Чалый — это окрас лошадиной шерсти , характеризующийся равномерным сочетанием цветных и белых волос на теле, тогда как голова и « точки » — голени, грива и хвост — в основном однотонные. Лошади с чалой шерстью имеют белые волосы, равномерно перемешанные с любым другим окрасом. На голове, ногах, гриве и хвосте рассеянных белых волос меньше или их вообще нет. Чалый рисунок преимущественно наследуется и встречается у многих пород лошадей . Хотя конкретная мутация , ответственная за чалую окраску, точно не идентифицирована, тест ДНК может определить зиготность чалой породы у нескольких пород. Настоящая чалая шерсть всегда присутствует при рождении, хотя ее может быть трудно заметить до тех пор, пока жеребенок не потеряет шерсть. Шерсть может светлеть или темнеть от зимы к лету, но в отличие от серого цвета шерсти, который также начинается с перемешанных белых и цветных волос, чалые с возрастом не становятся все светлее. Эффект серебрения смешанных белых и цветных волос может привести к тому, что шерсть будет выглядеть голубоватой или розоватой.
Лошади с чалым рисунком имеют равномерную смесь белых и цветных волос в шерсти. [1] Эти вкрапления белых волос более рассеяны или отсутствуют на голове, гриве, хвосте и голенях лошади. [1] Неизмененный окрас ног часто образует острую перевернутую букву «V» над коленом и скакательным суставом, чего не наблюдается у других чалоподобных окрасов шерсти. [2] Небелый фоновый окрас может быть любого цвета, что определяется несвязанными генетическими факторами . [3]
Часто основной цвет шерсти используется в сочетании со словом «чалый» для описания оттенка шерсти чалой лошади, например, гнедой чалый или чалый с золотым шампанским , [4] , но для некоторых цветов также используются разговорные термины. Наиболее распространенные термины для различных чалых окрасов:
У некоторых чалых лошадей больше седой шерсти, чем у других, и даже отдельные лошади могут выглядеть светлее или темнее в зависимости от сезона, а их шерсть может меняться из года в год. [6] Хотя чалый цвет всегда присутствует при рождении, на мягкой первой шерсти новорожденных жеребят седые волосы могут быть плохо видны. [1] Некоторые чалые лошади с возрастом темнеют. [6] Как правило, у чалых волос больше седых волос, когда они носят короткую летнюю шерсть, и темнее, когда у них зимняя шерсть. [6] Эти специфические тенденции чалых привели к появлению исландского слова «чалый», которое переводится как «всегда меняющийся цвет». [6]
У чалых есть и другие необычные характеристики. Если кожа повреждена даже очень незначительной царапиной, порезом или клеймом , шерсть снова вырастет однотонной, без каких-либо белых волосков. [6] Эти участки однотонной шерсти называются «кукурузными пятнами» или «кукурузными следами» и могут появляться даже без видимых травм лошади. [6] Еще одна черта — обратная пятнистость; у многих лошадей появляются кольца волос, которые кажутся немного разного цвета, называемые пятнами, что часто указывает на хорошее здоровье. Обычно пятна темнее окружающей шерсти, но у чалых пятнышки светлее. [6]
В самом общем смысле слово «чалый» относится к любому животному со смесью белых и цветных волосков в шерсти. [8] Недавние исследования генетики окраса шерсти лошадей показывают, что «настоящая чала» или «классическая чала» отличается от нескольких аналогичных моделей, которые в совокупности называются «чалой». [1] [6] В исследованиях генотипов белого рисунка лабораторных мышей не менее четырех из них дали чалый или крапчатый окрас. [9] Таким образом, возможно и вероятно существование других типов условий чаления, не охваченных упомянутыми здесь. [1] Образцы, идентифицированные как «чалые», обладают особыми качествами, которые можно использовать, чтобы отличить их от настоящей чалости.
Чалых иногда путают с серыми . Однако серые с возрастом светлеют, а чалые — нет. Серый — один из наиболее распространенных окрасов шерсти лошадей, он встречается почти у всех пород. Определяющей характеристикой серого пальто является то, что со временем оно становится все светлее. [10] Серые жеребята могут родиться любого окраса, и при рождении не может быть никаких признаков будущей серой шерсти. [11] Взрослые серые могут не сохранять свой первоначальный цвет шерсти и иметь « белую » шерсть, в то время как цвет кожи и глаз остается неизменным. Первые белые волоски обычно появляются вокруг морды и глаз. [11] Поскольку серый цвет может перейти от полностью окрашенного к полностью белому в течение своей жизни, процесс «поседения» иногда может очень напоминать чалый. [12] Чистокровные и арабские лошади, зарегистрированные как «чалые», часто серые, особенно каштановые, которые становятся серыми. [11] В отличие от серых, у чалых с возрастом не появляется больше седых волос, а без белых отметин у чалых сохраняется цвет головы.
Окрас серо-коричневый или грулло (также грулла, серовато-коричневый) создается геном серовато-серого , действующим на черный основной окрас, и представляет собой окрас шерсти с голубоватым оттенком и более темными точками. [13] В отличие от голубо-чалых, грулло имеют сплошной цвет и кажутся голубоватыми из-за небольшого количества пигмента в каждом волосе, а не из-за вкраплений белых волосков. [14] Как и другие буланые окрасы, грулло имеют темные или черные примитивные отметины , всегда включая полосу на спине. [14]
Один из образцов чалости — рабикано , также называемый белым тикингом. [15] В то время как настоящие чалые имеют равномерную смесь белых волос по всему телу, за исключением конечностей, белые волосы у рабикано наиболее густы у основания хвоста и на боках. [6] Рабикано-чалый часто образует кольца белой шерсти вокруг основания хвоста, а у широко-чалого рабикано белые волосы могут сходиться, образуя вертикальные полосы над грудной клеткой. [6] Рабикано встречается у многих пород и может быть причиной некоторых «чалых» арабов . [6]
Чалость также связана с некоторыми образцами белых пятен сабино . [4] Многие узоры у многих пород называются «сабино», и эти узоры обычно представляют собой неправильные белые пятна с грубыми краями, которые берут начало на голенях, морде и срединной линии брюшной полости. [16] Границы этих белых пятен могут быть сильно чалыми, и некоторых сабино можно принять за чалых. [4] Чалость сабино возникает в виде белого пятна, и чала неравномерна. [4]
Леопардовый сложный окрас, характерный для породы аппалуза , имеет несколько проявлений, представляющих собой смесь белых и цветных волосков. Лако -чалый , один из видов леопардового сложного окраса шерсти, также называемый «мраморным», представляет собой сплошную смесь белых и цветных волосков. [17] На участках кожи, прилегающих к костям, например, на лице и ногах, а также на плечах и бедрах, не растет так много седых волос. Эти более темные пятна называются «лаковыми следами» и не встречаются у настоящих чалых собак. [17] Лаково-чалую также можно отличить от настоящей чалой по наличию сложных характеристик леопарда, таких как белая склера , мелкополосатые копыта и пятнистая кожа вокруг глаз, морды и гениталий. [17]
Настоящая или классическая чалая порода распространена среди европейских тяжеловозных пород, таких как Брабантская , Арденнская , Трейт-дю-Норд , Итальянская тяжеловозная и Рейнско-немецкая хладнокровная . [6] Он также регулярно встречается у североамериканских пород, таких как четвероногий конь , пейнтбольная лошадь , перуанский пасо , пасо фино , стандартбред , испанский мустанг , миссурийский фокстроттер и прогулочная лошадь Теннесси . [1] [6] [18] [19]
Британские пони, такие как Дейлс , Уэльс , Джипси Коб , Шетландские пони , Коннемара и Нью-Форест , могут быть чалыми. Исландские лошади и миниатюрные лошади также могут быть чалыми. [1] [6] Известны некоторые чалые тракененцы и американские верховые лошади . [20] Японские пони Хоккайдо также могут быть чалыми. [21]
На сегодняшний день только одна чистокровная семья генетически подтверждена как истинно чалая, и не существует арабов , которые были бы истинно чалыми. [22] Небольшое количество чистокровных потомков тигрового жеребца Catch A Bird фенотипически кажутся настоящими чалыми, и, хотя немногие из них воспроизводились, некоторые потомки его дочери Slip Catch, хотя и зарегистрированные как гнедые, по-видимому, были подтверждены как несущий ген чалости. [23] [24]
Тем не менее, большинство чистокровных и арабских собак с чалой шерстью, скорее всего, связаны с характеристиками седины или рабикано . [25] [26] Чистокровные «чалые» описываются Жокей-клубом как смесь белого с рыжими или коричневыми волосами, но исследователи идентифицируют их как седые каштаны. [11] [25] Ассоциация арабских лошадей определяет «чалую» как равномерную смесь белых и цветных, обычно каштановых, волос, но исследователи предполагают, что большинство животных, классифицированных таким образом, вероятно, являются либо рабикано, либо имеют частично пятнистый рисунок, возникающий в результате доминантный белый аллель. [11] [26]
Чалость — это простой доминантный признак, символизируемый аллелем Rn . [1] Признаки, которые наследуются доминантно, не могут передаваться из поколения в поколение, а это означает, что два не чалых родителя не могут произвести чалого потомства. [4] В тех случаях, когда чалый, по-видимому, пропускает поколения, обычно обнаруживается, что один из родителей слегка чалый. [6] Чалый также может родиться от двух, казалось бы, не чалых родителей, если чалый окрас «замаскирован» обширными белыми или серыми отметинами. [4] В некоторых случаях предположительно чалое потомство вовсе не является настоящим чалым, а рабикано, сабино или находится под влиянием какого-либо другого генетического фактора.
Служба генетики Школы ветеринарной медицины Дэвиса Калифорнийского университета разработала тест ДНК , который использует генетические маркеры для косвенного определения количества аллелей Rn или rn , имеющихся у лошади. [1] Мутация , ответственная за истинную чалость, еще точно не идентифицирована, но была отнесена к хромосоме 3 лошади (ECA3) в последовательности KIT. [3] Тест на чалую зиготность надежен для американской четвертной лошади, американской пейнтбольной лошади, валлийского пони и цыганского початка. [1] Пока не будет разработан прямой тест, тест на зиготность чалой породы может позволить заводчикам более надежно производить чалую породу.
Исследование, проведенное в 1979 году на бельгийских тяжеловозах, выращенных в Америке , выявило меньше чалых потомков от чалых спариваний, чем ожидалось по простому доминантному признаку. Не обнаружив ни мертворожденных, ни больных, недолговечных жеребят от этих чалых родителей, исследователи пришли к выводу, что в гомозиготном состоянии ген чалости смертелен для эмбриона или плода . [27] В других исследованиях того времени использовались коэффициенты потомства для определения потенциальной смертности, связанной с другими окрасами шерсти, такими как « доминантный белый » и « смертельно-белый », поэтому считалось, что чалый цвет следует аналогичной схеме. [27] Генетическая наука в 1970-х годах не могла дать четкого ответа, поскольку методы молекулярного анализа еще не были разработаны. [28]
Вера в «смертельную чалость» сохранялась до недавнего времени, когда были удовлетворительно идентифицированы гомозиготные чалые жеребцы с большим количеством потомства – все чалые. [1] Гомозиготные чалые жеребцы были идентифицированы как в европейских популяциях бельгийских лошадей в 1977 году, так и в североамериканских, у жеребцов четвероногих лошадей. [11] [29]
У некоторых пород гомозиготную чалую можно идентифицировать с помощью непрямого анализа ДНК-маркеров . [1] Такие лошади с генотипом Rn/Rn дают 100% чалое потомство. [1] Гомозиготная и гетерозиготная чалая ( Rn/rn ) внешне идентичны. [6]
Во время производства половых клеток ДНК «перетасовывается», чтобы гарантировать, что следующее поколение не унаследует наследственные хромосомы как есть, а смесь ДНК от каждого родителя. Парные хромосомы обмениваются параллельными фрагментами ДНК (процесс, называемый хромосомным кроссинговером ), прежде чем они передаются следующему поколению. Когда определенные гены физически расположены близко друг к другу на хромосоме, они имеют тенденцию обмениваться друг с другом. Скорость, с которой два гена передаются вместе, можно использовать для расчета их расстояния друг от друга в хромосоме. Гены, которые имеют тенденцию передаваться как группа, образуют так называемую « группу сцепления ».
Группа сцепления II лошадей включает ряд генов. Первая связь была обнаружена между маркером группы крови и белой пятнистостью тобиана в 1978 году. [ 30] Тот же маркер группы крови, альбумин , был связан с другим белком крови, называемым белком, связывающим витамин D. [31] В 1982 году была предложена группа сцепления, включающая три гена сывороточных белков и три гена окраса шерсти : пятнистость тобиана, каштановый и чалый. [32] Исследования, проведенные с момента определения группы сцепления лошадей II, определили точное расположение аллелей тобиано и аллелей каштана. [33] [34] Участок хромосомы, содержащий ген чалого цвета, гомологичен частям хромосом других видов, которые также контролируют цвет шерсти, даже некоторые из них похожи на чалый. [3] В настоящее время ген KIT является основным геном-кандидатом на чалость. [3] Хотя хромосомная инверсия KIT вызывает белую пятнистость тобиано , KIT также содержит один или несколько аллелей , ответственных за пятнистость сабино , не менее одиннадцати аллелей, ответственных за доминантную белую пятнистость, и считается, что он вносит основной вклад во многие другие формы пятнистости сабино. менее отчетливые белые отметины . [16] [35] [36] [37]
Эффект связи между чалым и каштановым легко наблюдать. Если лошадь обладает одной хромосомой с аллелем некаштанового дикого типа и доминантным аллелем чалости ( E и Rn ), в то время как другая хромосома содержит рецессивный аллель каштана и рецессивный аллель нечалости ( e и rn ), то внешне она будет выглядеть голубо-чалой, за исключением влияние других генов. Обычно аллели каштанового и чалого цвета разделяются во время хромосомного скрещивания, но эти два связанных гена обычно остаются вместе. Такая лошадь будет производить половые клетки либо E/Rn , либо e/rn . При спаривании с каштановыми нечалыми партнерами ( e / rn ) лошадь будет давать в основном голубо-чалые или каштановые не-чалые, но мало каштановых чалых и несколько черных чалых. [4] Если бы рецессивный e и доминантный Rn находились в одной и той же хромосоме, можно было бы ожидать, что лошадь будет производить в основном каштановых чалых и некаштановых нечалых с каштановыми, не чалыми партнерами.
Голубая чала была популярной лошадью, которую содержал и на которой ездил 10-й сикхский гуру Гуру Гобинд Сингх в конце 17 - начале 18 века. В свое время он был известен как «Всадник на синей лошади» или «Тот, кто едет на синей лошади». [ нужна цитата ]
...голубо-чалый цвет появляется на темном (черном, коричневом или печеночно-каштановом) фоне.
Прогрессирующая потеря цвета шерсти серых лошадей контролируется доминантно наследуемым аллелем в локусе Грея (G^G). Жеребята рождаются любого окраса в зависимости от аллелей, присутствующих в других локусах, определяющих цвет.
Наш ассоциативный анализ показал, что предполагаемый основной ген белых отметин расположен в локусе KIT или рядом с ним.