Спорангий (от позднелатинского , от древнегреческого σπορά ( sporá ) «семя» и ἀγγεῖον ( angeîon ) «сосуд») ; пл. : спорангии ) [2] — оболочка, в которой образуются споры . [3] Он может состоять из одной клетки или быть многоклеточным . Практически все растения , грибы и многие другие линии в какой-то момент своего жизненного цикла образуют спорангии . Спорангии могут производить споры путем митоза , но почти у всех наземных растений и многих грибов спорангии являются местом мейоза и производят генетически различные гаплоидные споры.
У некоторых типов грибов спорангий играет роль в бесполом размножении и может играть косвенную роль в половом размножении . Спорангий формируется на спорангиофоре и содержит гаплоидные ядра и цитоплазму . [4] Споры образуются в спорангиофоре путем заключения каждого гаплоидного ядра и цитоплазмы в прочную внешнюю мембрану . Во время бесполого размножения эти споры распространяются ветром и прорастают в гаплоидные гифы . [5]
Хотя половое размножение грибов варьируется в зависимости от типа, у некоторых грибов спорангий играет косвенную роль в половом размножении. У Zygomycota половое размножение происходит, когда гаплоидные гифы двух особей соединяются с образованием зигоспорангия в ответ на неблагоприятные условия. Гаплоидные ядра внутри зигоспорангия затем сливаются в диплоидные ядра. [6] При улучшении условий зигоспорангий прорастает, подвергается мейозу и образует спорангий, который выпускает споры.
У мхов, печеночников и роголистников неразветвленный спорофит образует один спорангий, который может быть весьма сложным морфологически. Большинство несосудистых растений, а также многие ликофиты и большинство папоротников гомоспоровые (образуется только один вид спор). Некоторые ликофиты, такие как Selaginellaceae и Isoetaceae , [7] : 7 вымершие Lepidodendrales , [8] и папоротники, такие как Marsileaceae и Salviniaceae , являются гетероспоровыми (образуются два вида спор). [7] : 18 Эти растения производят как микроспоры , так и мегаспоры , которые дают начало гаметофитам, функционально мужским или женским соответственно. У большинства разноспоровых растений есть два вида спорангиев, называемые микроспорангиями и мегаспорангиями .
Спорангии могут быть терминальными (на кончиках) или боковыми (расположенными вдоль боковой стороны) стеблей или ассоциированными с листьями. У папоротников спорангии обычно располагаются на абаксиальной поверхности (нижней стороне) листа и плотно собраны в скопления, называемые сорусами . Сори может быть покрыт структурой, называемой индузиумом. У некоторых папоротников спорангии разбросаны по редуцированным сегментам листа или по краю листа (или сразу за ним). Ликофиты, напротив, несут спорангии на адаксиальной поверхности (верхней стороне) листьев или латерально на стеблях. Листья, несущие спорангии, называются спорофиллами . Если растение разноспоровое, то в листьях, несущих спорангии, различают микроспорофиллы или мегаспорофиллы. У семенных растений спорангии обычно расположены внутри шишек или цветков.
Саговники формируют свои микроспорангии на микроспорофиллах, которые собраны в стробилы. Мегаспорангии формируются в семязачатки, которые рождаются на мегаспорофиллах, которые на отдельных растениях собраны в стробилы (все саговники двудомные). У хвойных деревьев микроспорангии обычно несут на микроспорофиллах, собранных в бумажные пыльцевые стробилы, а семязачатки расположены на видоизмененных осях стебля, образуя сложные яйцеклеточные конусные чешуйки. Цветковые растения содержат микроспорангии в пыльниках тычинок (обычно четыре микроспорангия на пыльник) и мегаспорангии внутри семяпочек внутри завязей. У всех семенных растений споры образуются в результате мейоза и развиваются в гаметофиты еще внутри спорангия. Микроспоры превращаются в микрогаметофиты (пыльцу). Мегаспоры превращаются в мегагаметофиты (зародышевые мешки).
В сосудистых растениях различают эуспорангии и лептоспорангии в зависимости от последовательности развития .
Скопление спорангиев, слившихся в процессе развития, называется синангием . Эта структура наиболее заметна у Psilotum и Marattiaceae , таких как Christensenia , Danaea и Marattia .
Колумелла (мн. columellae) представляет собой стерильную (нерепродуктивную) структуру, которая простирается внутрь спорангия некоторых видов и поддерживает его . У грибов колумелла, которая может быть разветвленной или неразветвленной, может иметь грибковое происхождение или происхождение от хозяина. Виды Secotium имеют простую неразветвленную колумеллу, а у видов Gymnoglossum колумелла разветвленная. У некоторых видов Geastrum колумелла представляет собой продолжение стебля в споровую массу ( глебу ). [9]