stringtranslate.com

Слизистая плесень

Comatricha nigra ( миксогастрия ) с развивающимися плодовыми телами ( спорангиями ).

Слизевиковая плесень или слизевик — неофициальное название, данное полифилетическому скоплению неродственных эукариотических организмов в кладах Stramenopiles , Rhizaria , Discoba , Amoebozoa и Holomycota . Большинство из них микроскопические; те, что обитают в Myxogastria , образуют более крупные плазмодии слизевиков, видимые невооруженным глазом. Жизненный цикл слизевика включает стадию свободноживущей одноклеточной формы и образование спор. Споры часто образуются в макроскопических многоклеточных или многоядерных плодовых телах, которые могут образовываться путем агрегации или слияния; агрегация управляется химическими сигналами , называемыми акразинами . Слизевики способствуют разложению отмершей растительности; некоторые являются паразитическими .

Большинство слизевиков являются наземными и свободноживущими, обычно во влажных тенистых местах обитания, например, внутри или на поверхности гниющей древесины. Некоторые миксогастрийцы и протостелы ведут водный или полуводный образ жизни. Фитомиксеи являются паразитами и живут внутри своих растений - хозяев . Географически слизевики распространены космополитично . Небольшое количество видов встречается в таких засушливых регионах, как пустыня Атакама , и в таких холодных регионах, как Арктика ; их много в тропиках , особенно в тропических лесах .

Слизевики обладают разнообразным поведением, которое можно наблюдать у животных с мозгом. Такие виды, как Physarum polycephalum, использовались для моделирования транспортных сетей. Некоторые виды традиционно употреблялись в пищу в таких странах, как Эквадор.

Эволюция

Таксономическая история

Lycogala epidendrum была первой слизевиком, обсуждавшейся с научной точки зрения Томасом Панковом в 1654 году. [1]

Первым описанием слизевиков было обсуждение Lycogala epidendrum Томасом Панковом  [де] в 1654 году . Он назвал его Fungus cito crescentes , «быстрорастущий гриб». [2] [1]

Немецкий миколог Генрих Антон де Бари в 1860 и 1887 годах классифицировал Myxomycetes (плазмодиальные слизевики) и Acrasieae (клеточные слизевики) как Mycetozoa, новый класс. Он также представил раздел «Сомнительные Mycetozoa» для Plasmodiophora (теперь в Phytomyxea ) и Labyrinthula , подчеркнув их отличие от растений и грибов. [3] [4] В 1880 году французский ботаник Филипп ван Тигем дополнительно проанализировал эти две группы. [4] В 1868 году немецкий биолог Эрнст Геккель поместил Mycetozoa в королевство, которое он назвал Protista . [4] В 1885 году британский зоолог Рэй Ланкестер сгруппировал Mycetozoa вместе с Proteomyxa как часть Gymnomyxa в типе Protozoa . [4] Артур и Гулиэльма Листер опубликовали монографии группы в 1894, 1911 и 1925 годах. [5] [6]

В 1932 и 1960 годах американский миколог Джордж Уиллард Мартин утверждал, что слизевики произошли от грибов. [7] [8] В 1956 году американский биолог Герберт Коупленд поместил Mycetozoa (миксомицеты и плазмодиофориды) и Sarkodina (лабиринтулиды и клеточные слизевики) в тип под названием Protoplasta, который он поместил рядом с грибами и водорослями . в новом королевстве Протоктиста. [4] [9]

В 1969 году систематик Р. Х. Уиттакер заметил, что слизевики были очень заметны и различимы внутри группы грибов, к которой их затем отнесли. Он согласился с предложением Линдси С. Олив реклассифицировать Gymnomycota, включающую слизевики, в категорию Protista. [10] Уиттакер поместил три типа, а именно Myxomycota, Acrasiomycota и Labyrinthulomycota, в подцарство Gymnomycota внутри грибов. [4] В том же году Мартин и Алексопулос опубликовали свой влиятельный учебник «Миксомицеты» . [6]

В 1975 году Олив выделил диктиостелид и акрасид в отдельные группы. [4] В 1992 году Дэвид Дж. Паттерсон и М.Л. Согин предположили, что диктиостелиды разошлись раньше растений, животных и грибов. [11]

Филогения

Слизевики практически не имеют ископаемой истории, как и следовало ожидать, учитывая их небольшие размеры и мягкое тело. [12] Эта группировка является полифилетической , состоящей из нескольких клад (выделенных на филогенетическом дереве ), широко разбросанных по эукариотам. Парафилетические группы показаны в кавычках: [13] [14]

Разнообразие

Различные оценки количества видов слизевиков сходятся в том, что существует около 1000 видов, большинство из которых — Myxogastria . Коллекция ДНК окружающей среды дает более высокую оценку - от 1200 до 1500 видов. [6] Они разнообразны как таксономически, так и по внешнему виду, причем самый крупный и наиболее знакомый вид принадлежит Myxogasteria. Наиболее часто встречающимися формами роста являются спорангии , спорообразующие тела, часто имеющие примерно сферическую форму; они могут находиться непосредственно на поверхности, например, на гниющей древесине, или могут находиться на тонком стебле, который поднимает споры для высвобождения над поверхностью. У других видов споры собраны в большую массу, которую насекомые могут посещать в пищу; они рассеивают споры, когда уходят. [15]

Макроскопические плазмодиальные слизевики: Миксогастрия.

Миксогастрии, или плазмодии, являются единственными слизевиками макроскопического масштаба ; они дали группе неофициальное название, поскольку часть своего жизненного цикла они скользкие на ощупь. [16] Миксогастрий состоит из большой клетки с тысячами ядер внутри одной мембраны без стенок, образующих синцитий . [17] Большинство из них меньше нескольких сантиметров, но некоторые виды могут достигать размеров до нескольких квадратных метров, а в случае Brefeldia maxima - массы до 20 килограммов (44 фунта). [18] [19] [20]

Клеточные слизевики: Dictyosteliida.

Dictyosteliida или клеточная слизевика не образуют огромных ценоцитов , как Myxogastria; их амебы большую часть жизни остаются индивидуальными как отдельные одноклеточные протисты , питающиеся микроорганизмами. Когда пища исчерпана и они готовы образовывать спорангии, они образуют рой. Амебы объединяются в крошечного многоклеточного слизняка, который выползает на открытое освещенное место и вырастает в плодовое тело — сорокарпия . Некоторые из амеб становятся спорами, чтобы дать начало следующему поколению, но другие жертвуют собой, становясь мертвым стеблем, поднимая споры в воздух. [23] [24]

Протостелиида

Protosteliida , полифилетическая группа, имеют признаки, промежуточные между двумя предыдущими группами, но они намного меньше, плодовые тела образуют только одну или несколько спор . [25]

Копромикса

Лобозаны , парафилетическая группа амеб, включают слизевики Copromyxa . [26] [27]

Неамебозойные слизевики

К неамебозойным слизевикам относятся Acrasids , у которых есть слизеподобные амебы. При передвижении псевдоподии амеб являются эруптивными, то есть спереди появляются полусферические выпуклости. [28] Phytomyxea являются облигатными паразитами , хозяевами которых являются растения, диатомовые водоросли , оомицеты и бурые водоросли . Они вызывают такие заболевания растений, как клубень капусты и мучнистую паршу . [29] Лабиринтуломицеты представляют собой сети морской слизи, образующие лабиринтные сети трубок, в которых могут путешествовать амебы без ложноножек . [30] Fonticulida – это клеточные слизевики, образующие плодовое тело в форме «вулкана» . [31]

Распространение, среда обитания и экология.

Жуки-слизевики, такие как Sphindus dubius, питаются исключительно слизевиками.

Слизевики из-за их небольшого размера и влажной поверхности обитают в основном во влажных местах обитания, включая затененные леса, гниющую древесину, опавшие или живые листья, а также на мохообразных . [32] [18] Большинство Myxogastria являются наземными, [18] хотя некоторые, такие как Didymium aquatilis, являются водными, [33] [34] и D. nigripes являются полуводными. [34] Миксогастрия не ограничивается влажными регионами; Из Саудовской Аравии известно 34 вида, обитающих на коре, в растительной подстилке и гниющей древесине даже в пустынях . [35] Они также встречаются в пустыне Сонора в Аризоне (46 видов) и в исключительно сухой пустыне Атакама в Чили (24 вида). Напротив, в полузасушливом биосферном заповеднике Теуакан-Куикатлан ​​насчитывается 105 видов, а в бассейне рек Волги в России и Казахстане - 158 видов. [35] В тропических лесах Латинской Америки такие виды, как Arcyria и Didymium , обычно являются эпифиллярными и растут на листьях печеночников . [36]

Диктиостелиды в основном ведут наземный образ жизни. [37] На горе Чанбайшань в Китае шесть видов диктиостелид были обнаружены в лесных почвах на высоте до 2038 м (6686 футов), причем самым высоким зарегистрированным видом был Dictyostelium mucoroides . [38] Протостелиды живут в основном на мертвых растительных веществах, где они потребляют споры бактерий , дрожжей и грибов . [37] К ним относятся некоторые водные виды, которые живут на мертвых частях растений, погруженных в пруды. [33] Клеточные слизевики наиболее многочисленны в тропиках, их число уменьшается с широтой , но они распространены космополитно и встречаются в почве даже в Арктике и Антарктике. [39] В тундре Аляски единственными слизевиками являются диктиостелиды D. mucoroides и D. sphaerocephalum . [36]

Виды Copromyxa копрофилы, питаются пометом. [27]

Споры некоторых миксогастрийцев разносятся животными. Слизевиковая муха Epicypta testata откладывает яйца в споровую массу Enteridium lycoperdon , которой питаются личинки. Они окукливаются, а вылупившиеся взрослые особи переносят и рассеивают прилипшие к ним споры. [21] В то время как различные насекомые поедают слизевики, жуки-слизевики Sphindidae , как личинки, так и взрослые особи, питаются исключительно ими. [40]

Жизненный цикл

Плазмодиальные слизевики

Длинные нити Physarum polycephalum струятся вперед, образуя плазмодий с множеством ядер без отдельных клеточных мембран.

Плазмодиальные слизевики начинают жизнь как амебоподобные клетки . Эти одноклеточные амебы обычно гаплоидны и питаются мелкой добычей, такой как бактерии , дрожжевые клетки и споры грибов, путем фагоцитоза , поглощая их своей клеточной мембраной . Эти амебы могут спариваться, если встречаются с правильным типом спаривания , и образуют зиготы , которые затем превращаются в плазмодии . Они содержат множество ядер без клеточных мембран между ними и могут достигать метров в размерах. Вид Fuligo septica часто можно увидеть в виде слизистой желтой сети внутри и на гниющих бревнах. Амебы и плазмодии поглощают микроорганизмы. [41] Плазмодий превращается в взаимосвязанную сеть протоплазматических нитей. [42] Внутри каждой протоплазматической нити цитоплазматическое содержимое быстро течет, периодически меняя направление. Движущаяся протоплазма внутри нити плазмодия может достигать скорости до 1,35 мм в секунду у Physarum multicephalum , что является самой высокой скоростью для любого микроорганизма. [43]

Жизненный цикл плазмодиальной слизевика. Гаплоидные гаметы подвергаются половому слиянию с образованием диплоидной клетки. Его ядро ​​делится (но клетка не делится), образуя многоядерный плазмодий. Мейоз уменьшает вдвое количество хромосом , образуя гаплоидные клетки только с одним ядром. [44]

Слизевики изогамны , что означает, что их гаметы (репродуктивные клетки) имеют одинаковый размер, в отличие от яйцеклеток и сперматозоидов животных. [45] Physarum polycephalum имеет три гена , участвующих в размножении: mat A и mat B, с тринадцатью вариантами каждый, и mat C с тремя вариантами. Каждая репродуктивно зрелая слизевика диплоидна , то есть содержит две копии каждого из трех репродуктивных генов. [46] Когда P. polycephalum готов к образованию репродуктивных клеток, у него вырастает луковицеобразное расширение тела, вмещающее их. [47] Каждая клетка имеет случайную комбинацию генов, которые слизевики содержат в своем геноме . Таким образом, он может создавать клетки, содержащие до восьми различных типов генов. Освободившиеся клетки затем независимо ищут другую совместимую клетку для слияния. Другие особи P. polycephalum могут содержать различные комбинации генов mat A, mat B и mat C, что допускает более 500 возможных вариаций. Для организмов с этим типом репродуктивных клеток выгодно иметь множество типов спаривания, поскольку вероятность того, что клетки найдут партнера, значительно увеличивается, а риск инбридинга резко снижается. [46]

Клеточные слизевики

Клеточные слизевики существуют как одноклеточные организмы, пока еды много. Когда еды не хватает, многие из этих одноклеточных организмов собираются вместе и начинают двигаться как единое тело. В этом состоянии они чувствительны к химическим веществам, переносимым по воздуху, и могут обнаруживать источники пищи. Они легко меняют форму и функции частей и могут образовывать стебли, из которых образуются плодовые тела, выделяющие бесчисленные споры, достаточно легкие, чтобы их можно было переносить ветром или проплывающими животными. [23] Клеточная слизевика Dictyostelium discoideum имеет множество различных типов спаривания. Когда этот организм вступил в стадию размножения, он выделяет химический аттрактант. [48] ​​Когда приходит время клеткам слиться, у Dictyostelium discoideum есть собственные типы спаривания, которые определяют, какие клетки совместимы друг с другом. Существует как минимум одиннадцать типов спаривания; макроцисты образуются после контакта клеток между совместимыми типами спаривания. [49]

Химические сигналы

Первым открытым акрасином был циклический АМФ , небольшая молекула, распространенная в клетках. Акрасины — это сигналы, которые вызывают агрегацию клеточных амеб слизевиков. [50]

Химические вещества, которые агрегируют клеточные слизевики, представляют собой небольшие молекулы, называемые акразинами ; Движение навстречу химическому сигналу называется хемотаксисом . Первым открытым акразином был циклический аденозинмонофосфат (циклический АМФ), общая сигнальная молекула клеток, у Dictyostelium discoideum . Во время фазы агрегации своего жизненного цикла амебы Dictyostelium discoideum общаются друг с другом, используя бегущие волны циклического АМФ. [50] [51] [52] При их агрегации происходит амплификация циклического АМФ. [53] Предстебельковые клетки движутся в сторону циклического АМФ, но предспоровые клетки игнорируют сигнал. [54] Существуют и другие акразины; акразин Polysphondylium violaceum , очищенный в 1983 году, представляет собой дипептид глорин. [55] Ионы кальция также служат для привлечения амеб слизевиков, по крайней мере, на коротких расстояниях. Было высказано предположение, что акразины могут быть таксонспецифичными, поскольку специфичность необходима для формирования агрегации генетически сходных клеток. Многие виды диктиостелид действительно не реагируют на циклический АМФ, но по состоянию на 2023 год их акразины оставались неизвестными. [56]

Изучать

Использование в исследованиях и преподавании

Практическому изучению слизевиков способствовало введение Х.К. Гилбертом и Г.В. Мартином в 1933 году «камеры влажной культуры » . которые могут выделять споры в воздух, над землей, неоднократно развивались, например, у миксогастрий (эукариоты) и миксобактерий ( прокариоты ). [58] Кроме того, как (макроскопические) диктиостелиды, так и (микроскопические) протостелиды имеют фазу с подвижными амебами и фазу со стеблем; у протостелид стебель крошечный, на нем находится только одна спора, но логика распространения спор по воздуху та же. [58]

О. Р. Коллинз показал, что слизевик Didymium iridis имеет два штамма (+ и -) клеток, эквивалентных гаметам, что они могут образовывать бессмертные клеточные линии в культуре и что система контролируется аллелями одного гена. Это сделало этот вид модельным организмом для изучения несовместимости, бесполого размножения и типов спаривания. [58]

Биохимия

Слизевики изучались на предмет производства необычных органических соединений, включая пигменты , антибиотики и противораковые препараты . [58] Пигменты включают нафтохиноны , физарохром А и соединения тетраминовой кислоты. Бисиндолилмалеимиды слизевиков включают некоторые фосфоресцирующие соединения. [59] Спорофоры (плодовые тела) Arcyria denudata окрашены в красный цвет арцириафлавинами A–C, которые содержат необычное индоло[2,3- а ] карбазольное алкалоидное кольцо. [60] К 2022 году из слизевиков было выделено более 100 пигментов, в основном из спорофоров. Было высказано предположение, что многие пигменты от желтого до красного могут быть полезны в косметике . [15] Около 42% пациентов с сезонным аллергическим ринитом реагировали на споры миксогастрии, поэтому споры могут вносить значительный вклад в качестве аллергенов, передающихся по воздуху . [61]

Вычисление

Слизевики имеют некоторое сходство с нервной системой животных. [62] Мембраны как слизевиков, так и нервных клеток содержат рецепторные участки, которые изменяют электрические свойства мембраны при ее связывании. [63] Поэтому некоторые исследования ранней эволюции нервных систем животных вдохновлены слизевиками. [64] [65] [66] Когда масса или насыпь слизевика физически разделяются, клетки находят путь обратно, чтобы воссоединиться. Исследования Physarum polycephalum даже показали, что организм обладает способностью обучаться и прогнозировать периодические неблагоприятные условия в лабораторных экспериментах. [67] Джон Тайлер Боннер , профессор экологии, известный своими исследованиями слизевиков, утверждает, что они «представляют собой не более чем мешок амеб, заключенный в тонкую слизистую оболочку, однако им удается проявлять различное поведение, равное поведению животных, которые обладают мышцами и нервами с ганглиями, то есть простым мозгом». [68]

Алгоритм слизевиков — это метаэвристический алгоритм , основанный на поведении агрегированных слизевиков в процессе поиска пищи. Он описывается как простой, эффективный и гибкий способ решения задач оптимизации , таких как поиск кратчайшего пути между узлами в сети. Однако он может попасть в ловушку локального оптимума . [69]

Тошиюки Накагаки и его коллеги изучают слизевики и их способность решать лабиринты, размещая узлы в двух точках, разделенных лабиринтом из пластиковой пленки. Форма исследовала все возможные пути и нашла кратчайший путь. [70]

Вдохновение для дорожной системы

Сеть Physarum polycephalum выращивалась в течение 26 часов (показаны 6 стадий) для имитации большой железнодорожной сети Токио [ 71]

Ацуши Теро и его коллеги выращивали Physarum в плоской влажной чашке, поместив форму в центральное положение, символизируя Токио, а окружающие ее овсяные хлопья соответствовали расположению других крупных городов в районе Большого Токио. Поскольку Physarum избегает яркого света, свет использовался для имитации гор, воды и других препятствий в чашке. Плесень сначала плотно заполнила пространство плазмодиями, а затем истончила сеть, чтобы сосредоточить внимание на эффективно соединенных ветвях. Сеть очень напоминала железнодорожную систему Токио . [71] [72] P. polycephalum использовался в экспериментальных лабораторных аппроксимациях сетей автомагистралей в 14 географических регионах: Австралии, Африке, Бельгии, Бразилии, Канаде, Китае, Германии, Иберии, Италии, Малайзии, Мексике, Нидерландах, Великобритании и США. НАС. [73] [74] [75] Нитевидная структура P. polycephalum , образующая сеть источников пищи, аналогична крупномасштабной структуре галактических нитей во Вселенной . Это наблюдение побудило астрономов использовать моделирование, основанное на поведении слизевиков, для поиска темной материи . [76] [77]

Использовать в пищу

В центральной Мексике ложный дождевик Enteridium lycoperdon традиционно использовался в пищу; это был один из видов, которые собиратели грибов или хонгеро собирали во время поездок в лес в сезон дождей. Одно из его местных названий — «сырный гриб», названный так за текстуру и вкус при приготовлении. Его солили, заворачивали в кукурузный лист и запекали в золе костра; или варят и едят с кукурузными лепешками . Fuligo septica аналогичным образом собирали в Мексике, готовили с луком и перцем и ели в лепешке. В Эквадоре Lycogala epidendrum называли «якич» и ели в сыром виде в качестве закуски. [78]

В популярной культуре

Оскар Рекехо и Н. Флоро Андрес-Родригес предполагают, что Fuligo septica, возможно, вдохновила Ирвина Йиворта на создание фильма «Капля» 1958 года , в котором гигантская амеба из космоса начинает поглощать людей в маленьком американском городке. [78]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ аб Алексопулос, Константин Дж .; Мимс, Чарльз В.; Блэквелл, Мередит М. (1996). Вводная микология (4-е изд.). Нью-Йорк: Джон Уайли и сыновья. п. 776. ИСБН 978-0-471-52229-4.
  2. ^ Панков, Томас (1654). Переносной гербарий, Oder Behendes Kräuter und GewächsBuch. Берлин.
  3. ^ де Бари, А. (1860). «XXV.— О мицетозоях». Анналы и журнал естественной истории . 5 (28): 233–243. дои : 10.1080/00222936008697211. ISSN  0374-5481.
  4. ^ abcdefg Олив, Линдси С.; Стоянович, Кармен (техническая помощь) (1975). Мицетозои. Академическая пресса . стр. 1–7. ISBN 978-0-1252-6250-7.
  5. ^ Листер, Артур; Листер, Гулиэльма (1911). Монография Mycetozoa: описательный каталог видов в Гербарии Британского музея . Лондон: Отпечатано по заказу попечителей Британского музея. дои : 10.5962/bhl.title.21191.
  6. ^ abc Шниттлер, М.; Митчелл, Д.В. (2001) [2000]. «Видовое разнообразие миксомицетов на основе концепции морфологических видов - критическое исследование». В Новотны, Вольфганг; Эшт, Эрна (ред.). Wolfsblut und Lohblüte – Lebensformen zwischen Tier und Pflanze [ Волчья кровь и коричневый цвет – Формы жизни между животными и растениями ]. Ausstellung im Biologiezentrum des OÖ. Ландесмузеумы. Том. 73. ОО Ландес-Культур. стр. 39–53. ISBN 978-3854740568.
  7. ^ Мартин, GW (1932). «Систематическое положение слизевиков и его влияние на классификацию грибов». Ботанический вестник . 93 (4): 421–335. дои : 10.1086/334272. JSTOR  2471449. S2CID  84506715.
  8. ^ Мартин, GW (1932). «Систематическое положение миксомицетов». Микология . 93 (4): 119–129. дои : 10.2307/3756254. JSTOR  3756254.
  9. ^ Коупленд, HF (1956). Классификация низших организмов . Пало-Альто, Калифорния: Pacific Books.
  10. ^ Уиттакер, Р.Х. (16 мая 1969 г.). «Ответ: переназначение Gymnomycota». Наука . Американская ассоциация содействия развитию науки (AAAS). 164 (3881): 857. doi :10.1126/science.164.3881.857.b. ISSN  0036-8075. S2CID  239845755.
  11. ^ Паттерсон, диджей; Согин, М.Л. (1992). «Происхождение эукариот и разнообразие протистанов». Происхождение и эволюция прокариотических и эукариотических клеток . Нью-Джерси: World Scientific. стр. 13–46. ISBN 978-9-8102-1262-9.
  12. ^ «Знакомство с« слизевиками »» . Музей палеонтологии Калифорнийского университета .
  13. ^ Вальверду, Хорди; и другие. (2018). «Слизевик: фундаментальные механизмы биологического познания». БиоСистемы . 165 (165): 57–70. arXiv : 1712.00414 . Бибкод : 2018BiSys.165...57В. doi :10.1016/j.biosystems.2017.12.011. PMID  29326068. S2CID  3909678.
  14. ^ Балдауф, SL; Дулиттл, WF (октябрь 1997 г.). «Происхождение и эволюция слизевиков (Mycetozoa)». ПНАС . 94 (22): 12007–120012. Бибкод : 1997PNAS...9412007B. дои : 10.1073/pnas.94.22.12007 . ПМК 23686 . ПМИД  9342353. 
  15. ^ аб Стойнева-Гертнер, Майя; Узунов, Благой; Андров, Мирослав; Иванов, Кристиан; Гертнер, Георг (21 декабря 2022 г.). «Потенциал слизевиков как нового источника для косметической промышленности». Косметика . МДПИ АГ. 10 (1): 3. doi : 10.3390/cosmetics10010003 . ISSN  2079-9284.
  16. ^ Адамацкий, Эндрю (2016). Достижения в области машин Physarum: зондирование и расчеты с использованием слизевой плесени. Спрингер. п. 4. ISBN 978-3-319-26662-6.
  17. ^ Плес, Марек (11 ноября 2023 г.). «Лабораторные снимки Марека Плеса; Микробиология - биология на другом уровне». сайт странной науки . Проверено 2 июля 2023 г.
  18. ^ abc Ing, Б. (1999). Миксомицеты Великобритании и Ирландии: справочник по идентификации . Слау, Англия: Издательство Richmond Publishing. стр. 4, 9. ISBN 978-0-85546-251-2.
  19. ^ Нанненга-Бремекамп, Невада (1974). De Nederlandse Mixomyceten . Зутпен: Koninklijke Nederlandse Natuurhistorische Vereniging. ISBN 978-90-03-93130-6.
  20. ^ Жулидов, Даниэль А.; Робартс, Ричард Д.; Жулидов Александр В.; Жулидова Ольга Владимировна; Маркелов Данила А.; Русанов Виктор А.; Хедли, Джон В. (2002). «Накопление цинка слизевиком Fuligo septica (L.) Wiggers в бывшем Советском Союзе и Северной Корее». Журнал качества окружающей среды . 31 (3): 1038–1042. Бибкод : 2002JEnvQ..31.1038Z. дои : 10.2134/jeq2002.1038. ПМИД  12026071.
  21. ^ аб Стивенсон, Стивен Л. (15 июня 2000 г.). Миксомицеты . Портленд: Timber Press. п. 65. ИСБН 978-0-88192-439-8.
  22. ^ Кривомаз, Т. І.; Мишо, А.; Минтер, Д.В. (2012). «Метатрихия веспариум» (PDF) .
  23. ↑ Аб Джейкобсон, Р. (5 апреля 2012 г.). «Слизевик: нет мозгов, нет ног, нет проблем». Час новостей PBS.
  24. ^ Кин, К.; Шаап, П. (март 2021 г.). «Эволюция многоклеточной сложности у социальных амеб Dictyostelid». Гены . 12 (4): 487. doi : 10.3390/genes12040487 . ПМК 8067170 . ПМИД  33801615. 
  25. ^ Фиоре-Донно, Анна Мария; Николаев Сергей Иванович; Нельсон, Микаэла; Павловский, Ян; Кавальер-Смит, Томас ; Балдауф, Сандра Л. (январь 2010 г.). «Глубинная филогения и эволюция слизевиков (Mycetozoa)». Протист . 161 (1): 55–70. doi :10.1016/j.protis.2009.05.002. ПМИД  19656720.
  26. ^ «Виды: Copromyxa arborescens M. Nesom и LS Olive». База данных проекта Eumycetozoan . Университет Арканзаса . Проверено 26 июня 2010 г.
  27. ^ Аб Браун, Мэтью В.; Зильберман, Джеффри Д.; Шпигель, Фредерик В. (2011). "«Слизевики» среди Tubulinea (Amoebozoa): Молекулярная систематика и таксономия Copromyxa». Protist . 162 (2): 277–287. doi : 10.1016/j.protis.2010.09.003. ISSN  1434-4610. PMID  21112814.
  28. ^ Браун, Мэтью В.; Зильберман, Джеффри Д.; Шпигель, Фредерик В. (2012). «Современная оценка акрасид (Acrasidae, Heterolobosea, Excavata)». Европейский журнал протистологии . Эльзевир Б.В. 48 (2): 103–123. дои : 10.1016/j.ejop.2011.10.001. ISSN  0932-4739. ПМИД  22154141.
  29. ^ Нойхаузер, Сигрид; Кирхмайр, Мартин; Булман, Саймон; Басс, Дэвид (2014). «Смена хозяев фитомиксидных паразитов между королевствами». Эволюционная биология BMC . 14 (1): 33. Бибкод : 2014BMCEE..14...33N. дои : 10.1186/1471-2148-14-33 . ПМК 4016497 . ПМИД  24559266. 
  30. ^ Цуй, Клемент К.М.; Маршалл, Уит; Ёкояма, Ринка; Хонда, Дайске; Липпмайер, Дж. Кейси; Крэйвен, Келли Д.; Петерсон, Пол Д.; Берби, Мэри Л. (январь 2009 г.). «Филогения лабиринтуломицетов и ее значение для эволюционной потери хлоропластов и приобретения эктоплазматического скольжения». Молекулярная филогенетика и эволюция . 50 (1): 129–40. doi :10.1016/j.ympev.2008.09.027. ПМИД  18977305.
  31. ^ Дизи, Мэри С.; Олив, Линдси С. (июль 1981 г.). «Роль аппарата Гольджи в сорогенезе, вызванном клеточной слизевиком Fonticula alba». Наука . 213 (4507): 561–563. Бибкод : 1981Sci...213..561D. дои : 10.1126/science.213.4507.561. ПМИД  17794844.
  32. ^ Глимн-Лейси, Дженис; Кауфман, Питер Б. (2006). «Слизевиковые формы». Иллюстрированная ботаника . Спрингер США. п. 45. дои : 10.1007/0-387-28875-9_45. ISBN 978-0-387-28870-3.
  33. ^ Аб Линдли, Лора А.; Стивенсон, Стивен Л.; Шпигель, Фредерик В. (1 июля 2007 г.). «Протостелиды и миксомицеты, выделенные из водных местообитаний». Микология . 99 (4): 504–509. doi : 10.3852/mycologia.99.4.504. ПМИД  18065001.
  34. ^ Аб Хоппе, Т.; Кучера, У. (27 августа 2022 г.). «Фенотипическая пластичность плазмодий слизевиков и молекулярная филогения наземных и водных видов». Теория в биологических науках . Спрингер. 141 (3): 313–319. дои : 10.1007/s12064-022-00375-9. ISSN  1431-7613. ПМЦ 9474427 . ПМИД  36029433. 
  35. ^ аб Амин, Фуад; Альмансоб, Абобакр; Аль-Сабри, Ахмед (2020). «Записи о слизевиках (миксомицетах) из пустынь и других засушливых районов Саудовской Аравии». Сидовия . Верлаг Фердинанд Бергер и Зёне (72): 171–177. doi : 10.12905/0380.sydowia72-2020-0171. ISSN  0082-0598.
  36. ^ аб Глайм, Дж. М. (2019). «Слизевики: экология и среда обитания - меньшие среды обитания». Экология мохообразных. Том. 2. Бриологическое взаимодействие. Электронная книга спонсируется Мичиганским технологическим университетом и Международной ассоциацией бриологов.
  37. ^ аб Шпигель, Фредерик В.; Стивен Л. Стивенсон; Гарольд В. Келлер; Донна Л. Мур; Джеймс К. Кавендар (2004). «Мицетозои». У Грегори М. Мюллера; Джеральд Ф. Биллс; Мерседес С. Фостер (ред.). Биоразнообразие грибов: инвентаризация и методы мониторинга . Нью-Йорк: Elsevier Academic Press. стр. 547–576. ISBN 0125095511.
  38. ^ Цзоу, Юэ; Хоу, Цзянгань; Го, Суннин; Ли, Чангтянь; Ли, Чжуан; Стивенсон, Стивен Л.; Павлов Игорь Н.; Лю, Пу; Ли, Ю (26 октября 2022 г.). «Разнообразие клеточных слизевиков диктиостелид, включая два новых для науки вида, в лесных почвах горы Чанбайшань, Китай». Микробиологический спектр . Американское общество микробиологии. 10 (5): e0240222. дои : 10.1128/spectrum.02402-22. ISSN  2165-0497. ПМЦ 9620775 . ПМИД  36190423. 
  39. ↑ Боннер, Джон Тайлер (7 ноября 2015 г.). «Эволюция эволюции: глазами слизевика». Бионаука . Издательство Оксфордского университета. 65 (12): 1184–1187. дои : 10.1093/biosci/biv154 . ISSN  1525-3244.
  40. ^ Ли, Ян-Да; Тихелька, Эрик; Лю, Чжэнь-Хуа; Хуан, Ди-Ин; Цай, Чен-Ян (23 ноября 2021 г.). «Новые загадочные жуки-слизевики среднего мела и ранняя эволюция Sphindidae (Coleoptera: Cucujoidea)». Систематика и филогения членистоногих . 79 : 587–597. дои : 10.3897/asp.79.e72724 . ISSN  1864-8312.
  41. ^ Линг, Х. (2012). «Миксомицеты: забытые местные растения». Общество коренных растений Нью-Джерси . Архивировано из оригинала 9 июня 2015 года . Проверено 29 мая 2018 г.
  42. ^ Чимилески, Скотт; Колтер, Роберто. «Жизнь на грани зрения». www.hup.harvard.edu . Издательство Гарвардского университета . Проверено 26 января 2018 г.
  43. ^ Алексопулос, CJ (1962). Вводная микология (второе изд.). Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: Джон Уайли и сыновья. п. 78.
  44. ^ Ди, Дженнифер (1960). «Система спаривания в бесклеточной слизевике». Природа . 185 (4715): 780–781. Бибкод : 1960Natur.185..780D. дои : 10.1038/185780a0. S2CID  4206149.
  45. ↑ Москвич, Катя (9 июля 2018 г.). «Слизевики помнят, но учатся ли они?». Журнал Кванта . Проверено 2 ноября 2019 г.
  46. ^ Аб Джадсон, Оливия (2002). Секс-совет доктора Татьяны всему творению . Нью-Йорк: Генри Холт и компания. стр. 187–193. ISBN 978-0-8050-6332-5.
  47. ^ Реннер, Б. (2006). «Размножение слизевиков». БиоВеб . Система Университета Висконсина . Проверено 2 ноября 2019 г.
  48. ^ Боннер, JT (2009). Социальные амебы: биология клеточных слизевиков . Издательство Принстонского университета. ISBN 978-0-691-13939-5. JSTOR  j.ctt7s6qz.
  49. ^ Эрдос, Грегори В.; Рэпер, Кеннет Б.; Воген, Линда К. (июнь 1973 г.). «Типы спаривания и образование макроцист у Dictyostelium discoideum». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 70 (6): 1828–1830. Бибкод : 1973PNAS...70.1828E. дои : 10.1073/pnas.70.6.1828 . ПМК 433606 . ПМИД  16592095. 
  50. ^ аб Нестле, Марион; Сассман, Морис (август 1972 г.). «Влияние циклического АМФ на морфогенез и накопление ферментов у Dictyostelium discoideum». Биология развития . 28 (4): 545–554. дои : 10.1016/0012-1606(72)90002-4. ПМИД  4340352.
  51. ^ Левин, Герберт; Рейнольдс, Уильям (май 1991 г.). «Потоковая нестабильность агрегирующих амеб слизевиков». Письма о физических отзывах . 66 (18): 2400–2403. Бибкод : 1991PhRvL..66.2400L. doi : 10.1103/PhysRevLett.66.2400. ПМИД  10043475.
  52. ^ Тайсон, Джон Дж.; Александр, Кевин А.; Маноранджан, В.С.; Мюррей, доктор юридических наук (1 января 1989 г.). «Спиральные волны циклического усилителя в модели агрегации слизевиков». Физика D: Нелинейные явления . 34 (1): 193–207. Бибкод : 1989PhyD...34..193T. дои : 10.1016/0167-2789(89)90234-0. ISSN  0167-2789.
  53. ^ Роос, В.; Нанджундия, В.; Мальхов, Д.; Гериш, Г. (май 1975 г.). «Усиление сигналов циклического АМФ в агрегирующих клетках Dictyostelium discoideum». Письма ФЭБС . 53 (2): 139–142. дои : 10.1016/0014-5793(75)80005-6. PMID  166875. S2CID  29448450.
  54. ^ Фухимори, Тайхэй; Накадзима, Акихико; Симада, Нао; Савай, Сатоши (март 2019 г.). «Самоорганизация тканей на основе коллективной миграции клеток путем контактной активации локомоции и хемотаксиса». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 116 (10): 4291–4296. Бибкод : 2019PNAS..116.4291F. дои : 10.1073/pnas.1815063116 . ПМК 6410881 . ПМИД  30782791. 
  55. ^ Боннер, Джон Тайлер (1983). «Химические сигналы социальных амеб». Научный американец . 248 (4): 114–121. Бибкод : 1983SciAm.248d.114B. doi : 10.1038/scientificamerican0483-114. ISSN  0036-8733. JSTOR  24968880.
  56. ^ Шейх, Санеа; Фу, Чэнцзе; Браун, Мэтью; Балдауф, Сандра (1 марта 2023 г.), Глубокие истоки многоклеточности эукариот, выявленные с помощью генома Acrasis kona и транскриптомов развития , doi : 10.21203/rs.3.rs-2587723/v1
  57. ^ Гилберт, ХК; Мартин, GW (1933). «Миксомицеты, обнаруженные на коре живых деревьев». Исследования Университета Айовы в области естественной истории . 15 : 3–8.
  58. ^ abcd Келлер, Гарольд В.; Эверхарт, Сидней (2010). «Значение миксомицетов в биологических исследованиях и преподавании». Грибы . 3 (1 (зима 2010 г.)).
  59. ^ Стеглич, В. (1 января 1989 г.). «Слизевики (миксомицеты) как источник новых биологически активных метаболитов». Чистая и прикладная химия . Вальтер де Грюйтер ГмбХ. 61 (3): 281–288. дои : 10.1351/pac198961030281 . ISSN  1365-3075. S2CID  53663356.
  60. ^ Дембицкий, Валерий М.; Ржежанка, Томаш; Спижек, Ярослав; Хануш, Лумир О. (2005). «Вторичные метаболиты слизевиков (миксомицетов)». Фитохимия . Эльзевир Б.В. 66 (7): 747–769. Бибкод : 2005PChem..66..747D. doi :10.1016/j.phytochem.2005.02.017. ISSN  0031-9422. ПМИД  15797602.
  61. ^ Лиерл, Мишель Б. (2013). «Споры миксомицета (слизевика): нераспознанные аэроаллергены?». Анналы аллергии, астмы и иммунологии . Эльзевир Б.В. 111 (6): 537–541.e2. дои : 10.1016/j.anai.2013.08.007. ISSN  1081-1206. ПМИД  24267365.
  62. ^ Карр, Уильям Э.С. (1989). «Химические сигнальные системы в низших организмах: прелюдия к эволюции химической коммуникации в нервной системе». В Андерсоне, Питер А.В. (ред.). Эволюция первых нервных систем . Бостон, Массачусетс: Спрингер. стр. 81–94. дои : 10.1007/978-1-4899-0921-3_6. ISBN 978-1-4899-0921-3.
  63. ^ Карр, Уильям Э.С.; Глисон, Ричард А.; Трапидо-Розенталь, Генри Г. (июнь 1990 г.). «Роль перирецепторных событий в хемосенсорных процессах». Тенденции в нейронауках . 13 (6): 212–215. дои : 10.1016/0166-2236(90)90162-4. PMID  1694326. S2CID  46452914.
  64. ^ Линдси, Дж.; Ласкер, Р. (1974). «Химические сигналы в море: морская аллелохимика и эволюция». Рыболовный вестник . 72 (1): 1–11.
  65. ^ Ленхофф, HM; Хиги, W (апрель 1977 г.). «Водные беспозвоночные: модельные системы для изучения активации рецепторов и эволюции рецепторных белков». Ежегодный обзор фармакологии и токсикологии . 17 (1): 243–258. doi : 10.1146/annurev.pa.17.040177.001331. ПМИД  17353.
  66. ^ Янссенс, премьер-министр; Ван Хаастерт, П.Дж. (декабрь 1987 г.). «Молекулярные основы трансмембранной передачи сигнала у Dictyostelium discoideum». Микробиологические обзоры . 51 (4): 396–418. дои : 10.1128/мр.51.4.396-418.1987. ПМЦ 373123 . ПМИД  2893972. 
  67. ^ Сайгуса, Тецу; Теро, Ацуши; Накагаки, Тосиюки; Курамото, Йошики (январь 2008 г.). «Амебы предвидят периодические события». Письма о физических отзывах . 100 (1): 018101. Бибкод : 2008PhRvL.100a8101S. doi : 10.1103/PhysRevLett.100.018101. hdl : 2115/33004 . PMID  18232821. S2CID  14710241.
    • Бароне, Дженнифер (8 декабря 2008 г.). «№ 71: Слизевики демонстрируют удивительную степень интеллекта». Откройте для себя журнал .
  68. ↑ Макферсон, Китта (21 января 2010 г.). «Султан слизи»: биолог продолжает восхищаться организмами после почти 70 лет исследований». Университет Принстон.
  69. ^ Чжэн, Ронг; Цзя, Хеминг; Ауалига, Лейт; Лю, Цинсинь; Ван, Шуан (2021). «Глубокий ансамбль алгоритма слизевика и алгоритма арифметической оптимизации для глобальной оптимизации». Процессы . 9 (10): 1774. дои : 10.3390/pr9101774 .
  70. ^ Накагаки, Тосиюки; Ямада, Хироясу; Тот, Агота (28 сентября 2000 г.). «Решение лабиринта амебоидным организмом». Природа . 407 (6803): 470. дои : 10.1038/35035159. ПМИД  11028990.
  71. ^ аб Теро, А.; Такаги, С.; Сайгуса, Т.; и другие. (январь 2010 г.). «Правила биологического адаптивного проектирования сетей» (PDF) . Наука . 327 (5964): 439–442. Бибкод : 2010Sci...327..439T. дои : 10.1126/science.1177894. PMID  20093467. S2CID  5001773. Архивировано из оригинала (PDF) 21 апреля 2013 г.
    • Йонг, Эд (21 января 2010 г.). «Атака слизевиком имитирует железнодорожную сеть Токио». Научные блоги .
  72. ↑ Кристиансен Б (25 января 2010 г.). «Инженерия сетей слизевиков». Техновелия .
  73. ^ Маркс, П. (6 января 2010 г.). «Проектирование автомагистралей методом слизевика». Новый учёный .
  74. ^ Адамацкий, Эндрю ; Акл, С.; Алонсо-Санс, Р.; и другие. (2013). «Являются ли автомагистрали рациональными с точки зрения слизевика?». Международный журнал параллельных, новых и распределенных систем . 28 (3): 230–248. arXiv : 1203.2851 . дои : 10.1080/17445760.2012.685884. S2CID  15534238.
  75. ↑ Парр, Д. (18 февраля 2014 г.). «Города в движении: как слизевик может изменить наши карты железных дорог и дорог». Хранитель .
  76. ^ «Моделирование слизеобразования, используемое для картирования темной материи» . НАСА . 10 марта 2020 г.
  77. ^ Венц, Дж. (12 марта 2020 г.). «Слизевик помогает астрономам составить карту темной материи». Журнал астрономии .
  78. ^ аб Рекехо, Оскар; Андрес-Родригес, Н. Флоро (2019). «Consideraciones Etnobiologicas sobre los Mixomicetos» [Этнобиологические соображения по миксомицетам]. Бол. Соц. Микол. Мадрид (на испанском языке). 43 : 25–37.

Внешние ссылки