Mecoptera (от греч . mecos = «длинный», ptera = «крылья») — отряд насекомых надотряда Holometabola , насчитывающий около шестисот видов в девяти семействах по всему миру. Среднекрылых иногда называют скорпионами в честь их крупнейшего семейства Panorpidae , у самцов которого есть увеличенные гениталии, приподнятые над телом, похожие на жала скорпионов , и длинные клювовидные ростры . Bittacidae , или висячие мухи, — еще одно известное семейство, известное своими сложными брачными ритуалами, в которых самки выбирают себе пару в зависимости от качества даровой добычи, предлагаемой им самцами. Меньшую группу составляют снежные скорпионы семейства Boreidae , взрослых особей которых иногда можно увидеть гуляющими по снежным полям. Напротив, большинство видов отряда обитают во влажной среде тропических регионов.
Mecoptera тесно связаны с Siphonaptera (блохами) и несколько более отдаленно с Diptera (настоящими мухами). По внешнему виду они чем-то похожи на мух: это насекомые небольшого и среднего размера с длинными тонкими телами и узкими перепончатыми крыльями. Большинство из них размножаются во влажной среде, например, в опавших листьях или мхе, и яйца могут не вылупиться до наступления сезона дождей. Личинки похожи на гусениц и в основном питаются растительной пищей, а не питающиеся куколки могут проходить диапаузу до тех пор, пока погодные условия не станут благоприятными.
Ранние Mecoptera, возможно, сыграли важную роль в опылении вымерших видов голосеменных растений до появления других насекомых-опылителей, таких как пчелы. Взрослые особи современных видов в подавляющем большинстве являются хищниками или потребителями мертвых организмов. В некоторых районах некоторые виды являются первыми насекомыми, которые достигают трупа , что делает их полезными в судебной энтомологии . [9]
Длина среднекрылых варьируется от 2 до 35 мм (от 0,1 до 1,4 дюйма). Известно около шестисот современных видов, разделенных на тридцать четыре рода в девяти семействах. Большинство видов относится к семействам Panorpidae и Bittacidae . Кроме того, известно около четырехсот ископаемых видов примерно восьмидесяти семи родов, которые более разнообразны, чем ныне живущие представители отряда. [10] Эту группу иногда называют скорпионами из-за загнутого вверх «хвоста» гениталий самца Panorpidae. [11]
Распространение среднекрылых происходит по всему миру; наибольшее разнообразие на видовом уровне наблюдается в Афротропической и Палеарктической областях , но большее разнообразие на родовом и семейном уровне наблюдается в Неотропической , Неарктической и Австралазийской областях . Они отсутствуют на Мадагаскаре и многих островах и группах островов; это может свидетельствовать о том, что их способность к расселению низка, поскольку Тринидад, Тайвань и Япония, где они обитают, недавно имели сухопутные мосты с ближайшими континентальными массивами суши. [10]
Европейская скорпионка была названа Линнеем Panorpa communis в 1758 году . [12] Mecoptera были названы Алфеусом Хаяттом и Дженни Марией Армс в 1891 году. [13] Название происходит от греческого слова mecos , означающего длинный, и ptera , означающего крылья. [14] Семейства Mecoptera хорошо приняты систематиками, но их взаимоотношения обсуждаются. В 1987 году Р. Уиллман рассматривал Mecoptera как кладу , включающую Boreidae как сестру Meropeidae, [15] , но в 2002 году Майкл Ф. Уайтинг объявил Mecoptera, определяемую таким образом, как парафилетическую, а Boreidae - как сестру другого отряда, Siphonaptera (блохи) . [16]
Среди самых ранних представителей Mecoptera — Nannochoristidae верхнепермского возраста . Ископаемые Mecoptera стали многочисленными и разнообразными в меловой период , например, в Китае [17] , где были обнаружены панорпиды, такие как Jurassipanorpa , висячие мухи (Bittacidae и Cimbrophlebiidae), Orthophlebiidae и Cimbrophlebiidae. [18] [19]
Вымершие виды Mecoptera, возможно, были важными опылителями ранних семенных растений голосеменных растений в период от поздней средней юры до середины– раннего мела до того, как появились другие группы опылителей, такие как пчелы. В основном это были ветроопыляемые растения, но ископаемые среднекрылые имели сифонный питательный аппарат, который мог оплодотворять эти ранние голосеменные растения, питаясь их нектаром и пыльцой . Отсутствие обогащения железом их окаменелых хоботков исключает их использование для питья крови. Одиннадцать видов были идентифицированы из трех семейств: Mesopsychidae , Aneuretopsychidae и Pseudopolycentropodidae внутри клады Aneuretopsychina. Их длина колеблется от 3 мм (0,12 дюйма) у Parapolycentropus burmiticus до 28 мм (1,1 дюйма) у Lichnomesopsyche gloriae . Хоботок мог достигать 10 мм (0,39 дюйма) в длину. Было высказано предположение, что эти среднекрылые переносят пыльцу на своем ротовом аппарате и поверхности головы, как это делают сегодня пчелы и журчалки , но такой связанной пыльцы не было обнаружено, даже когда насекомые прекрасно сохранились в эоценовом балтийском янтаре . Вероятно, они опыляли растения, такие как Caytoniaceae , Cheirolepidiaceae и Gnetales , у которых есть семязачаточные органы, которые либо плохо подходят для опыления ветром, либо имеют структуры, которые могли бы поддерживать питание длинными хоботками жидкостью. [20] [21] Aneuretopsychina были самой разнообразной группой среднекрылых в поздней перми, заняв место Permochoristidae, до среднего триаса . В период от позднего триаса до средней юры виды Aneuretopsychina постепенно заменялись видами Parachoristidae и Orthophlebiidae. Современные семейства среднекрылых произошли от Orthophlebiidae. [22]
Mecoptera имеют особое значение в эволюции насекомых. Два наиболее важных отряда насекомых, Lepidoptera (бабочки и мотыльки) и Diptera (настоящие мухи), наряду с Trichoptera (ручейники), вероятно, произошли от предков, принадлежащих к Mecoptera или строго связанных с ними. Доказательства включают анатомические и биохимические сходства, а также переходные окаменелости , такие как Permotanyderus и Choristotanyderus , которые лежат между Mecoptera и Diptera. Когда-то эта группа была гораздо более широко распространенной и разнообразной, чем сейчас, и в мезозойском периоде имела четыре подотряда . [23]
По состоянию на 2020 год неясно, образуют ли Mecoptera единую кладу или Siphonaptera ( блохи) находятся внутри этой клады, так что традиционный таксон «Mecoptera» является парафилетическим. Однако более раннее предположение о том, что Siphonaptera являются сестрами Boreidae [ 24] [16] [25], не поддерживается; вместо этого существует вероятность, что они являются сестрами другого семейства Mecopteran, Nannochoristidae . Два возможных дерева показаны ниже: [26]
(а) Mecoptera (клады выделены жирным шрифтом) являются парафилетическими и содержат Siphonaptera: [26] [27]
(б) Mecoptera монофилетична, сестра Siphonaptera: [26]
Раньше все семейства относились к одному отряду Mecoptera. Однако отношения между семьями являются предметом дискуссий. Кладограмма из Cracraft and Donoghue 2004 выделяет Nannochoristidae в отдельный отряд, а Boreidae, как сестринскую группу Siphonaptera, также как отдельный отряд. Предполагается, что Eomeropidae являются сестринской группой остальных Mecoptera, при этом положение Bittacidae неясно . Из этих других семейств Meropeidae является наиболее базальным, а родство остальных не совсем ясно. [28]
_anatomy.tiff/lossy-page1-1280px-Panorpa_dubia_(Mecoptera)_anatomy.tiff.jpg)
Mecoptera — насекомые малого и среднего размера с длинными клювовидными рострами , перепончатыми крыльями и тонкими удлиненными телами. У них относительно простой ротовой аппарат с длинными губами , длинными челюстями и мясистыми щупиками , напоминающими таковые у более примитивных настоящих мух . Как и у многих других насекомых, у них есть сложные глаза по бокам головы и три глазка наверху. Усики нитевидные (нитевидные) и содержат множество сегментов. [23] [29]
Передние и задние крылья схожи по форме, длинные и узкие, с многочисленными поперечными жилками и чем-то напоминают крылья примитивных насекомых, таких как подёнки . Однако у некоторых родов крылья уменьшились или вообще утратились. Брюшко цилиндрической формы с одиннадцатью сегментами, первый из которых сросся с заднегруди . Церки состоят из одного или двух сегментов . Брюшко у самцов обычно изгибается вверх, внешне напоминая хвост скорпиона , на кончике которого имеется увеличенная структура, называемая генитальной луковицей. [23] [29]
Гусенообразные личинки имеют твердую склеротизированную голову с жвалами (челюстями), короткие настоящие ноги на груди, ложноножки на первых восьми брюшных сегментах и присасывающий диск или пару крючков на конечном десятом сегменте. Куколки имеют свободные придатки, а не закреплены внутри кокона (они экзараты). [29]
Среднекрылые в основном обитают во влажной среде, хотя некоторые виды встречаются в полупустынных местообитаниях. Скорпионы семейства Panorpidae обычно обитают в широколиственных лесах с обильной влажной листовой подстилкой. Снежные скорпионы семейства Boreidae появляются зимой, их можно увидеть на снежниках и мху; личинки способны прыгать, как блохи . Висячие мухи семейства Bittacidae встречаются в лесах, лугах и пещерах с высоким уровнем влажности. В основном они гнездятся среди мхов, в листовой подстилке и других влажных местах, но их репродуктивные привычки мало изучены, и по крайней мере у одного вида, Nannochorista philpotti , есть водные личинки. [10]
Взрослые среднекрылые в основном падальщики , питающиеся разлагающейся растительностью и мягкими телами мертвых беспозвоночных. Панорпа совершает набеги на паутину , чтобы питаться попавшими в ловушку насекомыми и даже самими пауками, а висячие мухи ловят мух и мотыльков своими специально модифицированными ногами. Некоторые группы потребляют пыльцу , нектар , личинки мошек , падаль и фрагменты мха. [10] Большинство среднекрылых живут во влажной среде; Поэтому в более жарком климате взрослые особи могут быть активными и видимыми только в течение коротких периодов года. [23]
Среди среднекрылых наблюдалось различное поведение ухаживания: самцы часто испускают феромоны для привлечения самок. Самец может преподнести самке съедобный подарок, например, мертвое насекомое или коричневый слюнный секрет. У некоторых бореидов есть крючкообразные крылья, которые самец использует, чтобы поднять и положить самку себе на спину во время совокупления. Самцы панорпид вибрируют крыльями или даже стригут , приближаясь к самке. [10]
Висячие мухи (Bittacidae) обеспечивают брачную еду в виде пойманных насекомых, таких как гусеницы, жуки или мухи. Самец привлекает самку феромоном из пузырьков на брюшке; он убирает их, когда рядом оказывается самка, и дарит ей добычу. Пока она оценивает подарок, он находит ее гениталии своими. Если она остается, чтобы съесть добычу, его гениталии прикрепляются к ее гениталиям, и самка опускается в перевернутое висячее положение и поедает добычу во время спаривания. Более крупная добыча приводит к увеличению времени спаривания. У Hylobittacus apicalis добыча длиной от 3 до 14 миллиметров (от 0,12 до 0,55 дюйма) дает от 1 до 17 минут спаривания. Более крупные самцы этого вида дают добычу размером с комнатных мух, зарабатывая до 29 минут спаривания, максимальную передачу спермы, большее количество яиц и рефрактерный период, в течение которого самка не спаривается с другими самцами: все это увеличивает количество потомства. у мужчины, скорее всего, есть. [30]
Самка откладывает яйца в тесном контакте с влагой, и яйца обычно впитывают воду и после откладывания увеличиваются в размерах. У видов, обитающих в жарких условиях, яйца могут не вылупляться в течение нескольких месяцев, личинки появляются только после окончания засушливого сезона. Однако чаще всего они вылупляются через относительно короткий период времени. Личинки обычно похожи на гусениц , с короткими, когтистыми, настоящими ногами и множеством брюшных ложноножек . У них склеротизированная голова с нижнечелюстным ротовым аппаратом. Личинки обладают сложными глазами, что уникально для насекомых с полным обменом веществ . [31] Десятый брюшной сегмент несет либо присосочный диск, либо, реже, пару крючков. Обычно они поедают растительность или собирают мертвых насекомых, хотя известны некоторые хищные личинки. Личинка заползает в почву или гниющую древесину для окукливания и не плетет кокон. Куколки экзаратные , то есть конечности свободны от тела и могут двигать челюстями, но в остальном совершенно неподвижны. В более засушливых условиях они могут провести несколько месяцев в диапаузе , прежде чем стать взрослыми, когда условия станут более подходящими. [23]
Судебная энтомология использует привычку скорпионов питаться человеческими трупами . В районах, где встречается семейство Panorpidae, например, на востоке Соединенных Штатов, эти скорпионы могут быть первыми насекомыми, которые добираются до пожертвованного человеческого трупа и остаются на трупе в течение одного или двух дней. Таким образом, присутствие скорпионов указывает на то, что тело должно быть свежим. [32] [9]
Скорпионов иногда называют «зловещими», особенно из-за поднятого «хвоста» самца, напоминающего жало скорпиона . [33] Распространено, но неверное мнение, что они могут жалить хвостом. [34]
{{cite book}}: |journal=игнорируется ( помощь ){{cite book}}: |journal=игнорируется ( помощь )Недавно близкое родство между Siphonaptera и Mecoptera было убедительно продемонстрировано с помощью морфологии (Bilinski et al. 1998) и молекулярных данных (Whiting 2002), что делает Mecoptera парафилетическим, но делает кладу, включающую Mecoptera и Siphonaptera, монофилетической.
