stringtranslate.com

Синдром одомашнивания

Уменьшение размера считается признаком синдрома одомашнивания - череп серого волка по сравнению с черепом чихуахуа

Синдром одомашнивания относится к двум наборам фенотипических признаков, которые являются общими либо для одомашненных растений [1] [2] , либо для одомашненных животных [3] .

Домашние животные, как правило, меньше и менее агрессивны, чем их дикие сородичи, у них также могут быть висячие уши, вариации окраса шерсти, меньший мозг и более короткая морда. Другие черты могут включать изменения в эндокринной системе и более длительный цикл размножения. [3] [4] [5] Утверждалось, что эти черты животных появляются у разных видов в ответ на отбор на приручаемость, что якобы было продемонстрировано в известном эксперименте по разведению русских лис , [6] [7] [8] хотя это утверждение было оспорено. [9] [10]

Другие исследования [3] предположили, что плейотропное изменение в регулирующих генах клеток нервного гребня было общей причиной общих черт, наблюдаемых у многих видов одомашненных животных. Однако несколько недавних публикаций либо подвергли сомнению это объяснение с помощью клеток нервного гребня [4] [11] [10], либо поставили под сомнение само существование синдрома одомашнивания. [9] Одна недавняя публикация [10] указывает на то, что общие селективные изменения режима после перехода от дикой к домашней среде являются более вероятной причиной любых конвергентных черт. Кроме того, огромное количество, разнообразие и фенотипическая важность особенностей позвоночных, полученных из клеток нервного гребня, означает, что изменения в генах, связанных с ними, почти неизбежны в ответ на любое значительное селективное изменение. [10]  

Процесс одомашнивания растений привел к изменениям в осыпании / опадении плодов , уменьшению высоты, увеличению размера зерна или плодов, более легкому обмолоту , синхронному цветению и повышению урожайности, а также к изменениям в цвете, вкусе и текстуре. [12]

Источник

В десяти публикациях о синдроме одомашнивания у животных ни одна черта не включена в каждую из них. [13]

Исследование Чарльза Дарвина «Изменение животных и растений под домашним влиянием» в 1868 году выявило различные поведенческие, морфологические и физиологические черты, которые свойственны домашним животным, но не их диким предкам. Эти общие черты стали известны как «синдром одомашнивания» [3] , термин, первоначально использовавшийся для описания общих изменений в одомашненных зерновых. [1] [2] У животных эти черты включают приручаемость, послушание, висячие уши, измененные хвосты, новые цвета и узоры шерсти, уменьшенный размер мозга, уменьшенную массу тела и меньшие зубы. [3] [4] [5] Другие черты включают изменения в черепно-лицевой морфологии, изменения в эндокринной системе и изменения в женских эстральных циклах, включая способность размножаться круглый год. [3] [5] [14]

Недавняя гипотеза предполагает, что поведение клеток нервного гребня может быть изменено при одомашнивании, что затем приводит к тем чертам, которые являются общими для многих видов одомашненных животных. [3] [15] [16] Эта гипотеза получила поддержку во многих исследованиях, основанных на генах; например, [17] [18] Однако недавние публикации оспаривают эту поддержку; указывается, что наблюдаемые изменения в генах, связанных с нервным гребнем, показывают только изменения в признаках, происходящих от нервного гребня. [4] [11] По сути, это не доказательство связанных изменений признаков у разных видов из-за плейотропных механизмов нервного гребня, как утверждается в гипотезе клеток нервного гребня. [3] Например, весь черепно-лицевой скелет произошел от нервного гребня, поэтому любая популяция животных, которая испытывает эволюционные изменения черепно-лицевых признаков, будет демонстрировать изменения в генах, связанных с нервным гребнем. Количество и важность особенностей клеток нервного гребня у всех позвоночных означает, что изменение этих особенностей почти неизбежно в условиях основных селективных сдвигов режима, которые испытывают животные, осуществляющие переход от дикой природы к домашней. [10]

Причина

Многие схожие черты – как у животных, так и у растений – производятся ортологами ; однако, верно ли это для черт одомашнивания или только для диких форм, менее ясно. Особенно в случае с культурными растениями , сомнения были вызваны, поскольку было обнаружено, что некоторые черты одомашнивания являются результатом неродственных локусов . [19]

В 2018 году исследование выявило 429 генов, которые различались между современными собаками и современными волками. Поскольку различия в этих генах также можно было найти в древних окаменелостях собак, они были расценены как результат первоначального одомашнивания, а не недавнего формирования породы. Эти гены связаны с развитием нервного гребня и центральной нервной системы . Эти гены влияют на эмбриогенез и могут придавать приручаемость, меньшие челюсти, висячие уши и замедленное развитие черепно-лицевой области, что отличает одомашненных собак от волков и считается отражением синдрома одомашнивания. Исследование пришло к выводу, что во время раннего одомашнивания собак первоначальный отбор был по поведению. На эту черту влияют те гены, которые действуют в нервном гребне, что привело к фенотипам, наблюдаемым у современных собак. [18]

Гипотеза одомашнивания, опосредованного паразитами 2023 года, предполагает, что эндопаразиты, такие как гельминты и простейшие, могли опосредовать одомашнивание млекопитающих. Одомашнивание включает приручение, которое имеет эндокринный компонент; и паразиты могут изменять эндокринную активность и микроРНК . Гены устойчивости к паразитам могут быть связаны с генами синдрома одомашнивания; прогнозируется, что домашние животные менее устойчивы к паразитам, чем их дикие сородичи. [20] [21]

У животных

Череп собаки на 15% меньше, чем у волка такого же веса, и собака менее агрессивна и более игрива. Другие пары видов демонстрируют схожие различия. Бонобо , как и шимпанзе , являются близкими генетическими родственниками людей, но в отличие от шимпанзе, бонобо не агрессивны и не участвуют в смертельной межгрупповой агрессии или убийствах внутри своей собственной группы. Наиболее отличительными чертами бонобо являются его череп, который на 15% меньше, чем у шимпанзе, и его менее агрессивное и более игривое поведение. Эти и другие особенности привели к предположению, что бонобо являются «самоодомашненной» обезьяной. [22] [23] В других примерах череп морской свинки на 13% меньше, чем у ее дикого родственника морской свинки , а домашняя птица демонстрирует схожее уменьшение по сравнению со своими дикими собратьями. В известном эксперименте с лисами на русской ферме, лисицы, селективно выведенные для снижения агрессии, по-видимому, демонстрировали другие черты, связанные с синдромом одомашнивания. Это побудило утверждать, что синдром одомашнивания был вызван отбором на приручаемость. Лисицы не были селективно выведены для получения меньших черепов и зубов, висячих ушей или навыков использования человеческих жестов, но эти черты были продемонстрированы у дружелюбных лисиц. Естественный отбор благоприятствует тем, кто наиболее успешен в размножении, а не самым агрессивным. Отбор против агрессии сделал возможным сотрудничество и общение между лисами, собаками и бонобо. [22] : 114  [24] Было обнаружено, что у более послушных животных меньше тестостерона, чем у их более агрессивных сородичей, а тестостерон контролирует агрессию и размер мозга. [25] Чем дальше порода собак генетически от волков, тем больше относительный размер мозга. [26]

Испытание

Сообщалось, что синдром одомашнивания появился у одомашненной серебристо-черной лисицы, выращенной в ходе эксперимента по разведению Дмитрия Беляева . [27] Однако в 2015 году исследователь собак Рэймонд Коппингер нашел исторические доказательства того, что лисы Беляева произошли с лисьих ферм на острове Принца Эдуарда и разводились там для пушного звероводства с 1800-х годов, и что черты, продемонстрированные Беляевым, наблюдались у лисиц до эксперимента по разведению. [28] В статье Лорда и его коллег за 2019 год утверждается, что результаты «эксперимента с лисами на русской ферме» были преувеличены, [13] хотя доодомашненное происхождение этих русских лисиц уже было предметом научных записей. [8]

В 2020 году Райт и др. [29] утверждали, что критика Лорда и др. опровергла лишь узкое и нереалистичное определение синдрома одомашнивания, поскольку их критерии предполагали, что он должен быть вызван генетической плейотропией и возникает в ответ на «отбор на приручаемость» — как утверждали Беляев [6] , Трут [7] и авторы гипотезы нервного гребня. [3] [16] В том же году Зедер [30] указал, что бессмысленно отрицать существование синдрома одомашнивания на том основании, что черты синдрома одомашнивания присутствовали у доодомашненных лисиц-основателей.

Гипотеза о том, что гены нервного гребня лежат в основе некоторых фенотипических различий между домашними и дикими лошадьми и собаками, подтверждается функциональным обогащением генов-кандидатов при отборе. [27] Однако наблюдение за измененными генами клеток нервного гребня между дикими и домашними популяциями должно выявить только изменения в признаках, полученных от нервного гребня, это не подтверждает утверждение об общей базовой генетической архитектуре, которая вызывает все признаки синдрома одомашнивания у всех различных видов животных. [11]

Глисон и Уилсон [10] обобщили эти дебаты и показали, что синдром одомашнивания животных не вызван селекцией на приручаемость или генетической плейотропией клеток нервного гребня. Однако он может быть результатом общих изменений селективного режима (которые они назвали «репродуктивным нарушением»), приводящих к аналогичным общим изменениям признаков у разных видов — по сути, серии частичных конвергенций признаков. Они предложили четыре основных селективных пути, которые обычно изменяются при переходе к домашнему селективному контексту и часто приводят к аналогичным сдвигам в разных популяциях. Эти пути таковы:

  1. Нарушение межполового отбора у самцов (снижение/изменение выбора у самок).
  2. Нарушение внутриполового отбора у самцов (снижение/изменение конкуренции между самцами).
  3. Изменение доступности ресурсов и давления хищников, влияющее на плодовитость самок и выживаемость потомства.
  4. Повышенный потенциал материнского стресса, способствующий отбору измененной репродуктивной физиологии у самок. [10]

Поскольку гипотеза «репродуктивного нарушения» [10] объясняет синдром одомашнивания как результат измененных селективных режимов, она может охватывать несколько генетических или физиологических путей, которыми схожие черты могут возникать у разных одомашненных видов. Например, поведение укротителя может быть вызвано сниженной реактивностью надпочечников [31] , повышенной выработкой окситоцина [32] или комбинацией этих или других механизмов в разных популяциях и видах.

В растениях

Синдромные черты

Та же концепция появляется в процессе одомашнивания растений , который производит сельскохозяйственные культуры , но со своим собственным набором синдромных признаков. У злаков они включают в себя малое или отсутствующее осыпание [12] / опадение плодов , [19] более низкую высоту (таким образом, уменьшенное полегание ), более крупный размер зерна [12] или плода [19] , более легкий обмолот , синхронное цветение , измененное время цветения , увеличенный вес зерна, [12] клейкость (липкость, а не содержание белка клейковины ), [19] [12] увеличенное количество плодов / зерен, измененные цветовые соединения, вкус и текстура, независимость от длины дня , детерминированный рост , меньшая/отсутствие яровизации , меньший покой семян . [19]

Гены злаковых культур по признаку

Контроль признаков синдрома у злаков осуществляется следующими способами:

Разрушительный
Высота растения
Размер зерна
Урожай
Молотоболаемость
время цветения
Вес зерна
Клейкость
Определенный рост
Устойчивость
Количество зерен/плодов
Размер метелки
Номер шипа
Аромат
Задержка прорастания
Измененный цвет
Неопределенная черта

Многие из них являются мутациями в регуляторных генах , особенно факторах транскрипции , что, вероятно, является причиной того, что они так хорошо работают в одомашнивании: они не являются новыми и относительно готовы к изменению их масштабов. У однолетних злаков потеря функции и измененная экспрессия являются наиболее распространенными, и, таким образом, являются наиболее интересными целями мутационной селекции , в то время как вариация числа копий и хромосомные перестройки встречаются гораздо реже. [12]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ ab Харлан, Джек Р.; де Вет, Дж. М. Дж.; Прайс, Э. Глен (1973). «Сравнительная эволюция злаков». Эволюция . 27 (2): 311. doi :10.2307/2406971. JSTOR  2406971. PMID  28564784.
  2. ^ аб Хаммер, Карл (июнь 1984 г.). «Синдром одомашнивания». Die Kulturpflanze (на немецком языке). 32 (1): 11–34. дои : 10.1007/BF02098682. ISSN  0075-7209. S2CID  42389667.
  3. ^ abcdefghi Wilkins, Adam S; Wrangham, Richard W; Fitch, W Tecumseh (2014-07-01). «"Синдром одомашнивания" у млекопитающих: унифицированное объяснение, основанное на поведении клеток нервного гребня и генетике». Genetics . 197 (3): 795–808. doi :10.1534/genetics.114.165423. ISSN  1943-2631. PMC 4096361 . PMID  25024034. 
  4. ^ abcd Райт, Доминик; Хенриксен, Ри; Джонссон, Мартин (2020). «Определение синдрома одомашнивания: комментарий к Lord et al. 2020». Trends in Ecology & Evolution . 35 (12): 1059–1060. doi :10.1016/j.tree.2020.08.009. PMID  32917395. S2CID  221636622.
  5. ^ abc Санчес-Вильягра, Марсело Р.; Гейгер, Мадлен; Шнайдер, Ричард А. (июнь 2016 г.). «Укрощение нервного гребня: перспектива развития происхождения морфологической ковариации у одомашненных млекопитающих». Royal Society Open Science . 3 (6): 160107. Bibcode :2016RSOS....360107S. doi :10.1098/rsos.160107. ISSN  2054-5703. PMC 4929905 . PMID  27429770. 
  6. ^ ab academic.oup.com https://academic.oup.com/jhered/article/70/5/301/813519 . Получено 2024-03-05 . {{cite web}}: Отсутствует или пусто |title=( помощь )
  7. ^ ab Trut, Людмила (1999). "Раннее одомашнивание псовых: эксперимент с лисами на ферме". American Scientist . 87 (2): 160. doi :10.1511/1999.2.160. ISSN  0003-0996.
  8. ^ ab Statham, Mark J.; Trut, Lyudmila N.; Sacks, Ben N.; Kharlamova, Anastasiya V.; Oskina, Irina N.; Gulevich, Rimma G.; Johnson, Jennifer L.; Temnykh, Svetlana V.; Acland, Gregory M.; Kukekova, Anna V. (май 2011 г.). «О происхождении одомашненного вида: определение родительской популяции русских серебристых лисиц (Vulpes vulpes): ПРОИСХОЖДЕНИЕ РУССКИХ СЕРЕБРИСТЫХ ЛИСИЦ». Biological Journal of the Linnean Society . 103 (1): 168–175. doi :10.1111/j.1095-8312.2011.01629.x. PMC 3101803 . PMID  21625363. 
  9. ^ ab Лорд, Кэтрин А.; Ларсон, Грегер; Коппингер, Рэймонд П.; Карлссон, Элинор К. (февраль 2020 г.). «История фермерских лис подрывает синдром одомашнивания животных». Тенденции в экологии и эволюции . 35 (2): 125–136. doi :10.1016/j.tree.2019.10.011. PMID  31810775.
  10. ^ abcdefgh Глисон, Бен Томас; Уилсон, Лора AB (2023-03-29). «Общее репродуктивное нарушение, а не нервный гребень или прирученность, объясняет синдром одомашнивания». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 290 (1995). doi :10.1098/rspb.2022.2464. ISSN  0962-8452. PMC 10031412. PMID 36946116  . 
  11. ^ abc Джонссон, Мартин; Хенриксен, Ри; Райт, Доминик (2021-08-26). Пейхель, CL (ред.). «Гипотеза клеток нервного гребня: нет единого объяснения одомашнивания». Генетика . 219 (1). doi :10.1093/genetics/iyab097. ISSN  1943-2631. PMC 8633120. PMID 34849908  . 
  12. ^ abcdefghijklmnopqrstu Кантар, Майкл Б.; Тил, Кэтрин Э.; Дорн, Кевин М.; Чжан, Сяофэй; Юнгерс, Джейкоб М.; Касер, Джо М.; Шендель, Рэйчел Р.; Экберг, Джеймс О.; Ранк, Брайан К.; Бунцель, Мирко; Джордан, Ник Р.; Ступар, Роберт М.; Маркс, М. Дэвид; Андерсон, Джеймс А.; Джонсон, Грегг А.; Шеффер, Крейг К.; Шенфусс, Тоня К.; Исмаил, Бараэм; Хеймпель, Джордж Э.; Вайс, Дональд Л. (29.04.2016). «Многолетние зерновые и масличные культуры». Ежегодный обзор биологии растений . 67 (1). Ежегодные обзоры : 703–29. doi : 10.1146/annurev-arplant-043015-112311 . ISSN  1543-5008. PMID  26789233.: 708 
  13. ^ ab Лорд, Кэтрин А.; Ларсон, Грегер; Коппингер, Рэймонд П.; Карлссон, Элинор К. (2020). «История фермерских лис подрывает синдром одомашнивания животных». Тенденции в экологии и эволюции . 35 (2): 125–136. doi : 10.1016/j.tree.2019.10.011 . PMID  31810775.
  14. ^ Machugh, David E.; Larson, Greger; Orlando, Ludovic (2016). «Укрощение прошлого: древняя ДНК и изучение одомашнивания животных». Annual Review of Animal Biosciences . 5 : 329–351. doi :10.1146/annurev-animal-022516-022747. PMID  27813680.
  15. ^ Уилкинс, Адам С. (январь 2020 г.). «Поразительный пример смещения развития в эволюционном процессе: «синдром одомашнивания»». Эволюция и развитие . 22 (1–2): 143–153. doi :10.1111/ede.12319. ISSN  1520-541X. PMID  31545016.
  16. ^ ab Wilkins, Adam S; Wrangham, Richard; Fitch, W Tecumseh (2021-08-26). Peichel, CL (ред.). «Гипотеза синдрома нервного гребня/одомашнивания, объясненная: ответ Джонсону, Хенриксену и Райту». Genetics . 219 (1). doi :10.1093/genetics/iyab098. ISSN  1943-2631. PMC 8633094 . PMID  34849912. 
  17. ^ Либрадо, Пабло; Гамба, Кристина; Гауниц, Чарлин; Дер Саркисян, Клио; Пруво, Мелани; Альбрехцен, Андерс; Фаж, Антуан; Хан, Навид; Шуберт, Миккель; Джаганнатан, Видхья; Серрес-Армеро, Айтор; Кудерна, Лукас ФК; Поволоцкая Инна С.; Сеген-Орландо, Андайн; Лепец, Себастьян (28 апреля 2017 г.). «Древние геномные изменения, связанные с приручением лошади». Наука . 356 (6336): 442–445. Бибкод : 2017Sci...356..442L. doi : 10.1126/science.aam5298. ISSN  0036-8075. PMID  28450643. S2CID  206656021.
  18. ^ ab Pendleton, Amanda L.; Shen, Feichen; Taravella, Angela M.; Emery, Sarah; Veeramah, Krishna R.; Boyko, Adam R.; Kidd, Jeffrey M. (декабрь 2018 г.). «Сравнение геномов деревенских собак и волков подчеркивает роль нервного гребня в одомашнивании собак». BMC Biology . 16 (1): 64. doi : 10.1186/s12915-018-0535-2 . ISSN  1741-7007. PMC 6022502 . PMID  29950181. 
  19. ^ abcdefghijkl Ленсер, Тереза; Тайссен, Гюнтер (2013). «Молекулярные механизмы, участвующие в конвергентной доместикации сельскохозяйственных культур». Trends in Plant Science . 18 (12). Cell Press : 704–714. doi :10.1016/j.tplants.2013.08.007. ISSN  1360-1385. PMID  24035234.
  20. ^ Скок, Дж. (2023a). «Гипотеза одомашнивания, опосредованная паразитами». Agricultura Scientia . 20 (1): 1–7. doi : 10.18690/agricsci.20.1.1 .
  21. ^ Скок, Дж. (2023b). «Дополнение к «Гипотезе одомашнивания, опосредованной паразитами»». OSF . doi : 10.31219/osf.io/f92aj .
  22. ^ ab Hare, Brian (2013). Гений собак . Penguin Publishing Group.
  23. ^ Hare, Brian; Wobber, Victoria; Wrangham, Richard (март 2012). «Гипотеза самоодомашнивания: эволюция психологии бонобо обусловлена ​​отбором против агрессии». Animal Behaviour . 83 (3): 573–585. doi :10.1016/j.anbehav.2011.12.007. S2CID  3415520.
  24. ^ Хэр, Брайан (2005). «Социальные навыки, подобные человеческим, у собак?». Тенденции в когнитивных науках . 9 (9): 439–44. doi :10.1016/j.tics.2005.07.003. PMID  16061417. S2CID  9311402.
  25. ^ Брюс Худ (психолог) (2014). Одомашненный мозг . Пеликан. ISBN 9780141974866.Предисловие
  26. ^ Исследование показало, что мозг современных пород собак больше, чем у древних пород
  27. ^ ab Франц, Лоран А.Ф.; Брэдли, Дэниел Г.; Ларсон, Грегер; Орландо, Людовик (2020). «Одомашнивание животных в эпоху древней геномики». Nature Reviews Genetics . 21 (8): 449–460. doi :10.1038/s41576-020-0225-0. PMID  32265525. S2CID  214809393.
  28. ^ Горман, Джеймс (2019-12-03). «Почему эти лисы ручные? Может быть, они не были такими уж дикими изначально». The New York Times . Получено 2020-11-18 .
  29. ^ Райт, Доминик; Хенриксен, Ри; Джонссон, Мартин (декабрь 2020 г.). «Определение синдрома одомашнивания: комментарий к Lord et al. 2020». Trends in Ecology & Evolution . 35 (12): 1059–1060. doi :10.1016/j.tree.2020.08.009. PMID  32917395. S2CID  221636622.
  30. ^ Зедер, Мелинда А. (август 2020 г.). «Соломенные лисы: оценка синдрома одомашнивания не удалась». Тенденции в экологии и эволюции . 35 (8): 647–649. doi :10.1016/j.tree.2020.03.001. PMID  32668211. S2CID  216513400.
  31. ^ Fallahsharoudi, Amir; de Kock, Neil; Johnsson, Martin; Ubhayasekera, SJ Kumari A.; Bergquist, Jonas; Wright, Dominic; Jensen, Per (16.10.2015). "Влияние одомашнивания на секрецию стероидов, вызванную стрессом, и экспрессию генов надпочечников у кур". Scientific Reports . 5 (1): 15345. Bibcode :2015NatSR...515345F. doi :10.1038/srep15345. ISSN  2045-2322. PMC 4608001 . PMID  26471470. 
  32. ^ Гербек, Ю. Э.; Гулевич, РГ; Шепелева, ДВ; Гриневич, ВВ (май 2017). «Окситоцин: коэволюция человека и домашних животных». Российский журнал генетики: прикладные исследования . 7 (3): 235–242. doi :10.1134/S2079059717030042. ISSN  2079-0597. S2CID  21631875.
  33. ^ abcdefghijklmnopq Чэнь, Эрванг; Хуан, Сюэхуэй; Тянь, Чжиси; Винг, Род А.; Хань, Бин (29.04.2019). «Геномика видов Oryza дает представление о доместикации риса и гетерозисе». Ежегодный обзор биологии растений . 70 (1). Ежегодные обзоры : 639–665. doi : 10.1146/annurev-arplant-050718-100320. ISSN  1543-5008. PMID  31035826. S2CID  140266038.
  34. ^ abcdefghijklmnopqrstu Чэнь, Куньлин; Ван, Яньпэн; Чжан, Руй; Чжан, Хуавей; Гао, Цайся (2019-04-29). «Редактирование генома CRISPR/Cas и точная селекция растений в сельском хозяйстве». Ежегодный обзор биологии растений . 70 (1). Ежегодные обзоры : 667–697. doi : 10.1146/annurev-arplant-050718-100049 . ISSN  1543-5008. PMID  30835493. S2CID  73471425.
  35. ^ Пирс, Стивен; Сэвилл, Роберт; Воган, Саймон П.; Чендлер, Питер М.; Вильгельм, Эдвард П.; Спаркс, Кэролайн А.; Аль-Кафф, Надя; Королев, Андрей; Болтон, Маргарет И.; Филлипс, Эндрю Л.; Хедден, Питер; Николсон, Пол; Томас, Стивен Г. (1 декабря 2011 г.). «Молекулярная характеристика генов карликовости Rht-1 в гексаплоидной пшенице». Физиология растений . 157 (4): 1820–1831. doi : 10.1104/pp.111.183657 . PMC 3327217. PMID  22013218 . 
  36. ^ Stange, Madlen; Barrett, Rowan DH; Hendry, Andrew P. (февраль 2021 г.). «Значение геномной изменчивости для биоразнообразия, экосистем и людей». Nature Reviews Genetics . 22 (2). Nature Portfolio : 89–105. doi : 10.1038/s41576-020-00288-7. ISSN  1471-0056. PMID  33067582. S2CID  223559538.
  37. ^ Пуругганан, Майкл Д.; Фуллер, Дориан К. (2009). «Природа отбора во время одомашнивания растений». Nature . 457 (7231). Nature Research : 843–848. Bibcode :2009Natur.457..843P. doi :10.1038/nature07895. ISSN  0028-0836. PMID  19212403. S2CID  205216444.