Graph used to visualize evolutionary relationships, including reticulation events
Филогенетическая сеть — это любой граф , используемый для визуализации эволюционных отношений ( абстрактно или явно) [1] между последовательностями нуклеотидов , генами , хромосомами , геномами или видами . [2] Они используются, когда предполагается, что задействованы такие события ретикуляции, как гибридизация , горизонтальный перенос генов , рекомбинация или дупликация и потеря генов . Они отличаются от филогенетических деревьев явным моделированием тесно связанных сетей посредством добавления гибридных узлов (узлов с двумя родителями) вместо только узлов дерева (иерархии узлов, каждый с одним родителем). [3] Филогенетические деревья являются подмножеством филогенетических сетей. Филогенетические сети могут быть выведены и визуализированы с помощью программного обеспечения, такого как SplitsTree , [4] R-пакет, phangorn, [5] [6]
и, совсем недавно, Dendroscope . Стандартный формат для представления филогенетических сетей — это вариант формата Newick , который расширен для поддержки как сетей, так и деревьев. [7]
Было определено множество видов и подклассов филогенетических сетей на основе биологического явления, которое они представляют, или данных, на основе которых они построены (гибридизационные сети, обычно построенные из корневых деревьев, графы предковой рекомбинации (ARG) из двоичных последовательностей, медианные сети из набора разбиений , оптимальные реализации и ретикулограммы из матрицы расстояний ) или ограничений для получения вычислительно разрешимых проблем (галлированные деревья и их обобщения — филогенетические сети уровня k, филогенетические сети типа «дерево-потомок» или «дерево-братья»).
Микроэволюция
Филогенетические деревья также испытывают трудности с изображением микроэволюционных событий, например, географического распределения ондатры или популяций рыб данного вида среди речных сетей, поскольку не существует границ между видами , которые могли бы предотвратить поток генов между популяциями. Поэтому более общая филогенетическая сеть лучше отображает эти ситуации. [8]
С правами root и без прав root
- Неукорененная филогенетическая сеть
- Пусть X — набор таксонов . Некорневая филогенетическая сеть N на X — это любой неориентированный граф, листья которого взаимно однозначно помечены таксонами в X.
Используется ряд различных типов некорневых филогенетических сетей, таких как расщепленные сети и квазимедианные сети . В большинстве случаев такие сети только отображают отношения между таксонами, не предоставляя информации об эволюционной истории. Хотя некоторые методы создают некорневые сети, которые можно интерпретировать как ненаправленные версии укорененных сетей, которые действительно представляют филогению.
- Укорененная филогенетическая сеть
- Пусть X — набор таксонов. Укорененная филогенетическая сеть N на X — это корневой направленный ациклический граф , в котором набор листьев биективно помечен таксонами в X.
Укорененные филогенетические сети, как и укорененные филогенетические деревья, дают явные представления об эволюционной истории. Это означает, что они визуализируют порядок, в котором виды расходились (видообразовались), сходились (гибридизировались) и передавали генетический материал (горизонтальный перенос генов).
Классы сетей
Для вычислительных целей исследования часто ограничивают свое внимание классами сетей: подмножествами всех сетей с определенными свойствами. Хотя вычислительная простота является главной целью, большинство этих классов также имеют биологическое обоснование. Некоторые известные классы, которые в настоящее время используются в литературе по математической филогенетике, это сети-дети, [9] сети на основе деревьев, [10] и сети уровня k [11] [12]
Программное обеспечение для расчета филогенетических сетей
- PhyloNet — программный пакет на основе Java, который создает филогенетические сети с учетом ILS, HGT и т. д.
- PhyloNetworks — пакет Julia для манипулирования, визуализации, вывода филогенетических сетей и их использования для эволюции признаков.
- Network, бесплатное программное обеспечение для филогенетической сети. Network генерирует эволюционные деревья и сети из генетических, лингвистических и других данных.
- Программы филогении, некоторые из которых вычисляют филогенетические сети
- Список программ для реконструкции, оценки, визуализации филогенетических сетей и т. д.
- SplitsTree
- Дендроскоп
- Сетевой вывод на сервере T-REX
- TCS, Филогенетические сети из последовательностей ДНК или нуклеотидных расстояний с использованием статистической экономии.
- NetTest, Характеристика филогенетических сетей. [13]
- фангорн: филогенетическая реконструкция и анализ
- SimPlot++ Анализ сети сходства последовательностей. [14]
Ссылки
- ^ Huson DH, Scornavacca C (2011). «Обзор комбинаторных методов для филогенетических сетей». Genome Biology and Evolution . 3 : 23–35. doi :10.1093/gbe/evq077. PMC 3017387 . PMID 21081312.
- ^ Huson DH, Rupp R, Scornavacca C (2010). Филогенетические сети. Cambridge University Press. Архивировано из оригинала 2014-07-14 . Получено 2010-03-23 .
{{cite book}}
: CS1 maint: location missing publisher (link) - ^ Аренас М, Валиенте Г, Посада Д (декабрь 2008 г.). «Характеристика ретикулярных сетей на основе коалесценции с рекомбинацией». Молекулярная биология и эволюция . 25 (12): 2517–20. doi :10.1093/molbev/msn219. PMC 2582979. PMID 18927089 .
- ^ Huson DH, Bryant D (февраль 2006 г.). «Применение филогенетических сетей в эволюционных исследованиях». Молекулярная биология и эволюция . 23 (2): 254–67. doi : 10.1093/molbev/msj030 . PMID 16221896.
- ^ Schliep K, Potts AJ, Morrison DA, Grimm GW (2017). «Переплетение филогенетических деревьев и сетей». Методы в экологии и эволюции . 8 (10): 1212–1220. doi : 10.1111/2041-210X.12760 .
- ^ Schliep KP (2018). «Пакет R: Оценка филогенетических деревьев с помощью phangorn» (PDF) .
- ^ Cardona G, Rosselló F, Valiente G (декабрь 2008 г.). «Расширенный Newick: пришло время для стандартного представления филогенетических сетей». BMC Bioinformatics . 9 : 532. doi : 10.1186/1471-2105-9-532 . PMC 2621367. PMID 19077301 .
- ^ Лежандр П., Макаренков В. (апрель 2002 г.). «Реконструкция биогеографических и эволюционных сетей с использованием ретикулограмм». Systematic Biology . 51 (2): 199–216. doi : 10.1080/10635150252899725 . PMID 12028728.
- ^ Cardona G, Rosselló F, Valiente G (октябрь 2009 г.). «Сравнение филогенетических сетей «дерево-ребенок»». Труды IEEE/ACM по вычислительной биологии и биоинформатике . 6 (4): 552–69. arXiv : 0708.3499 . doi : 10.1109/TCBB.2007.70270. hdl : 2117/7146. PMID 19875855. S2CID 405065.
- ^ Francis AR, Steel M (сентябрь 2015 г.). «Какие филогенетические сети — это просто деревья с дополнительными дугами?». Systematic Biology . 64 (5): 768–77. doi :10.1093/sysbio/syv037. PMC 4538883. PMID 26070685 .
- ^ Choy C, Jansson J, Sadakane K, Sung WK (2005-05-20). «Вычисление максимального согласия филогенетических сетей». Теоретическая информатика . Открытие паттернов в постгеноме. 335 (1): 93–107. doi : 10.1016/j.tcs.2004.12.012 . ISSN 0304-3975.
- ^ "ISIPhyNC - Информационная система по включениям классов филогенетических сетей". phylnet.univ-mlv.fr . Получено 13.06.2019 .
- ^ Аренас М, Патрисио М, Посада Д, Валиенте Г (май 2010 г.). "Характеристика филогенетических сетей с помощью NetTest". BMC Bioinformatics . 11 : 268. doi : 10.1186/1471-2105-11-268 . PMC 2880032. PMID 20487540.
- ^ Самсон, Стефан; Лорд, Этьен; Макаренков, Владимир (26 мая 2022 г.). «SimPlot++: приложение Python для представления сходства последовательностей и обнаружения рекомбинации». Биоинформатика . 38 (11): 3118–3120. arXiv : 2112.09755 . doi : 10.1093/bioinformatics/btac287. PMID 35451456.
Дальнейшее чтение
- Макаренков В., Кеворков Д., Лежандр П. (январь 2006 г.). "Подходы к построению филогенетических сетей". (PDF) . Прикладная микология и биотехнология . Том 6. Elsevier. С. 61–97. Архивировано из оригинала (PDF) 2004-12-14.