Зрительная система является физиологической основой зрительного восприятия (способности обнаруживать и обрабатывать свет ). Система обнаруживает, преобразует и интерпретирует информацию, касающуюся света в видимом диапазоне , для построения изображения и мысленной модели окружающей среды. Зрительная система связана с глазом и функционально делится на оптическую систему (включая роговицу и хрусталик ) и нервную систему (включая сетчатку и зрительную кору ).
Зрительная система выполняет ряд сложных задач, основанных на функциях глаза по формированию изображений , включая формирование монокулярных изображений, нейронные механизмы, лежащие в основе стереопсиса , и оценку расстояний до ( восприятие глубины ) и между объектами, восприятие движения , распознавание образов , точная координация движений под визуальным контролем и цветовое зрение . Вместе они облегчают задачи более высокого порядка, такие как идентификация объектов . Нейропсихологическая сторона обработки зрительной информации известна как зрительное восприятие , нарушение которого называется нарушением зрения , а полное отсутствие которого — слепотой . Зрительная система также имеет несколько зрительных функций, не связанных с формированием изображения, независимых от зрительного восприятия, включая зрачковый рефлекс света и циркадный фотоэнцефалит .
В этой статье описывается зрительная система человека, которая является репрезентативной для зрения млекопитающих , и, в меньшей степени, зрительная система позвоночных .
Роговица и хрусталик вместе преломляют свет в небольшое изображение и освещают его на сетчатке . Сетчатка преобразует это изображение в электрические импульсы с помощью палочек и колбочек . Затем зрительный нерв проводит эти импульсы через зрительный канал . Достигнув перекреста зрительных нервов , нервные волокна перекрещиваются (левое становится правым). Затем волокна разветвляются и заканчиваются в трех местах. [1] [2] [3] [4] [5] [6] [7]
Большинство волокон зрительного нерва заканчиваются в латеральном коленчатом ядре (ЛГН). Прежде чем LGN передаст импульсы в V1 зрительной коры (первичной), он измеряет диапазон объектов и помечает каждый крупный объект меткой скорости. Эти теги прогнозируют движение объекта.
LGN также отправляет некоторые волокна на V2 и V3. [8] [9] [10] [11] [12]
V1 выполняет обнаружение краев, чтобы понять пространственную организацию (первоначально в течение 40 миллисекунд, концентрируясь даже на небольших пространственных и цветовых изменениях. Затем, через 100 миллисекунд, после получения переведенной информации LGN, V2 и V3, также начинает концентрироваться на глобальной организации) . V1 также создает восходящую карту значимости , чтобы направлять внимание или смещать взгляд . [13]
Оба V2 пересылают импульсы (прямо и через пульвинар ) на V1 и принимают их. Пульвинар отвечает за саккаду и зрительное внимание. V2 выполняет почти ту же функцию, что и V1, однако он также обрабатывает иллюзорные контуры , определяя глубину путем сравнения левого и правого импульсов (2D-изображения) и различения переднего плана. V2 соединяется с V1 – V5.
V3 помогает обрабатывать « глобальное движение » (направление и скорость) объектов. V3 соединяется с V1 (слабый), V2 и нижней височной корой . [14] [15]
V4 распознает простые формы и получает информацию от V1 (сильный), V2, V3, LGN и пульвинара. [16] Выходы V5 включают V4 и окружающую его область, а также моторную кору глазных движений ( лобное поле глаза и латеральную внутритеменную область ).
Функциональность V5 аналогична функциям других V, однако она объединяет движение локального объекта в глобальное движение на сложном уровне. V6 работает вместе с V5 для анализа движения. V5 анализирует собственное движение, тогда как V6 анализирует движение объектов относительно фона. Основным входом V6 является V1, с дополнениями V5. В V6 находится топографическая карта для зрения. V6 выводит данные в область непосредственно вокруг него (V6A). V6A имеет прямые связи с корой головного мозга, отвечающей за движение рук, включая премоторную кору . [17] [18]
Нижняя височная извилина распознает сложные формы, объекты и лица или совместно с гиппокампом создает новые воспоминания . [19] Претектальная область состоит из семи уникальных ядер . Передние, задние и медиальные претектальные ядра подавляют боль (косвенно), способствуют фазе быстрого сна и рефлексу аккомодации соответственно. [20] Ядро Эдингера -Вестфаля смягчает расширение зрачков и помогает (поскольку обеспечивает парасимпатические волокна) конвергенции глаз и регулировке хрусталика. [21] Ядра зрительного тракта участвуют в плавном следящем движении глаз и рефлексе аккомодации, а также в фазе быстрого сна.
Супрахиазматическое ядро — это область гипоталамуса , которая останавливает выработку мелатонина (косвенно) с первыми лучами солнца. [22]
Это компоненты зрительного пути, также называемые зрительным путем [23] , которые можно разделить на передние и задние зрительные пути . Передний зрительный путь относится к структурам, участвующим в зрении, перед латеральным коленчатым ядром . Задний зрительный путь относится к структурам после этой точки.
Свет, попадающий в глаз, преломляется при прохождении через роговицу . Затем он проходит через зрачок (контролируется радужной оболочкой ) и далее преломляется хрусталиком . Роговица и хрусталик действуют вместе как сложная линза, проецируя перевернутое изображение на сетчатку.
Сетчатка состоит из множества фоторецепторных клеток , которые содержат определенные белковые молекулы , называемые опсинами . У человека в сознательном зрении участвуют два типа опсинов: опсины палочек и опсины колбочек . (Третий тип, меланопсин в некоторых ганглиозных клетках сетчатки (RGC), часть механизма биологических часов , вероятно, не участвует в сознательном зрении, поскольку эти RGC проецируются не в латеральное коленчатое ядро , а в претектальное оливковое ядро . [24 ] ] ) Опсин поглощает фотон (частицу света) и передает сигнал клетке через путь передачи сигнала , что приводит к гиперполяризации фоторецептора.
Палочки и колбочки различаются по функциям. Палочки расположены преимущественно на периферии сетчатки и используются для зрения при слабом освещении. Каждый глаз человека содержит 120 миллионов палочек. Колбочки расположены преимущественно в центре (или ямке ) сетчатки. [25] Существует три типа колбочек, которые различаются длинами волн света, которые они поглощают; их обычно называют короткими или синими, средними или зелеными, длинными или красными. Колбочки обеспечивают дневное зрение и могут различать цвета и другие особенности визуального мира при среднем и высоком уровне освещенности. Колбочки крупнее и гораздо менее многочисленны, чем палочки (в каждом глазу человека их 6-7 миллионов). [25]
В сетчатке фоторецепторы образуют синапсы непосредственно с биполярными клетками , которые, в свою очередь, синапсируют с ганглиозными клетками самого внешнего слоя, которые затем передают потенциалы действия в мозг . Значительная часть визуальной обработки возникает из-за паттернов связи между нейронами сетчатки. Около 130 миллионов фоторецепторов поглощают свет, а примерно 1,2 миллиона аксонов ганглиозных клеток передают информацию от сетчатки к мозгу. Обработка в сетчатке включает формирование центрально-окружных рецептивных полей биполярных и ганглиозных клеток сетчатки, а также конвергенцию и расхождение от фоторецептора к биполярной клетке. Кроме того, другие нейроны сетчатки, особенно горизонтальные и амакриновые клетки , передают информацию латерально (от нейрона одного слоя к соседнему нейрону того же слоя), что приводит к более сложным рецептивным полям, которые могут быть как безразличными к цвету, так и чувствительными. к движению или чувствительны к цвету и безразличны к движению. [26]
Сетчатка адаптируется к изменению освещения с помощью палочек. В темноте хромофор ретиналя имеет изогнутую форму, называемую цис-ретиналем (имеется в виду цис- конформация одной из двойных связей). Когда свет взаимодействует с сетчаткой, он меняет конформацию на прямую форму, называемую транс-ретиналем, и отрывается от опсина. Это называется обесцвечиванием, поскольку очищенный родопсин на свету меняет цвет с фиолетового на бесцветный. Исходно в темноте родопсин не поглощает свет и выделяет глутамат , который подавляет биполярную клетку. Это ингибирует высвобождение нейротрансмиттеров из биполярных клеток в ганглиозные клетки. Когда присутствует свет, секреция глутамата прекращается, поэтому биполярная клетка больше не препятствует высвобождению нейротрансмиттеров в ганглиозную клетку, и, следовательно, можно обнаружить изображение. [27] [28]
Конечным результатом всей этой обработки являются пять различных популяций ганглиозных клеток, которые посылают в мозг визуальную (образующую и не образующую изображение) информацию: [26]
Исследование, проведенное в 2006 году в Пенсильванском университете, подсчитало, что приблизительная пропускная способность сетчатки человека составляет около 8960 килобит в секунду, тогда как сетчатка морской свинки передает информацию со скоростью около 875 килобит. [29]
В 2007 году Заиди и его коллеги по обе стороны Атлантики, изучавшие пациентов без палочек и колбочек, обнаружили, что новые фоторецепторные ганглиозные клетки у людей также играют роль в сознательном и бессознательном зрительном восприятии. [30] Пиковая спектральная чувствительность составила 481 нм. Это показывает, что в сетчатке есть два пути зрения: один основан на классических фоторецепторах (палочках и колбочках), а другой, недавно обнаруженный, основан на фоторецепторных ганглиозных клетках, которые действуют как рудиментарные детекторы визуальной яркости.
Работу камеры часто сравнивают с работой глаза, главным образом потому, что она фокусирует свет от внешних объектов в поле зрения на светочувствительную среду. В случае с камерой этим носителем является пленка или электронный датчик; в случае глаза это набор зрительных рецепторов. Благодаря этому простому геометрическому подобию, основанному на законах оптики, глаз действует как преобразователь , как и ПЗС-камера .
В зрительной системе ретиналь , технически называемый ретинен 1 или «ретинальдегид», представляет собой светочувствительную молекулу, обнаруженную в палочках и колбочках сетчатки . Сетчатка является основной структурой, участвующей в преобразовании света в зрительные сигналы, то есть нервные импульсы в глазной системе центральной нервной системы . Под действием света молекула сетчатки меняет конфигурацию, в результате чего генерируется нервный импульс . [26]
Информация об изображении через глаз передается в мозг по зрительному нерву . Различные популяции ганглиозных клеток сетчатки передают информацию в мозг через зрительный нерв. Около 90% аксонов зрительного нерва идут к латеральному коленчатому ядру таламуса . Эти аксоны происходят из ганглиозных клеток M, P и K сетчатки, см. выше. Эта параллельная обработка важна для реконструкции визуального мира; каждый тип информации проходит свой путь к восприятию . Другая популяция отправляет информацию в верхние холмики среднего мозга , которые помогают контролировать движения глаз ( саккады ) [31] , а также другие двигательные реакции.
Последняя популяция светочувствительных ганглиозных клеток , содержащая меланопсин для фоточувствительности , посылает информацию через ретиногипоталамический тракт в претектум ( зрачковый рефлекс ), в несколько структур, участвующих в контроле циркадных ритмов и сна , таких как супрахиазматическое ядро (биологические часы), и к вентролатеральному преоптическому ядру (область, участвующая в регуляции сна ). [32] Недавно обнаруженная роль фоторецепторных ганглиозных клеток заключается в том, что они опосредуют сознательное и бессознательное зрение, действуя как рудиментарные детекторы визуальной яркости, как показано в беспалочковых глазах без колбочек. [30]
Зрительные нервы обоих глаз встречаются и пересекаются в зрительном перекресте [33] [34] у основания гипоталамуса головного мозга. В этот момент информация, поступающая от обоих глаз, объединяется, а затем разделяется в соответствии с полем зрения . Соответствующие половины поля зрения (правая и левая) отправляются для обработки в левое и правое полушария мозга соответственно. То есть правая сторона первичной зрительной коры имеет дело с левой половиной поля зрения обоих глаз, и аналогично для левого полушария мозга. [31] Небольшая область в центре поля зрения обрабатывается избыточно обеими половинами мозга.
Информация из правого поля зрения (теперь находящегося в левом полушарии мозга) поступает в левый зрительный тракт. Информация из левого поля зрения попадает в правый зрительный тракт. Каждый зрительный тракт заканчивается латеральным коленчатым ядром (ЛГН) таламуса.
Латеральное коленчатое ядро (LGN) представляет собой сенсорное релейное ядро в таламусе головного мозга. LGN состоит из шести слоев у человека и других приматов , начиная с катарнов , включая церкопитецид и человекообразных обезьян . Слои 1, 4 и 6 соответствуют информации от контрлатеральных (перекрещенных) волокон носовой сетчатки (височного поля зрения); слои 2, 3 и 5 соответствуют информации от ипсилатеральных (неперекрещенных) волокон височной сетчатки (носового поля зрения). Первый слой содержит М-клетки, которые соответствуют М- клеткам зрительного нерва противоположного глаза и отвечают за глубину или движение. Четвертый и шестой слои LGN также соединяются с противоположным глазом, но с P-клетками (цвет и края) зрительного нерва. Напротив, второй, третий и пятый слои LGN соединяются с М-клетками и P ( парвоцеллюлярными ) клетками зрительного нерва той же стороны мозга, что и соответствующий LGN. В развернутом виде шесть слоев LGN занимают площадь кредитной карты и примерно в три раза толще ее. LGN свернут в два эллипсоида размером и формой примерно с два маленьких птичьих яйца. Между шестью слоями находятся клетки меньшего размера, которые получают информацию от К-клеток (цвет) сетчатки. Нейроны LGN затем передают зрительное изображение в первичную зрительную кору (V1), которая расположена в задней части мозга ( задний конец ) в затылочной доле в области шпорной борозды и рядом с ней . LGN — это не просто ретрансляционная станция, но и центр обработки данных; он получает взаимную информацию от коркового и подкоркового слоев и взаимную иннервацию от зрительной коры. [26]
Оптические излучения , по одному на каждой стороне мозга, передают информацию от латерального коленчатого ядра таламуса к слою 4 зрительной коры . Нейроны P-слоя LGN передают сигнал V1 слою 4C β. Нейроны слоя M передают сигналы на слой V1 4C α. Нейроны слоя K в LGN передают сигналы крупным нейронам, называемым каплями, в слоях 2 и 3 V1. [26]
Существует прямое соответствие от углового положения в зрительном поле глаза на всем протяжении зрительного тракта до положения нерва в V1 (до V4, т.е. первичных зрительных зон. После этого зрительный путь примерно разделяется на вентральный и дорсальный пути ).
Зрительная кора — крупнейшая система человеческого мозга, отвечающая за обработку зрительного изображения. Он расположен в задней части мозга (выделен на изображении), над мозжечком . Область, которая получает информацию непосредственно от LGN, называется первичной зрительной корой (также называемой V1 и полосатой корой). Он создает восходящую карту значимости поля зрения, чтобы направить внимание или взгляд на важные визуальные места [35] , следовательно, выбор зрительной входной информации вниманием начинается с V1 [36] вдоль зрительного пути. Затем визуальная информация проходит через корковую иерархию. Эти области включают V2, V3, V4 и область V5/MT (точное соединение зависит от вида животного). Эти вторичные зрительные области (совместно называемые экстрастриарной зрительной корой) обрабатывают широкий спектр зрительных примитивов. Нейроны в V1 и V2 избирательно реагируют на полоски определенной ориентации или на комбинации полосок. Считается, что они поддерживают обнаружение краев и углов. Аналогичным образом здесь обрабатывается основная информация о цвете и движении. [37]
Хайдер и др. (2002) обнаружили, что нейроны, включающие V1, V2 и V3, могут обнаруживать стереоскопические иллюзорные контуры ; они обнаружили, что стереоскопические стимулы под углом до 8° могут активировать эти нейроны. [38]
По мере того как визуальная информация проходит через визуальную иерархию, сложность нейронных представлений возрастает. В то время как нейрон V1 может избирательно реагировать на сегмент линии определенной ориентации в определенном ретинотопическом месте, нейроны латерального затылочного комплекса избирательно реагируют на целый объект (например, рисунок фигуры), а нейроны зрительной ассоциативной коры могут избирательно реагировать на человеческие лица или конкретный объект.
Наряду с этой возрастающей сложностью нейронной репрезентации может возникнуть уровень специализации обработки информации на два различных пути: дорсальный поток и вентральный поток ( гипотеза двух потоков [39] , впервые предложенная Унгерлейдером и Мишкиным в 1982 году). Дорсальный поток, обычно называемый потоком «где», участвует в пространственном внимании (скрытом и явном) и сообщается с областями, которые контролируют движения глаз и рук. Совсем недавно эту область назвали потоком «как», чтобы подчеркнуть ее роль в направлении поведения в пространственные местоположения. Вентральный поток, обычно называемый потоком «что», участвует в распознавании, идентификации и классификации зрительных стимулов.
Однако до сих пор ведется много споров о степени специализации в рамках этих двух направлений, поскольку на самом деле они тесно взаимосвязаны. [40]
Гораций Барлоу предложил гипотезу эффективного кодирования в 1961 году как теоретическую модель сенсорного кодирования в мозге . [41] Ограничения в применимости этой теории к первичной зрительной коре (V1) мотивировали гипотезу значимости V1 , согласно которой V1 создает восходящую карту значимости для экзогенного направления внимания. [35] Когда выбор внимания находится в центре внимания, зрение рассматривается как состоящее из стадий кодирования, выбора и декодирования. [42]
Сеть режима по умолчанию представляет собой сеть областей мозга, которые активны, когда человек бодрствует и находится в состоянии покоя. Режим зрительной системы по умолчанию можно отслеживать в состоянии покоя фМРТ : Fox и др. (2005) обнаружили, что «человеческий мозг по своей природе организован в виде динамических, антикоррелированных функциональных сетей» [43] , в которых зрительная система переключается с состояния покоя на внимание.
В теменной доле латеральная и вентральная интратеменная кора участвуют в зрительном внимании и саккадических движениях глаз. Эти области находятся в внутритеменной борозде (отмечены красным на соседнем изображении).
Новорожденные имеют ограниченное цветовосприятие . [44] Одно исследование показало, что 74% новорожденных различают красный цвет, 36% зеленый, 25% желтый и 14% синий. Через месяц производительность «несколько улучшилась». [45] Глаза младенца не способны аккомодировать . Педиатры могут провести невербальное тестирование для оценки остроты зрения новорожденного, выявления близорукости и астигматизма , а также оценить расположение и положение глаз. Острота зрения повышается примерно с 20/400 при рождении до примерно 20/25 в возрасте 6 месяцев. Все это происходит потому, что нервные клетки сетчатки и мозга, контролирующие зрение, развиты не полностью.
Восприятие глубины , фокусировка, отслеживание и другие аспекты зрения продолжают развиваться в раннем и среднем детстве. Результаты недавних исследований, проведенных в США и Австралии, свидетельствуют о том, что количество времени, которое дети школьного возраста проводят на открытом воздухе, при естественном освещении, может иметь определенное влияние на развитие у них близорукости . Состояние имеет тенденцию несколько ухудшаться в детстве и подростковом возрасте, но стабилизируется в зрелом возрасте. Считается, что более выраженная близорукость (близорукость) и астигматизм передаются по наследству. Детям с этим заболеванием, возможно, придется носить очки.
Зрение часто является одним из первых чувств, на которое влияет старение. С возрастом происходит ряд изменений:
Наряду с проприоцепцией и вестибулярной функцией зрительная система играет важную роль в способности человека контролировать равновесие и сохранять вертикальное положение. Когда эти три состояния изолировали и проверяли баланс, было обнаружено, что зрение является наиболее важным фактором, способствующим балансу, играя большую роль, чем любой из двух других внутренних механизмов. [46] Ясность, с которой человек может видеть окружающую среду, а также размер поля зрения, восприимчивость человека к свету и бликам, а также плохое восприятие глубины играют важную роль в обеспечении обратной связи с мозгом. движение тела в окружающей среде. Все, что влияет на любую из этих переменных, может оказать негативное влияние на баланс и поддержание осанки. [47] Этот эффект наблюдался в исследованиях с участием пожилых людей по сравнению с молодыми людьми из контрольной группы, [48] у пациентов с глаукомой по сравнению с контрольной группой того же возраста, [49] у пациентов с катарактой до и после операции, [50] и даже в чем-то таком простом, как носить защитные очки. [51] Также было показано, что монокулярное зрение (зрение одним глазом) отрицательно влияет на баланс, что было замечено в ранее упомянутых исследованиях катаракты и глаукомы, [49] [50] , а также у здоровых детей и взрослых. [52]
По данным Поллока и др. (2010) инсульт является основной причиной специфических нарушений зрения, чаще всего выпадения полей зрения ( гомонимная гемианопсия , дефект поля зрения). Тем не менее, доказательства эффективности экономически эффективных вмешательств, направленных на устранение этих дефектов поля зрения, все еще противоречивы. [53]
Правильная функция зрительной системы необходима для восприятия, обработки и понимания окружающей среды. Трудности в восприятии, обработке и понимании светового потока могут отрицательно повлиять на способность человека общаться, учиться и эффективно выполнять повседневные задачи.
У детей ранняя диагностика и лечение нарушений функции зрительной системы являются важным фактором, обеспечивающим достижение ключевых показателей социального, академического и речевого/языкового развития.
Катаракта – это помутнение хрусталика, которое, в свою очередь, влияет на зрение. Хотя оно может сопровождаться пожелтением, помутнение и пожелтение могут возникать отдельно. Обычно это результат старения, болезней или употребления наркотиков.
Пресбиопия – это нарушение зрения, вызывающее дальнозоркость . Хрусталик глаза становится слишком негибким, чтобы приспособиться к нормальному расстоянию чтения, фокус имеет тенденцию оставаться фиксированным на большом расстоянии.
Глаукома — это тип слепоты, который начинается на краю поля зрения и прогрессирует внутрь. Это может привести к туннельному зрению . Обычно это затрагивает внешние слои зрительного нерва, иногда в результате скопления жидкости и чрезмерного давления в глазу. [54]
Скотома — это тип слепоты, при которой в поле зрения образуется небольшое слепое пятно, обычно вызванное повреждением первичной зрительной коры.
Гомонимная гемианопсия — это тип слепоты, при которой полностью разрушается одна сторона поля зрения, что обычно вызвано повреждением первичной зрительной коры.
Квадрантанопия — это тип слепоты, при которой разрушается только часть поля зрения, что обычно вызвано частичным повреждением первичной зрительной коры. Это очень похоже на гомонимную гемианопсию, но в меньшей степени.
Прозопагнозия , или лицевая слепота, — это заболевание головного мозга, приводящее к неспособности распознавать лица. Это нарушение часто возникает после повреждения веретенообразной области лица .
Зрительная агнозия , или агнозия зрительных форм, — это заболевание головного мозга, которое приводит к неспособности распознавать объекты. Это расстройство часто возникает после повреждения вентрального русла .
Разные виды способны видеть разные части светового спектра ; например, пчелы могут видеть в ультрафиолете , [55] в то время как гадюки могут точно нацеливаться на добычу с помощью своих ямочных органов , чувствительных к инфракрасному излучению. [56] Креветки -богомолы обладают, пожалуй, самой сложной зрительной системой среди всех видов. Глаз креветки-богомола содержит 16 цветных чувствительных колбочек, тогда как у человека их только три. Разнообразие колбочек позволяет им воспринимать расширенный набор цветов как механизм выбора партнера, уклонения от хищников и обнаружения добычи. [57] Рыба-меч также обладает впечатляющей зрительной системой. Глаз рыбы -меч может генерировать тепло , чтобы лучше справляться с обнаружением добычи на глубине до 2000 футов. [58] Некоторые одноклеточные микроорганизмы , динофлагелляты варновийид , имеют глазоподобные оцеллоиды с аналогичными структурами хрусталика и сетчатки многоклеточного глаза. [59] Бронированная оболочка хитона Acanthopleura granulata также покрыта сотнями кристаллических глазков арагонита , называемых глазками , которые могут образовывать изображения . [60]
У многих веерных червей , таких как Acromegalomma прерывание , которые живут в трубках на морском дне Большого Барьерного рифа , на щупальцах развились сложные глаза, которые они используют для обнаружения посягательств. Если движение обнаружено, веерные черви быстро отдерут свои щупальца. Бок и др. обнаружили в глазах веерного червя опсины и G-белки , которые ранее наблюдались только в простых ресничных фоторецепторах в мозге некоторых беспозвоночных , в отличие от рабдомерных рецепторов в глазах большинства беспозвоночных. [61]
Только высшие приматы Старого Света (африканские) и человекообразные обезьяны ( макаки , человекообразные обезьяны , орангутанги ) обладают таким же типом трехконусных фоторецепторов цветового зрения, как и люди, тогда как низшие приматы Нового Света (Южной Америки) ( обезьяны-пауки , беличьи обезьяны , кебусы) обезьяны ) обладают двухконусным фоторецептором цветового зрения. [62]
Во второй половине XIX века были идентифицированы многие мотивы нервной системы, такие как учение о нейронах и локализация мозга, которые связаны с тем, что нейрон является основной единицей нервной системы, и функциональной локализацией в мозге соответственно. Они станут принципами молодой нейробиологии и будут способствовать дальнейшему пониманию зрительной системы.
Идея о том, что кора головного мозга разделена на функционально различные коры, отвечающие за такие способности, как осязание ( соматосенсорная кора ), движение ( моторная кора ) и зрение ( зрительная кора ), было впервые предложено Францем Йозефом Галлем в 1810 году. [63] Доказательства существования функционально различных областей мозга (и, в частности, коры головного мозга) накапливались на протяжении всего XIX века благодаря открытиям Поля Брока из языкового центра (1861 г.), а также Густава Фрича и Эдуарда Хитцига из моторной коры ( 63). 1871). [63] [64] Основываясь на избирательном повреждении частей мозга и функциональных эффектах возникающих повреждений , Дэвид Ферье в 1876 году предположил, что зрительная функция локализована в теменной доле мозга . [64] В 1881 году Герман Мунк более точно локализовано зрение в затылочной доле , где, как теперь известно, находится первичная зрительная кора . [64]
В 2014 году в учебнике «Понимание зрения: теория, модели и данные» [42] показано, как связать нейробиологические данные и визуальное поведение/психологические данные с помощью теоретических принципов и вычислительных моделей.