348. doi :10.1007/BF00248679. ISSN  1432-072X. S2CID  25411079.
65. Anantharaman K, Hausmann B, Jungbluth SP, Kantor RS, Lavy A, Warren LA и др. (июнь 2018 г.). «Расширенное разнообразие микробных групп, формирующих диссимиляционный цикл серы». Журнал ISME . 12 (7): 1715–1728. doi : 10.1038/s41396-018-0078-0. PMC 6018805. PMID  29467397. 
66. Брок ТД, Мартинко ДжМ, Паркер Дж (1994). Биология микроорганизмов . Верхняя Сэддл-Ривер: Prentice Hall. С. 694–95. ISBN 1-4058-5345-X.
67. Canfield DE, Farquhar J (2012-03-30). "Глобальный цикл серы". В Knoll AH, Canfield DE, Konhauser KO (ред.). Основы геобиологии . Чичестер, Великобритания: John Wiley & Sons, Ltd. стр. 49–64. doi :10.1002/9781118280874.ch5. ISBN 978-1-118-28087-4.
68. Лока Бхарати ПА (2008). «Цикл серы». Энциклопедия экологии . Elsevier. стр. 3424–3431. doi :10.1016/b978-008045405-4.00761-8. ISBN 978-0-08-045405-4.
69. Sun J, Li L, Zhou G, Wang X, Zhang L, Liu Y и др. (апрель 2018 г.). «2 и NO и восстановление серы из дымовых газов». Environmental Science & Technology . 52 (8): 4754–4762. doi :10.1021/acs.est.7b06551. PMID  29547691.
70. Sun J, Hong Y, Guo J, Yang J, Huang D, Lin Z, Jiang F (март 2019 г.). «Удаление арсенита без образования тиоарсенита в сульфидогенной системе, управляемой бактериями, восстанавливающими серу, в кислых условиях». Water Research . 151 : 362–370. Bibcode : 2019WatRe.151..362S. doi : 10.1016/j.watres.2018.12.027. PMID  30616048. S2CID  58657337.
71. Huang Y, Du JR, Zhang Y, Lawless D, Feng X (2015-11-01). «Удаление ртути (II) из сточных вод с помощью поливиниламин-усиленной ультрафильтрации». Технология разделения и очистки . 154 : 1–10. doi :10.1016/j.seppur.2015.09.003. ISSN  1383-5866.
72. Wang JT, Zhang L, Kang Y, Chen G, Jiang F (апрель 2018 г.). «Длительное кормление элементарной серой изменяет структуру микробного сообщества и устраняет потенциал метилирования ртути в сульфатредуцирующих бактериях, содержащихся в активированном иле». Environmental Science & Technology . 52 (8): 4746–4753. Bibcode : 2018EnST...52.4746W. doi : 10.1021/acs.est.7b06399. PMID  29617126.