stringtranslate.com

Феромон следа

Феромоны следа — это семиохимические вещества , выделяемые телом особи для воздействия на поведение другой особи, получающей их. Феромоны следа часто служат в качестве многоцелевой химической секреции, которая направляет членов своего вида к источнику пищи, одновременно представляя территориальную метку в форме алломона для организмов за пределами их вида. [1] В частности, феромоны следа часто объединяются с секрецией более чем одной экзокринной железы для получения более высокой степени специфичности. [2] Считающееся одним из основных методов химической сигнализации, от которого зависят многие социальные насекомые, отложение феромонов следа можно считать одним из основных аспектов, объясняющих успех социальной коммуникации насекомых сегодня. Многие виды муравьев, включая представителей рода Crematogaster, используют феромоны следа.

Фон

В 1962 году профессор Гарварда Эдвард О. Уилсон опубликовал одно из первых конкретных исследований, заложивших основу для понятия следовых феромонов. [2] Утверждая, что запаховый след оставляется жалящим аппаратом перепончатокрылого Solenopsis saevissima , что приводит к образованию пути от колонии к источнику пищи, это исследование побудило к дальнейшему изучению того, как прокладывается это химическое вещество, как оно влияет на коммуникацию между видами внутри и вне его, на эволюцию семиохимических свойств и т. д.

Огненные муравьи — пример вида общественных насекомых, которые используют феромоны для добычи пищи для своей колонии.

Механизм

Феромон синтезируется в том же регионе, что и яд или другие первичные гормональные отделы организма. Часто синтез феромона следа происходит в вентральной ядовитой железе, ядовитой железе, железе Дюфура, стернальной железе или задней кишке. [3] При секреции феромон сбрасывается в виде пятна с организма-добывателя пищи на поверхность, ведущую к источнику пищи. Когда организм движется к источнику пищи, феромон следа создает узкий и точный путь между источником пищи и местом гнездования, по которому точно следует другой организм того же вида, а часто и то же гнездо. Обычно организм, изначально прокладывая след, может обновлять его несколько раз, чтобы продемонстрировать ценность источника пищи, работая в тандеме. [4] После того, как след проложен, другие члены вида распознают химический сигнал и следуют по нему, и каждый по отдельности обновляет след на обратном пути к домашнему источнику. В то время как этот феромон постоянно откладывается его членами, химические вещества диффундируют в окружающую среду, распространяя свое сообщение. Как только источник пищи заканчивается, организмы просто пропускают задачу обновления следа на обратном пути, что приводит к диффузии и ослаблению феромона. [5] Исследования показали, что в зависимости от качества пищи, расстояния от гнезда и количества пищи сила феромона следа может меняться. [1] Часто особь, добывающая пищу, может синтезировать феромон следа как смесь химических веществ, вырабатываемых разными железами, что обеспечивает такую ​​специфичность. [3] В то время как члены одного и того же вида, обнаружившие пищу, постоянно обновляют этот путь следа, поскольку химическое вещество выделяется в окружающую среду как сигнал для пищи в их умвельте , то же самое химическое вещество часто может быть интерпретировано как территориальная метка для внешних видов.

Насекомые, использующие следовые феромоны

Муравьи

Муравьи обычно используют феромоны следа для координации таких ролей, как защита гнезда и добыча пищи . [6] Муравьи могут производить след защитных выделений, которые вызывают реакцию тревоги у их сородичей. [7] Что касается добычи пищи, муравей может сообщать о качестве источника пищи своей колонии; чем более полезен источник пищи, тем выше концентрация производимого следа. [8] Кроме того, некоторые виды, такие как муравьи Lasius niger , могут «подслушивать» следы, производимые другим видом, чтобы добыть пищу.

Муравьи-мирмицины вырабатывают свои феромоны следа через ядовитые железы. [9] Основным компонентом феромонов следа, выделяемых Pristomyrex pungens , является 6 -н- пентил-2-пирон; в секреции также было обнаружено несколько монотерпенов , но они оказывали лишь незначительный эффект в сочетании с первым. [10] Основными компонентами, обнаруженными в секреции Aphaenogaster rudis, являются анабазин , анабазин и 2,3'-бипиридил, хотя третий вносит меньший вклад, чем два других. [9] При секреции этот феромон следа не привлекает муравьев непосредственно из их гнезда; вместо этого рабочие муравьи могут непреднамеренно наткнуться на след и следовать по нему к источнику пищи.

Пчелы

Пчелы могут использовать феромоны следа, чтобы отмечать источники пищи [11] и вход в свои ульи. [12] Часто, находя источник, пчелы отмечают это точное местоположение, а также выделяют феромоны по пути обратно в свои ульи. Использование феромонов следа широко изучается у медоносных пчел и безжалых пчел , поскольку и те, и другие очень социальны.

Феромон следа безжалой пчелы Trigona recursa вырабатывается ее губными железами. [13] Одним из его ключевых соединений является гексилдеканоат, и при секреции феромон будет привлекать других пчел к источнику. Безжалая пчела Scaptotrigona pectoralis , как и муравьи, может использовать пищевой след другой колонии. В частности, они могут изучать чужие феромонные следы в источнике, расширяя свои возможности для добычи пищи. [14] Однако в некоторых случаях агрессивных пчел, таких как Trigona corvina , встречи между особями из разных колоний в источнике пищи приведут к дракам и в конечном итоге к смерти обеих сторон. [15]

Термиты

Термиты используют феромоны следа в первую очередь как средство добычи пищи. Они могут откладывать феромоны вдоль следа, когда их брюшки касаются земли, в частности, через брюшные грудинные железы. [16] По мере того, как другие термиты следуют за ними, они будут продолжать добавлять феромоны к следу.

Базальный термит Mastotermes darwiniensis производит феромоны следа по крайней мере из двух стернальных желез, в то время как все другие виды производят их только из одной. [17] Этот феромон, состоящий исключительно из норсесквитерпенового спирта, вызывает следование по следу у других термитов. Как уже упоминалось, эти последовательные термиты могут добавлять к следу, в зависимости от того, используется ли он для добычи пищи или для вербовки рабочих для выполнения задач. В случае Reticulitermes santonensis , дорожки добычи пищи имеют пятнистые отметки по всему пути, тогда как дорожки вербовки более непрерывны из-за того, что термиты волочат свои тела по пути. [18]

Экологическое значение

Отложение феромона следа от организма коррелирует с его средой. В случае, если источник пищи идентифицирован и отложен феромон следа, некоторые дикие животные могут скапливаться по направлению к следу или от него, вызывая временное или рассеяние популяции или особи. С перемещением диких животных окружающая растительность также может измениться; например, пыльца, прикрепленная к мигрирующему организму, также перемещается, таким образом, может потенциально регенерироваться на разных участках.

Абиотические факторы, влияющие на следовые феромоны

Температура
При наличии оптимальной температуры фуражировки организма, организм будет с большей вероятностью искать пищу. Часто, чем дальше температура выходит за пределы этого диапазона, тем менее вероятно, что будет происходить фуражировка, таким образом, тем менее вероятно, что будут откладываться следовые феромоны.
Сезон
Наряду с температурой, добыча пищи происходит чаще в некоторые сезоны, чем в другие. С изменением сезона появляются дополнительные факторы: изменение в организме хищника, которого следует избегать, изменение в обеспечении пищей и изменение в доступности света. Часто организмы, добывающие пищу, выбирают предпочтение над такими факторами.
Влажность
Если влажность слишком высокая или недостаточная, организмы могут отказаться от поиска пищи.
Другие химикаты
Другие окружающие химические вещества могут влиять на силу феромонов.

Биотические факторы, влияющие на следовые феромоны

Окружающие животные
Хотя феромон может распространяться как территориальное представление организма-добывателя пищи, это не обеспечивает безопасности организма. [19] Фактически, этот акт может сделать наоборот и привлечь конкурирующих диких животных. С большим количеством окружающих хищников или конкурентов становится сложнее добывать пищу. Особенно в случаях, когда пищи мало, окружающий организм. В зависимости от компромисса между затратами и выгодами организм в ситуации, когда ему может понадобиться пища, может быть готов рискнуть опасностями, чтобы получить ее. Кроме того, с большим количеством хищников или конкурентов риски добычи пищи возрастают.
Окружающие растения
Такие факторы, как тип и обилие окружающих растений в окружающей среде, безусловно, могут влиять на степень силы феромонов следа. Растения, находящиеся в непосредственной близости от следа запаха, могут выделять большое количество химических веществ, которые могут либо маскировать, либо изменять, либо, возможно, даже способствовать распространению сигнала. Кроме того, области, насыщенные растительностью, могут блокировать или изменять диффузию феромонов следа.

Ссылки

  1. ^ ab Wilson EO, Pavan M (декабрь 1959 г.). «Железистые источники и специфика некоторых химических высвобождающих факторов социального поведения у муравьев-долиходеринов» (PDF) . Psyche: A Journal of Entomology . 66 (4): 70–76. doi : 10.1155/1959/45675 .
  2. ^ ab Wilson EO (январь 1962). «Химическая коммуникация между рабочими огненного муравья Solenopsis saevissima (Fr. Smith) 3. Экспериментальная индукция социальных реакций». Animal Behaviour . 10 (1–2): 159–164. doi :10.1016/0003-3472(62)90143-4.
  3. ^ ab Chapman RF (1998). Структура и функции насекомых . Кембридж, Великобритания: Cambridge University Press. ISBN 978-0-521-57890-5.
  4. ^ Möglich M, Maschwitz U, Hölldobler B (декабрь 1974 г.). «Тандемный вызов: новый вид сигнала в коммуникации муравьев». Science . 186 (4168). New York, NY: 1046–7. Bibcode :1974Sci...186.1046M. doi :10.1126/science.186.4168.1046. PMID  4469698. S2CID  31118090.
  5. ^ Blum MS (январь 1970). «Химическая основа социальности насекомых». В Beroza M (ред.). Химические вещества, контролирующие поведение насекомых . Нью-Йорк: Academic Press. стр. 61–94. ISBN 978-0-323-16057-5.
  6. ^ Chalissery JM, Renyard A, Gries R, Hoefele D, Alamsetti SK, Gries G (ноябрь 2019 г.). «Муравьи чувствуют и следуют по следам феромонов членов сообщества муравьев». Насекомые . 10 (11): 383. doi : 10.3390/insects10110383 . PMC 6921000. PMID  31683791 . 
  7. ^ Choe DH, Villafuerte DB, Tsutsui ND (2012-09-20). Renou M (ред.). "Следовый феромон аргентинского муравья Linepithema humile (Mayr) (Hymenoptera: Formicidae)". PLOS ONE . 7 (9): e45016. Bibcode : 2012PLoSO...745016C. doi : 10.1371/journal.pone.0045016 . PMC 3447822. PMID  23028739 . 
  8. ^ Traniello JF (2009). «Связь по набору». Энциклопедия насекомых . Elsevier. стр. 869–877. doi :10.1016/b978-0-12-374144-8.00228-9. ISBN 978-0-12-374144-8.
  9. ^ ab Attygalle, AB; Kern, F.; Huang, Q.; Meinwald, J. (1998-01-01). "Феромон следа муравья-мирмицина Aphaenogaster rudis (Hymenoptera: Formicidae)". Naturwissenschaften . 85 (1): 38–41. Bibcode :1998NW.....85...38A. doi :10.1007/s001140050450. ISSN  1432-1904. PMID  9484710. S2CID  36412597.
  10. ^ Янссен, Эдельгард; Хёльдоблер, Берт; Керн, Фридрих; Бестманн, Ханс Юрген; Цудзи, Кадзуки (1 апреля 1997 г.). «Следовый феромон мирмицинового муравья Pristomyrmex pungens». Журнал химической экологии . 23 (4): 1025–1034. doi :10.1023/B:JOEC.0000006386.14952.d7. ISSN  1573-1561. S2CID  30388765.
  11. ^ Заблотни, Джеймс Э. (2009), «Социальность», Энциклопедия насекомых , Elsevier, стр. 928–935, doi :10.1016/b978-0-12-374144-8.00246-0, ISBN 978-0-12-374144-8, получено 2022-12-05
  12. ^ Klowden, Marc J. (2013-01-01), Klowden, Marc J. (ред.), "Глава 12 - Системы связи", Физиологические системы у насекомых (третье издание) , Сан-Диего: Academic Press, стр. 603–647, doi :10.1016/b978-0-12-415819-1.00012-x, ISBN 978-0-12-415819-1, получено 2022-12-05
  13. ^ Jarau, Stefan; Schulz, Claudia M.; Hrncir, Michael; Francke, Wittko; Zucchi, Ronaldo; Barth, Friedrich G.; Ayasse, Manfred (2006-07-01). "Гексилдеканоат, первое соединение феромона, идентифицированное у пчелы без жала, Trigona recursa". Journal of Chemical Ecology . 32 (7): 1555–1564. doi :10.1007/s10886-006-9069-0. ISSN  1573-1561. PMID  16718558. S2CID  8770102.
  14. ^ Райхле, Кристиан; Агилар, Ингрид; Аясе, Манфред; Жарау, Стефан (01.03.2011). «Безжалые пчелы (Scaptotrigona pectoralis) изучают чужие следовые феромоны и используют их для поиска пищи». Журнал сравнительной физиологии A. 197 ( 3): 243–249. doi :10.1007/s00359-010-0605-6. ISSN  1432-1351. PMID  21052681. S2CID  369722.
  15. ^ Джонсон, Лесли К.; Хаббелл, Стивен П. (январь 1974 г.). «Агрессия и конкуренция среди безжалых пчел: полевые исследования». Экология . 55 (1): 120–127. doi :10.2307/1934624. JSTOR  1934624.
  16. ^ Ginzel, MD (2010-01-01), «Обонятельные сигналы», в Breed, Michael D.; Moore, Janice (ред.), Encyclopedia of Animal Behavior , Oxford: Academic Press, стр. 584–588, doi :10.1016/b978-0-08-045337-8.00268-0, ISBN 978-0-08-045337-8, получено 2022-10-22
  17. ^ Силлам-Дюссе, Дэвид; Семон, Этьен; Лейси, Майкл Дж.; Роберт, Ален; Ленц, Майкл; Бордеро, Кристиан (01.10.2007). «Феромоны следования по следу у базальных термитов, со специальным упоминанием Mastotermes darwiniensis». Журнал химической экологии . 33 (10): 1960–1977. doi :10.1007/s10886-007-9363-5. ISSN  1573-1561. PMID  17885791. S2CID  22594434.
  18. ^ Рейнхард, Джудит; Кайб, Манфред (2001-03-01). «Связь по следам во время добычи пищи и пополнения запасов у подземных термитов Reticulitermes santonensis De Feytaud (Isoptera, Rhinotermitidae)». Журнал поведения насекомых . 14 (2): 157–171. doi :10.1023/A:1007881510237. ISSN  1572-8889. S2CID  40887791.
  19. ^ McGurk DJ, Frost J, Eisenbraun EJ, Vick K, Drew WA, Young J (ноябрь 1966 г.). «Летучие соединения у муравьев: идентификация 4-метил-3-гептанона у муравьев Pogonomyrmex». Журнал физиологии насекомых . 12 (11): 1435–1441. doi :10.1016/0022-1910(66)90157-0.