Теория залпа утверждает, что группы нейронов слуховой системы реагируют на звук, запуская потенциалы действия, слегка не совпадающие по фазе друг с другом, так что при объединении может быть закодирована большая частота звука и отправлена в мозг для анализа. Теория была предложена Эрнестом Уивером и Чарльзом Бреем в 1930 году [1] как дополнение к частотной теории слуха. Позднее было обнаружено, что это происходит только в ответ на звуки, которые имеют частоту около 500 Гц - 5000 Гц.
Теория залпа была подробно объяснена в книге Эрнеста Вивера 1949 года «Теория слуха» [2] Группы нейронов в улитке индивидуально активируются на субгармонических частотах слышимого звука и коллективно синхронизируются по фазе, чтобы соответствовать общим частотам звука. Причина этого в том, что нейроны могут активироваться только на максимальной частоте около 500 Гц, но другие теории слуха не объясняли, как слушать звуки ниже примерно 5000 Гц.
Звуки часто являются суммами многочастотных тонов. Когда эти частоты являются целыми числами, кратными основной частоте, они создают гармонику . Когда группам слуховых нейронов предъявляются гармоники, каждый нейрон активируется на одной частоте, и при их объединении вся гармоника кодируется в первичной слуховой коре головного мозга. Это основа теории залпа.
Фазовая синхронизация известна как согласование амплитудных времен с определенной фазой другой формы волны. В случае слуховых нейронов это означает запуск потенциала действия в определенной фазе подаваемого стимулирующего звука. Было замечено, что при воспроизведении чистого тона слуховые нервные волокна будут активироваться на той же частоте, что и тон. [3] Теория залпа предполагает, что группы слуховых нейронов используют фазовую синхронизацию для представления субгармонических частот одного гармонического звука. Это было показано на моделях морских свинок и кошек.
В 1980 году Дон Джонсон экспериментально обнаружил фазовую синхронизацию в слуховых нервных волокнах взрослой кошки. [4] При наличии одиночных тонов от -40 до -100 децибел, длящихся 15 или 30 секунд, записи с слуховых нервных волокон показали колебания срабатывания синхронно со стимулом. Джонсон заметил, что при частотах ниже 1000 Гц регистрируются два пика для каждого цикла стимула, которые имели различные фазы в соответствии с частотой стимуляции. Это явление было интерпретировано как результат второй гармоники, фазовой синхронизации с формой волны стимула. Однако на частотах между примерно 1000 Гц и 5000 Гц фазовая синхронизация становится все более неточной, а интервалы имеют тенденцию становиться более случайными. [5]
Высота тона — это назначенное перцептивное свойство, при котором слушатель упорядочивает звуковые частоты от низких к высоким. Предполагается, что высота тона определяется получением фазово-синхронизированного входного сигнала от нейронных аксонов и объединением этой информации в гармоники. В простых звуках, состоящих из одной частоты, высота тона эквивалентна частоте. Существует две модели восприятия высоты тона: спектральная и временная. Низкочастотные звуки вызывают самые сильные высоты тона, что предполагает, что высота тона основана на временных компонентах звука. [6] Исторически существовало много моделей восприятия высоты тона. (Терхардт, 1974; [7] Голдштейн, 1973; [8] Уайтман, 1973). Многие из них состояли из периферической стадии спектрального анализа и центральной стадии периодического анализа. В своей модели Терхардт утверждает, что выходной спектральный анализ сложных звуков, особенно низкочастотных, является изученной сущностью, которая в конечном итоге позволяет легко идентифицировать виртуальную высоту тона. [7] Принцип залпа в основном наблюдается во время восприятия высоты тона на более низких частотах, где звуки часто разделяются. [9] Голдштейн предположил, что посредством фазовой синхронизации и временных частот, закодированных в скорости активации нейронов, мозг имеет детализацию частот, которая затем может быть использована для оценки высоты тона. [8]
На протяжении девятнадцатого века было создано множество теорий и концепций слуха. Эрнест Вевер предложил теорию залпа в 1937 году в своей статье «Восприятие низких тонов и теория резонанса-залпа». [1] В этой статье Вевер обсуждает предыдущие теории слуха и вводит теорию залпа, используя поддержку собственных экспериментов и исследований. Теория была введена как дополнение к частотной теории или временной теории слуха, которая противопоставлялась теории места слуха.
Наиболее выдающейся фигурой в создании теории места слуха является Герман фон Гельмгольц , который опубликовал свою законченную теорию в 1885 году. Гельмгольц утверждал, что улитка содержит отдельные волокна для анализа каждой высоты тона и доставки этой информации в мозг. Многие последователи пересмотрели и дополнили теорию Гельмгольца, и вскоре стало ясно, что высокочастотные звуки кодируются вблизи основания улитки, а среднечастотные звуки кодируются вблизи верхушки. Георг фон Бекеши разработал новый метод препарирования внутреннего уха и использования стробоскопического освещения для наблюдения за движением базилярной мембраны , добавив доказательства в поддержку теории. [10]
Идеи, связанные с частотной теорией слуха, появились в конце 1800-х годов в результате исследований многих людей. В 1865 году Генрих Адольф Ринне бросил вызов теории места; он утверждал, что не очень эффективно разбивать сложные звуки на простые, а затем восстанавливать их в мозге. Позже Фридрих Вольтолини дополнил ее, предположив, что каждая слуховая волосковая клетка стимулируется любым звуком. Соответственно, Уильям Резерфорд предоставил доказательства того, что эта гипотеза верна, что позволило повысить точность улитки. В 1886 году Резерфорд также предположил, что мозг интерпретирует колебания волосковых клеток и что улитка не анализирует частоту или высоту звука. Вскоре после этого Макс Фридрих Мейер , среди прочих идей, предположил, что нервы будут возбуждаться на той же частоте стимула. [10]
Из различных теорий и представлений, созданных Ринне, Резерфордом и их последователями, родилась теория частот. В целом, она утверждала, что все звуки кодируются в мозге нейронами, активирующимися с частотой, которая имитирует частоту звука. Однако, поскольку люди могут слышать частоты до 20 000 Гц, но нейроны не могут активизироваться с такой частотой, теория частот имела серьезный недостаток. Пытаясь бороться с этим недостатком, Эрнест Уивер и Чарльз Брей в 1930 году предложили теорию залпа, утверждая, что несколько нейронов могут активизироваться залпом, чтобы позже объединиться и уравнять частоту исходного звукового стимула. В ходе дополнительных исследований было установлено, что, поскольку фазовая синхронность точна только до 1000 Гц, теория залпа не может учитывать все частоты, на которых мы слышим. [10]
В конечном итоге, по мере появления новых методов изучения внутреннего уха, была принята комбинация теории места и теории частоты. Сегодня широко распространено мнение, что слух следует правилам теории частоты, включая теорию залпа, на частотах ниже 1000 Гц и теории места на частотах выше 5000 Гц. Для звуков с частотами между 1000 и 5000 Гц вступают в игру обе теории, так что мозг может использовать расположение базилярной мембраны и скорость импульса. [10]
Из-за инвазивности большинства экспериментов, связанных со слухом, сложно использовать человеческие модели для изучения слуховой системы. Однако многие результаты были получены на кошках и морских свинках. Кроме того, существует несколько способов изучения базилярной мембраны in vivo .
Многие революционные концепции, касающиеся слуха и кодирования звука в мозге, были основаны в конце девятнадцатого и начале двадцатого веков. Различные инструменты использовались для того, чтобы вызвать ответ в слуховых нервах, который должен был быть записан. Эксперименты Гельмгольца, Вивера и Брея часто включали использование органных труб, растянутых пружин, нагруженных язычков, ламелей, вибрирующих вилок, ударов и прерывающихся тонов для создания «щелчков», гармоник или чистых тонов. [11] Сегодня электронные осцилляторы часто используются для создания синусоидальных или прямоугольных волн точных частот.
Попытки электрической записи слухового нерва начались еще в 1896 году. Электроды были помещены в слуховой нерв различных животных моделей, чтобы получить представление о скорости, с которой нейроны активизируются. В эксперименте 1930 года с участием слухового нерва кошки Вивер и Брей обнаружили, что звуки 100–5000 Гц, проигрываемые кошке, вызывали схожую частотную активизацию в нерве. Это подтверждало частотную теорию и теорию залпа. [10]
Метод наблюдения за базилярной мембраной в действии, впервые предложенный Георгом фон Бекеши , появился в середине 1900-х годов. Бекеши выделил улитку из трупов людей и животных и пометил базилярную мембрану серебряными чешуйками. Это позволило с помощью стробоскопической визуализации зафиксировать движение мембраны, когда звуки стимулировали волосковые клетки. Это привело к укреплению идеи о том, что высокие частоты возбуждают базальный конец улитки, и предоставило новую информацию о том, что низкие частоты возбуждают большую область улитки. Это новое открытие показало, что для высокочастотного слуха характерны особые свойства, и что низкие частоты включают механизмы, объясняемые в теории частот. [10]
Основная частота — это самая низкая частота гармоники. В некоторых случаях звук может иметь все частоты гармоники, но при этом отсутствовать основная частота, это называется отсутствием основной частоты . При прослушивании звука с отсутствующей основной частотой человеческий мозг все равно получает информацию для всех частот, включая основную частоту, которая не существует в звуке. [12] Это означает, что звук кодируется нейронами, активирующимися на всех частотах гармоники, поэтому нейроны должны быть каким-то образом заблокированы, чтобы вызвать слышимость одного звука. [8]
Врожденная глухота или нейросенсорная тугоухость является часто используемой моделью для изучения внутреннего уха в отношении восприятия высоты тона и теорий слуха в целом. Частотный анализ слуха этих людей дал представление об общих отклонениях от нормальных кривых настройки, [13] моделях возбуждения и диапазонах частотной дискриминации. Применяя чистые или сложные тоны, можно получить информацию о восприятии высоты тона. В 1983 году было показано, что субъекты с низкочастотной нейросенсорной тугоухостью демонстрируют аномальные психофизические кривые настройки. Изменения в пространственных реакциях у этих субъектов показали схожие способности оценки высоты тона по сравнению с субъектами с нормальными пространственными реакциями. Это было особенно верно в отношении низкочастотных стимулов. Эти результаты свидетельствуют о том, что теория места слуха не объясняет восприятие высоты тона на низких частотах, но что временная (частотная) теория более вероятна. Этот вывод обусловлен обнаружением того, что при лишении информации о месте базилярной мембраны эти пациенты по-прежнему демонстрировали нормальное восприятие высоты тона. [14] Компьютерные модели восприятия высоты тона и восприятия громкости часто используются во время исследований слуха у субъектов с акустическими нарушениями. Сочетание этого моделирования и знания естественного слуха позволяет улучшить разработку слуховых аппаратов. [15]
