Аккомодация — это процесс, посредством которого глаз позвоночного изменяет оптическую силу , чтобы сохранять четкое изображение или фокусироваться на объекте при изменении расстояния до него. При этом расстояния у разных людей различаются от дальней точки — максимального расстояния от глаза, на котором можно увидеть четкое изображение объекта, до ближней точки — минимального расстояния для четкого изображения. Аккомодация обычно действует как рефлекс , включая часть рефлекса аккомодации-конвергенции , но ею также можно сознательно управлять.
Основные способы, которыми животные могут менять фокус:
Чтобы сфокусировать свет, рассеянный объектами в трехмерной среде, в двумерную совокупность отдельных ярких точек света, необходимо изогнуть свет. Чтобы получить хорошее изображение этих точек света на определенной области, требуется точное систематическое искривление света, называемое преломлением . Реальное изображение , сформированное из миллионов этих световых точек, — это то, что животные видят с помощью сетчатки . Очень равномерное систематическое искривление частей роговицы и хрусталика приводит к систематическому преломлению света на сетчатку.
Из-за особенностей оптики сфокусированное изображение на сетчатке всегда перевернуто относительно объекта. Разные животные живут в разных средах, имеющих разные показатели преломления , включая воду, воздух, а часто и то, и другое. Поэтому глазам необходимо преломлять свет в разной степени, что приводит к использованию разных механизмов фокусировки в разных условиях. Граница раздела воздух/роговица имеет большую разницу в показателе преломления, чем гидратированные структуры внутри глаза. В результате у животных, живущих в воздухе, большая часть отклонения света достигается на границе раздела воздух/роговица, при этом хрусталик участвует в более точной фокусировке изображения.
Обычно млекопитающие, птицы и рептилии, живущие в воздухе, изменяют оптическую силу своих глаз, тонко и точно изменяя форму эластичного хрусталика с помощью цилиарного тела .
Небольшая разница в показателе преломления воды и гидратированной роговицы означает, что рыбам и амфибиям необходимо сильнее преломлять свет, используя внутренние структуры глаза. Следовательно, глаза, развившиеся в воде, имеют механизм, включающий изменение расстояния между жесткой, округлой и более преломляющей линзой и сетчаткой с использованием менее однородных мышц , а не тонкое изменение формы самой линзы с помощью циркулярно расположенных мышц. [1]
Различные формы прямых экспериментальных доказательств, изложенные в этой статье, показывают, что большинство неводных позвоночных достигают фокусировки, по крайней мере частично, за счет изменения формы своих хрусталиков.
Менее понятно, как происходят тонкие, точные и очень быстрые изменения формы линзы. Прямое экспериментальное доказательство любой модели хрусталика обязательно затруднено, поскольку хрусталик позвоночных прозрачен и хорошо функционирует только у живых животных. При рассмотрении позвоночных аспекты всех моделей могут играть разную роль в фокусе линзы. Модели можно условно разделить на два лагеря. Те модели, которые подчеркивают важность внешних сил, действующих на более пассивно эластичную линзу, и другие модели, которые включают силы, которые могут создаваться внутри линзы.
Модель человеческого хрусталика, меняющего форму, была предложена Янгом в лекции 27 ноября 1800 года. [2] Другие, такие как Гельмгольц и Хаксли, усовершенствовали модель в середине 1800-х годов, объясняя, как сокращается цилиарная мышца , округляя хрусталик для фокусировки. около [3] и эта модель была популяризирована Гельмгольцем в 1909 году. [4] [5] Модель можно резюмировать следующим образом. Обычно хрусталик удерживается под напряжением за счет подвешивающих связок , а капсула туго натягивается под давлением глазного яблока. На коротком фокусном расстоянии цилиарная мышца сокращается, растягивая цилиарное тело и снимая часть напряжения с поддерживающих связок, что позволяет хрусталику немного упруго скруглиться, увеличивая преломляющую силу. Для изменения фокуса на объекте, находящемся на большем расстоянии, требуется более тонкая и менее изогнутая линза. Это достигается за счет расслабления некоторых сфинктеров, таких как цилиарные мышцы, позволяя цилиарному телу пружинить назад, сильнее натягивая хрусталик, делая его менее изогнутым и тоньше, тем самым увеличивая фокусное расстояние . Проблема с моделью Гельмгольца заключается в том, что, несмотря на опробование математических моделей, ни одна из них не приблизилась к работе с использованием только механизмов Гельмгольца. [6]
Шахар предложил модель наземных позвоночных, которая не получила одобрения. [7] Теория позволяет математическое моделирование более точно отразить способ фокусировки хрусталика, принимая во внимание сложность поддерживающих связок и наличие радиальных, а также круговых мышц в цилиарном теле. [8] [9] В этой модели связки могут в разной степени натягивать хрусталик на экваторе с помощью радиальных мышц, в то время как связки, смещенные от экватора вперед и назад [10] , расслабляются в различной степени за счет сокращения хрусталика. круговые мышцы. [11] Эти многочисленные действия [12] , воздействующие на эластичную линзу, позволяют ей более тонко изменять форму линзы спереди. Не только изменение фокуса, но и коррекция аберраций объектива, которые в противном случае могли бы возникнуть в результате изменения формы, и при этом лучше подходящая для математического моделирования. [6]
« Цепная » модель фокуса хрусталика, предложенная Коулманом [13], требует меньшего напряжения связок, подвешивающих хрусталик. Вместо того, чтобы хрусталик в целом растягивался тоньше для зрения вдаль и позволял расслабиться для фокусировки вблизи, сокращение круговых цилиарных мышц приводит к тому, что хрусталик испытывает меньшее гидростатическое давление на свою переднюю часть. Передняя часть хрусталика может затем изменить свою форму между поддерживающими связками, подобно тому, как провисшая цепь, висящая между двумя полюсами, может изменить свою кривую, когда полюса сближаются. Эта модель требует точного плавного движения только передней части линзы, а не пытается изменить форму линзы в целом. Хотя эта концепция может быть задействована в фокусировке, фотография Шаймпфлюга показала, что задняя часть хрусталика также меняет форму в живом глазу. [14]
Когда в 1801 году Томас Янг предложил изменение формы хрусталика человека в качестве механизма фокальной аккомодации, он думал, что хрусталик может представлять собой мышцу, способную сокращаться. Этот тип модели называется внутрикапсулярной аккомодацией, поскольку он основан на активности внутри хрусталика. В Нобелевской лекции 1911 года Аллвар Гулстранд говорил на тему «Как я нашел внутрикапсулярный механизм аккомодации», и этот аспект фокусировки хрусталика продолжает исследоваться. [15] [16] [17] Янг потратил время на поиски нервов, которые могли бы стимулировать сокращение хрусталика, но безуспешно. С тех пор стало ясно, что хрусталик — это не простая мышца, стимулируемая нервом, поэтому модель Гельмгольца 1909 года взяла верх. Исследователи до двадцатого века не имели возможности воспользоваться многими более поздними открытиями и методами. Мембранные белки, такие как аквапорины , которые позволяют воде проникать в клетки и выходить из них, являются наиболее распространенным мембранным белком в хрусталике. [18] [19] Также широко распространены коннексины , которые обеспечивают электрическое соединение клеток. Электронная и иммунофлуоресцентная микроскопия показывают, что волокнистые клетки сильно различаются по структуре и составу. [20] [21] [22] Магнитно-резонансная томография подтверждает наличие слоев в хрусталике, которые могут учитывать различные планы рефракции внутри него. [23] Показатель преломления хрусталика человека варьируется от примерно 1,406 в центральных слоях до 1,386 в менее плотных слоях хрусталика. [24] Этот градиент индекса увеличивает оптическую силу линзы. По мере того, как все больше становится известно о структуре хрусталика млекопитающих благодаря фотографиям Шеймпфлюга in situ , МРТ [14] [25] и физиологическим исследованиям, становится очевидным, что сам хрусталик не реагирует полностью пассивно на окружающую цилиарную мышцу, но может быть способен изменить свою общую рефракционную способность. Индекс через механизмы, включающие динамику воды в хрусталике, еще предстоит выяснить. [26] [27] [28] На прилагаемой микрофотографии показаны морщинистые волокна расслабленной овечьей хрусталика после того, как его удалили от животного, что указывает на укорочение волокон хрусталика во время аккомодации вблизи фокуса. Возрастные изменения хрусталика человека также могут быть связаны с изменениями динамики воды в хрусталике. [29] [30]
Глаз молодого человека может менять фокус от расстояния (бесконечности) до расстояния до 6,5 см от глаза. [32] [33] Это резкое изменение фокусной силы глаза примерно на 15 диоптрий (обратная величина фокусному расстоянию в метрах) происходит как следствие уменьшения напряжения связок , вызванного сокращением цилиарной мышцы . Этот процесс может произойти всего за 224 ± 30 миллисекунд при ярком свете. [34] Амплитуда аккомодации снижается с возрастом. К пятому десятилетию жизни амплитуда аккомодации может снизиться настолько, что ближняя точка глаза окажется более удаленной, чем расстояние чтения. Когда это происходит, пациент страдает пресбиопией . При возникновении пресбиопии людям с эмметропией (т. е. не нуждающимся в оптической коррекции зрения вдаль) потребуется оптическое приспособление для зрения вблизи; те, кто близорук (близорук и нуждается в оптической коррекции зрения вдаль или вдаль), обнаружат, что они лучше видят вблизи без коррекции вдаль; а те, кто страдает дальнозоркостью (дальнозоркостью), обнаружат, что им может потребоваться коррекция зрения как вдаль, так и вблизи. Обратите внимание, что эти эффекты наиболее заметны, когда зрачок большой; то есть при тусклом свете. Возрастное снижение аккомодации происходит почти повсеместно и составляет менее 2 диоптрий к тому времени, когда человек достигает 45–50 лет, и к этому времени большая часть населения заметит снижение своей способности фокусироваться на близких объектах и, следовательно, потребует очков. для чтения или бифокальные линзы. Аккомодация снижается примерно до 1 диоптрии в возрасте 70 лет. Зависимость амплитуды аккомодации от возраста графически суммируется классическими кривыми Дуэйна . [31]
Когда люди приспосабливаются к близкому объекту, они также сужают глаза и сужают зрачки . Сочетание этих трех движений (аккомодации, конвергенции и миоза ) находится под контролем ядра Эдингера-Вестфаля и называется ближней триадой , или рефлексом аккомодации . [42] Хотя хорошо известно, что правильная конвергенция необходима для предотвращения диплопии , функциональная роль сужения зрачков остается менее ясной. Возможно, это может увеличить глубину резкости за счет уменьшения апертуры глаза и, таким образом, уменьшить количество аккомодации, необходимой для фокусировки изображения на сетчатке. [43]
Существует измеримое соотношение ( коэффициент Маттиссена ) между тем, насколько конвергенция происходит из-за аккомодации (отношение AC/A, соотношение CA/C). Нарушения этого могут привести к проблемам с бинокулярным зрением . [44]
Существует много типов аномалий аккомодации. Его можно разделить на две группы: пониженное размещение и повышенное размещение. [45] Снижение аккомодации может возникнуть вследствие физиологического (пресбиопия), фармакологического (циклоплегия) или патологического. [45] Чрезмерная аккомодация и спазм аккомодации являются типами повышенной аккомодации. [ нужна цитата ]
Пресбиопия , физиологическая недостаточность аккомодации, обусловленная возрастными изменениями хрусталика (снижение эластичности и повышение твердости) и силы цилиарной мышцы, является наиболее распространенной формой дисфункции аккомодации. [45] Это приведет к постепенному снижению зрения вблизи.
Аккомодационная недостаточность – состояние, при котором амплитуда аккомодации человека меньше физиологических пределов для его возраста. [45] Преждевременный склероз хрусталика или слабость цилиарной мышцы из-за системных или местных случаев могут вызвать недостаточность аккомодации. [45] Недостаточность аккомодации подразделяется на различные категории. [ нужна цитата ]
Плохая аккомодация – это состояние, похожее на аккомодационную недостаточность. При этом диапазон аккомодации будет нормальным, но после чрезмерной работы вблизи аккомодационная способность снизится. [46]
При параличе аккомодации амплитуда аккомодации либо заметно снижена, либо полностью отсутствует ( циклоплегия ). [47] Это может произойти из-за паралича цилиарной мышцы или паралича глазодвигательного нерва. [45] Парасимпатолитические препараты, такие как атропин, также вызывают паралич аккомодации. [46]
Если амплитуда аккомодации между глазами различается на 0,5 диоптрии и более, ее считают неравной. [47] Причиной неравной аккомодации могут быть органические заболевания, травмы головы или функциональная амблиопия . [47]
Неспособность к аккомодации также известна как инерция аккомодации. [47] В этом случае возникнут трудности с переездом из одной точки в другую. Могут возникнуть трудности с регулировкой фокуса на расстоянии и вблизи. [46] Это сравнительно редкое заболевание.
Спазм аккомодации, также известный как цилиарный спазм, представляет собой состояние аномально чрезмерной аккомодации, которое находится вне произвольного контроля человека. [45] Зрение может быть нечетким из-за индуцированной псевдомиопии .
Избыток аккомодации возникает, когда человек использует больше приспособлений, чем обычно, для выполнения определенной работы вблизи. Современные определения просто рассматривают это как неспособность легко расслабиться. [47]
Среди водных животных есть те, которые прекрасно себя чувствуют и в воздухе, поэтому механизмы фокусировки различаются сильнее, чем у тех, которые обитают только на суше. Некоторые киты и тюлени способны фокусироваться над и под водой, имея две области сетчатки с большим количеством палочек и колбочек [48], а не одну, как у людей. Наличие двух областей сетчатки с высоким разрешением предположительно обеспечивает две оси зрения: одну над водой, другую под водой. У рептилий и птиц цилиарное тело, поддерживающее хрусталик посредством поддерживающих связок, также соприкасается с хрусталиком множеством подушечек на его внутренней поверхности. Эти подушечки сжимают и отпускают линзу, изменяя ее форму при фокусировке на объектах на разных расстояниях; у млекопитающих эту функцию обычно выполняют поддерживающие связки . При зрении у рыб и амфибий форма хрусталика фиксируется, и вместо этого фокусировка достигается за счет перемещения хрусталика вперед или назад внутри глаза с помощью мышцы, называемой ретрактором линзы. [49]
У хрящевых рыб поддерживающие связки заменены мембраной, включающей небольшую мышцу на нижней стороне хрусталика. Эта мышца вытягивает хрусталик вперед из расслабленного положения при фокусировке на близлежащих объектах. У костистых , напротив, из сосудистой структуры дна глаза выступает мышца, называемая серповидным отростком , и служит для оттягивания хрусталика назад из расслабленного положения, чтобы сфокусироваться на удаленных объектах. Хотя амфибии, как и хрящевые рыбы, перемещают хрусталик вперед, задействованные мышцы не одинаковы ни у одного из типов животных. У лягушек имеются две мышцы: одна над хрусталиком и одна под хрусталиком, тогда как у других земноводных имеется только нижняя мышца. [49]
У простейших позвоночных — миног и миксин — хрусталик вообще не прикрепляется к внешней поверхности глазного яблока. Водянистой влаги у этих рыб нет, и стекловидное тело просто прижимает хрусталик к поверхности роговицы. Чтобы сфокусировать взгляд, минога сглаживает роговицу с помощью мышц снаружи глаза и толкает хрусталик назад. [49]
Хотя это и не позвоночные, здесь кратко упоминается конвергентная эволюция глаз позвоночных и моллюсков . Самый сложный глаз моллюсков - это глаз головоногих моллюсков , который внешне похож по структуре и функциям на глаз позвоночных, включая аккомодацию, но отличается в основных чертах, таких как наличие двухчастной линзы и отсутствие роговицы. [50] [51] Фундаментальные требования оптики должны удовлетворяться всеми глазами с помощью линз с использованием имеющихся в их распоряжении тканей, поэтому на первый взгляд все глаза имеют тенденцию выглядеть одинаково. Это способ удовлетворения оптических потребностей с использованием различных типов клеток и структурных механизмов, который варьируется у разных животных.
{{cite journal}}
: CS1 maint: постскриптум ( ссылка )