Тюлень-коричневый — это окрас шерсти лошадей , характеризующийся почти черным цветом тела; с черными точками , гривой, хвостом и ногами; но также рыжеватыми или рыжевато-коричневыми участками вокруг глаз, морды, за локтем и перед коленом . Этот термин не следует путать с «коричневым», который используется некоторыми реестрами пород для обозначения либо тюлень-коричневого цвета лошади, либо темно -гнедого без дополнительных характеристик тюлень-коричневого цвета.
Как и гнедой , у окраса сил-браун отсутствует мутация не-агути , которая привела бы к появлению полностью черной лошади. [1] Генетика окраса сил-браун неизвестна, но некоторые полагают, что он вызван аллелем агути, называемым A t . [2] Был разработан ДНК -тест, призванный обнаружить аллель сил-браун (A t ), но тест никогда не подвергался экспертной оценке и из-за ненадежных результатов был впоследствии снят с продажи. [3] [4]
Похожий темно-гнедой окрас, который также имеет черные отметины и темное тело, отличается от коричневой туш отсутствием подпалых отметин. Другой подражатель — коричнево -печеночная туша , сплошная темно-коричневая шерсть, включая гриву и хвост, которую иногда путают с коричневой тушью. Однако у настоящих коричневых туш есть черные отметины, характерные для всех гнедых лошадей, а у коричнево-печеночных — нет.
Мнения о том, что представляет собой настоящий коричневый окрас, в отличие от темно-гнедого, расходятся . В книге Equine Color Genetics Дэн Филлип Споненберг писал: «В общем, все темные окрасы с черными пятнами, которые светлее черного, но темнее гнедого, называются коричневыми». [5] В этом тексте он классифицирует черно-пойнтовые, чисто-рыжие окрасы любого оттенка как гнедой, а черно-пойнтовые окрасы любого оттенка с черными противотенями как коричневые. [6]
Тюлень-коричневый лучше всего описывается как черный или почти черный окрас с рыжеватыми или рыжевато-коричневыми волосами на «мягких частях»: морде, глазах, внутренней стороне ушей, нижней части живота, за локтем и перед коленом. [7] [8] [9] [10] Как и другие окрасы, тюль-коричневый может варьироваться в оттенках. Самые темные почти черные, за исключением рыжих участков. Более светлые образцы легко спутать с темно-гнедыми. Грива, хвост и ноги всегда черные. [7]
Люди, не занимающиеся лошадьми, часто называют многие масти лошадей «коричневыми», в частности, гнедой. Среди любителей лошадей распространена такая оценка: «...[термин] используется только людьми, у которых есть одна или двести лошадей». [5] Подразумевается, что неспециалисты будут называть масть лошади «коричневой» из-за недостатка словарного запаса, а те, кто обсуждает большие популяции лошадей, будут использовать «коричневую» из-за необходимости более специфической лексики. Термин «тюленевидный коричневый» вряд ли будет частью репертуара новичков и поэтому предпочтителен при обсуждении этого конкретного цвета шерсти. Этот цвет шерсти, что показательно, в некоторых языках называется « черно-подпалый ». [8]
Проще говоря, подавляющее большинство лошадей действительно имеют тот или иной оттенок коричневого, но не «тюленье-коричневый». К таким окрасам относятся:
Не все реестры пород или племенные книги признают сил-браун как отдельный окрас шерсти. Американская ассоциация лошадей породы квотерхорс и Американская ассоциация лошадей породы пейнт признают «коричневый» как отдельную категорию, в то время как Ассоциация арабских лошадей называет все нечерные , черно-пойнтовые оттенки « гнедыми ». [11] [12] [13]
Другие регистры, такие как The Jockey Club , который регистрирует чистокровных лошадей , и Appaloosa Horse Club , предлагают обозначение «темно-гнедая или коричневая», чтобы справиться с двусмысленностью в терминологии и идентификации. [9] Среди исторически немецких пород и регистров термин rappe обозначает черную лошадь, braun — гнедую, в то время как dunkelbraun обозначает темно-гнедую, а schwarzbraun обозначает коричневую (буквально черно-коричневую). [14] Во Франции лошади коричневой масти признаются среди «семейства вороных». [15]
Наличие других генов окраса шерсти может изменить окраску шерсти тюлень-коричневого цвета. Семейство тюлень-коричневого цвета включает:
Генетика окраса «тюлений бурый» неизвестна.
С 1951 года предполагалось, что коричневый окрас силика был вызван аллелем гена агути , получившим название a t . [20] Это основано на множестве других видов, у которых похожие черно-подпалые узоры вызваны аллелями в локусе агути. [2] Одна генетическая лаборатория предложила тест на коричневый окрас силика в 2009 году, [21] но лежащие в его основе исследования не были рецензированы, и тест был снят с продажи из-за противоречивых результатов. [3]
Ранняя версия общепринятой в настоящее время теории гена лошадиного агути была впервые представлена в 1951 году Мигелем Одриосолой в работе A los colores del caballo , впоследствии рассмотренной Уильямом Эрнестом Каслом в работе Genetics . [22] Эта теория преобладала до 1990-х годов, когда открытия подобных состояний у других видов предоставили альтернативные объяснения.
В течение некоторого периода фенотип тюленьего коричневого цвета — черная или почти черная шерсть с рыжими или рыжими волосами на мягких участках — описывался как настоящая черная шерсть, пораженная пангаре , или мучнистым фактором. [23] Пангаре — это качество, общее для лошади Пржевальского и так называемых примитивных пород лошадей, таких как эксмурский пони . Этот признак характеризуется светлыми волосами, обычно от белого до светло-коричневого, вокруг глаз, морды и нижней части тела. [24]
Эта теория была отвергнута, когда в 2001 году был секвенирован ген лошадиного агути (ASIP), в результате чего было обнаружено, что лошади, соответствующие фенотипу тюленьего коричневого цвета, не обладают гомозиготным рецессивным генотипом а/а агути. [1]
Тирозиназный белок 1 (TYRP1) — это белок , участвующий в синтезе меланина, который кодируется геном TYRP1 , также называемым коричневым ( b ) локусом . У людей мутации в гене TYRP1 обуславливают вариации «нормальной» окраски кожи, волос и глаз, а также типы клинического альбинизма . Мутации в гене TYRP1 у других млекопитающих приводят к различным фенотипам красновато-коричневого цвета шерсти: коричневый у мышей, шоколадный у кошек, шоколадный у собак и серовато-коричневый у крупного рогатого скота. [25]
Фенотипы, связанные с мутациями TYRP1 , обычно рыжие или шоколадные, а не черные, как у лошадей коричневых сил, и обычно приводят к розовато-коричневой коже и светлым глазам. Это не относится к лошадям коричневых сил, и роль TYRP1 в коричневых сил была исключена после того, как он был секвенирован в 2001 году. [1]
Привлекательность чисто черной масти лошади поражала коневодов на протяжении столетий, что привело к появлению полностью черных пород, таких как фризская лошадь . Разведение чисто черных лошадей сопряжено с двумя проблемами: некоторые черные масти выцветают под воздействием света и пота, а скрещивание двух «черных» лошадей иногда приводит к появлению нечерных лошадей. В некоторых случаях выцветшие чисто черные лошади имеют более светлую шерсть, чем самые темные почти черные лошади. [7]
Чтобы объяснить это, WE Castle предположил, что в локусе Extension есть третий аллель : E D или «доминантный черный». Основываясь на существовании таких состояний у других животных, Castle предположил, что доминирующий черный ген ( E D ) перекроет рисунок «точек» доминантного агути ( A ) и произведет черных или почти черных лошадей, которые затем могут иметь гнедых потомков. Подразумевалось, что окрас шерсти тюленьего коричневого цвета, который часто почти черный, может быть получен этим аллелем. [26]
Аналогичным образом, Споненберг однажды выдвинул гипотезу об аллеле Extension-brown ( EB ), доминирующем над диким типом E. Он описал аллель, отвечающий за черную противоштриховку, или закопченность, которая отличала бы все оттенки коричневого от всех оттенков гнедого.
Обе теории были опровергнуты после характеристики лошадиного MC1R или Extension , который не выявил подобных аллелей. [1] Тем не менее, остается вероятность того, что генетический контроль за закопченностью действительно существует.
И лошади тёмно-гнедой масти , имеющие чёрную гриву, хвост и ноги с тёмно-рыжевато-коричневой или сажистым окрасом, и лошади тюленье-коричневого окраса, имеющие очень тёмно-коричневую шерсть в дополнение к чёрным «точкам», с рыжеватыми или рыжевато-коричневыми волосами вокруг морды, глаз, локтей и боков, имеют один из двух генотипов в локусе агути: A/A или A/a . [27] Оба окраса шерсти демонстрируют широкий спектр потенциальных оттенков из-за различных факторов, включая обесцвечивание или выцветание чёрных волос, питание и наличие сажистых или противозатеняющих факторов .
Многие черные лошади выцветают, выгорают на солнце или иным образом осветляют цвет своей шерсти под воздействием солнечного света и пота. Этих лошадей часто путают с коричневыми или темно-гнедыми. Лошадей, которые не подвергаются такому выцветанию, теперь обычно называют «невыцветающими» черными, хотя в прошлом использовались другие термины. [28] Однако, хотя и предполагается, что отдельного «невыцветающего» аллеля для черного также не существует. [27] Дефицит минералов и витаминов также может способствовать более светлой шерсти, подобно выгоранию на солнце.
Лошади с черными пятнами, которые не являются равномерно черными, часто демонстрируют признак, называемый закопченностью . Закопченная шерсть демонстрирует смешение черных или более темных волос, более сконцентрированных на дорсальной стороне (верхней части) животного и менее распространенную на нижних частях. Закопченность считается формой противотени . Лошади без какой-либо закопченности называются «чистошерстными». Закопченность может быть незначительной или довольно обширной и часто включает в себя пятнистость. Темно-гнедые лошади, как правило, закопчены. Разницу между распределением закопченности сверху вниз и более светлыми мягкими областями тюленьего коричневого цвета также может быть трудно отличить друг от друга.
Группа французских исследователей, разработавших ДНК-тест для рецессивного аллеля a , также обсуждала возможность того, что Extension может зависеть от дозировки. Они обнаружили статистически значимую тенденцию к тому, что более светлые гнедые лошади были гетерозиготными по доминирующему аллелю Extension дикого типа ( E/e , также пишется E + /E e ), в то время как более темные гнедые чаще были гомозиготными ( E/E ). Авторы признали, что другие факторы могут играть свою роль, и что это утверждение необходимо изучить в большем масштабе. [29] Этот тип поведения, зависящего от дозировки, не наблюдался у Agouti . [30]
Контроль разницы между дикой гнедой и гнедой, скорее всего, находится в локусе
Agouti
. ... Считается, что тюлений коричневый вызывается аллелем локуса
Agouti
, который обозначается символом
A
t
для
черного и подпалого
, поскольку аллели со схожим действием встречаются у многих видов и приводят к незначительным рыжим областям в тех же местах, что и тюлений коричневый цвет лошадей.
Темно-гнедая/коричневая: Вся шерсть лошади варьируется от коричневой с подпалинами на плечах, голове и боках до темно-коричневой с подпалинами только на боках и/или морде. Грива, хвост и нижняя часть ног всегда черные, если нет белых отметин.
КОРИЧНЕВЫЙ: Цвет тела коричневой лошади черный, за исключением более светлых коричневых участков вокруг морды, глаз, боков и внутренней стороны ног.