stringtranslate.com

Слизистая плесень

Comatricha nigra ( миксогастрия ) с развивающимися плодовыми телами ( спорангиями )

Слизевик или слизистая плесень — неофициальное название полифилетической группы неродственных эукариотических организмов в кладах Stramenopiles , Rhizaria , Discoba , Amoebozoa и Holomycota . Большинство из них микроскопические; те, что в Myxogastria, образуют более крупные плазмодиальные слизистые плесени, видимые невооруженным глазом. Жизненный цикл слизистых плесеней включает свободноживущую одноклеточную стадию и образование спор. Споры часто образуются в макроскопических многоклеточных или многоядерных плодовых телах, которые могут образовываться путем агрегации или слияния; агрегация управляется химическими сигналами, называемыми акразинами . Слизевики способствуют разложению мертвой растительности; некоторые из них паразитируют .

Большинство слизевиков являются наземными и свободноживущими, как правило, во влажных тенистых местообитаниях, таких как внутри или на поверхности гниющей древесины. Некоторые миксогастры и протостелии являются водными или полуводными. Фитомиксеи являются паразитами, живущими внутри своих растений- хозяев . Географически слизевики распространены космополитично . Небольшое количество видов встречается в таких сухих регионах, как пустыня Атакама , и таких холодных, как Арктика ; они в изобилии встречаются в тропиках , особенно в тропических лесах .

Слизевики имеют разнообразные формы поведения, которые в противном случае наблюдаются у животных с мозгом. Такие виды, как Physarum polycephalum, использовались для имитации транспортных сетей. Некоторые виды традиционно употреблялись в пищу в таких странах, как Эквадор.

Эволюция

Таксономическая история

Lycogala epidendrum была первой слизевицей, которую с научной точки зрения рассмотрел Томас Панков в 1654 году. [1]

Первое упоминание о слизистых плеснях было сделано Томасом Панковым  [de] в 1654 году в обсуждении Lycogala epidendrum . Он назвал его Fungus cito crescentes , «быстрорастущий грибок». [2] [1]

Немецкий миколог Генрих Антон де Бари в 1860 и 1887 годах классифицировал Myxomycetes (плазмодиальные слизевики) и Acrasieae (клеточные слизевики) как Mycetozoa, новый класс. Он также ввел раздел «Сомнительные мицетозои» для Plasmodiophora (теперь в Phytomyxea ) и Labyrinthula , подчеркивая их отличие от растений и грибов. [3] [4] В 1880 году французский ботаник Филипп ван Тигем проанализировал эти две группы более подробно. [4] В 1868 году немецкий биолог Эрнст Геккель поместил Mycetozoa в царство, которое он назвал Protista . [4] В 1885 году британский зоолог Рэй Ланкестер сгруппировал Mycetozoa вместе с Proteomyxa как часть Gymnomyxa в типе Protozoa . [4] Артур и Гульельма Листер опубликовали монографии группы в 1894, 1911 и 1925 годах. [5] [6]

В 1932 и 1960 годах американский миколог Джордж Уиллард Мартин утверждал, что слизевики произошли от грибов. [7] [8] В 1956 году американский биолог Герберт Коупленд поместил Mycetozoa (миксомицеты и плазмодиофориды) и Sarkodina (лабиринтулы и клеточные слизевики) в тип под названием Protoplasta, который он поместил вместе с грибами и водорослями в новое царство Protoctista. [4] [9]

В 1969 году таксономист Р. Х. Уиттакер заметил, что слизевики были весьма заметны и различимы в пределах Fungi, группы, к которой они тогда были отнесены. Он согласился с предложением Линдси С. Олив переклассифицировать Gymnomycota, которая включает слизевиков, как часть Protista. [10] Уиттакер поместил три типа, а именно Myxomycota, Acrasiomycota и Labyrinthulomycota, в подцарство Gymnomycota в пределах Fungi. [4] В том же году Мартин и Алексопулос опубликовали свой влиятельный учебник The Myxomycetes . [6]

В 1975 году Олив выделил диктиостелид и акразид как отдельные группы. [4] В 1992 году Дэвид Дж. Паттерсон и М. Л. Согин предположили, что диктиостелиды разошлись раньше растений, животных и грибов. [11]

Филогения

У слизевиков мало или совсем нет ископаемой истории, как и следовало ожидать, учитывая их небольшой размер и мягкое тело. [12] Группировка полифилетическая , состоящая из нескольких клад (выделено на филогенетическом дереве ), широко разбросанных по эукариотам . Парафилетические группы показаны в кавычках: [13] [14]

Разнообразие

Различные оценки числа видов слизевиков сходятся в том, что существует около 1000 видов, большинство из которых являются Myxogastria . Сбор экологической ДНК дает более высокую оценку, от 1200 до 1500 видов. [6] Они разнообразны как таксономически, так и по внешнему виду, самый крупный и известный вид относится к Myxogastria. Наиболее часто встречающиеся формы роста — это спорангии , спорообразующие тела, которые часто имеют приблизительно сферическую форму; они могут находиться непосредственно на поверхности, например, на гниющей древесине, или могут быть на тонкой ножке, которая поднимает споры для высвобождения над поверхностью. У других видов споры находятся в большой массе, которую могут посещать насекомые в поисках пищи; они рассеивают споры, когда улетают. [15]

Макроскопические плазмодиальные слизевики: Миксогастрия

Миксогастрия или плазмодийные слизевики являются единственными макроскопическими слизевиками; они дали группе ее неофициальное название, так как в течение части своего жизненного цикла они скользкие на ощупь. [16] Миксогастрия состоит из большой клетки с тысячами ядер внутри одной мембраны без стенок, образующей синцитий . [17] Большинство из них меньше нескольких сантиметров, но некоторые виды могут достигать размеров до нескольких квадратных метров, а в случае Brefeldia maxima — массы до 20 килограммов (44 фунта). [18] [19] [20]

Клеточные слизевики: Dictyosteliida

Dictyosteliida или клеточные слизевики не образуют огромных ценоцитов , как Myxogastria; их амебы остаются отдельными большую часть своей жизни как отдельные одноклеточные протисты , питающиеся микроорганизмами. Когда пища истощается и они готовы образовать спорангии, они образуют рои. Амебы объединяются в крошечную многоклеточную слизь, которая ползет на открытое освещенное место и вырастает в плодовое тело, сорокарпий . Некоторые из амеб становятся спорами, чтобы начать следующее поколение, но другие жертвуют собой, чтобы стать мертвым стеблем, поднимающим споры в воздух. [23] [24]

Протостелииды

Protosteliida , полифилетическая группа, имеет промежуточные характеристики между предыдущими двумя группами, но они намного меньше, плодовые тела образуют только одну или несколько спор . [25]

Копромикса

Лобозаны , парафилетическая группа амеб, включает в себя слизевиков Copromyxa . [26] [27 ]

Неамебозойные слизевики

Среди неамебозойных слизевиков есть Acrasids , которые имеют слизнеподобных амеб. При передвижении псевдоподии амеб выпячиваются, что означает, что полусферические выпуклости появляются спереди. [28] Phytomyxea являются облигатными паразитами , хозяевами которых являются растения, диатомовые водоросли , оомицеты и бурые водоросли . Они вызывают такие заболевания растений, как кила капусты и мучнистая парша . [29] Labyrinthulomycetes являются морскими слизистыми сетями , образующими лабиринтные сети трубок, в которых могут перемещаться амебы без псевдоподий. [30] Fonticulida являются клеточными слизевиками , которые образуют плодовое тело в форме «вулкана». [31]

Распространение, места обитания и экология

Такие жуки-слизевики , как Sphindus dubius, питаются исключительно слизевиками.

Слизевики, с их небольшим размером и влажной поверхностью, обитают в основном во влажных местообитаниях, включая тенистые леса, гниющую древесину, опавшие или живые листья и на бриофитах . [32] [18] Большинство Myxogastria являются наземными, [18] хотя некоторые, как Didymium aquatilis, являются водными, [33] [34] а D. nigripes является полуводным. [34] Myxogastria не ограничиваются влажными регионами; 34 вида известны из Саудовской Аравии, живущими на коре, в растительном опаде и гниющей древесине, даже в пустынях . [35] Они также встречаются в пустыне Сонора в Аризоне (46 видов) и в исключительно сухой пустыне Атакама в Чили (24 вида). Напротив, в полусухом биосферном заповеднике Теуакан-Куикатлан ​​насчитывается 105 видов, а в бассейне реки Волги в России и Казахстане — 158 видов. [35] В тропических лесах Латинской Америки такие виды, как Arcyria и Didymium, обычно являются эпифиллическими , растущими на листьях печеночников . [36]

Диктиостелиды в основном наземные. [37] На горе Чанбайшань в Китае шесть видов диктиостелид были обнаружены в лесных почвах на высоте до 2038 м (6686 футов), самый высокий зарегистрированный вид там - Dictyostelium mucoroides . [38] Протостелиды живут в основном на мертвых растительных остатках, где они потребляют споры бактерий , дрожжей и грибов . [37] Они включают некоторые водные виды, которые живут на мертвых частях растений, погруженных в пруды. [33] Клеточные слизевики наиболее многочисленны в тропиках, уменьшаясь с широтой , но имеют космополитическое распространение , встречаясь в почве даже в Арктике и Антарктике. [39] В тундре Аляски единственными слизевиками являются диктиостелиды D. mucoroides и D. sphaerocephalum . [36]

Виды Copromyxa являются копрофилами, питающимися навозом. [27]

У некоторых миксогастриан споры распространяются животными. Слизевик Epicypta testata откладывает яйца в споровую массу Enteridium lycoperdon , которой питаются личинки. Они окукливаются, а вылупившиеся взрослые особи переносят и распространяют споры, которые прилипли к ним. [21] В то время как различные насекомые потребляют слизевиков, жуки-слизевики Sphindidae , как личинки, так и взрослые, питаются исключительно ими. [40]

Жизненный цикл

Плазмодальные слизевики

Длинные нити Physarum polycephalum струятся, образуя плазмодий со множеством ядер без отдельных клеточных мембран.

Плазмодийные слизевики начинают жизнь как амебоподобные клетки . Эти одноклеточные амебы обычно гаплоидны и питаются мелкой добычей, такой как бактерии , дрожжевые клетки и споры грибов, путем фагоцитоза , поглощая их своей клеточной мембраной . Эти амебы могут спариваться , если сталкиваются с правильным типом спаривания , и образовывать зиготы , которые затем вырастают в плазмодии . Они содержат много ядер без клеточных мембран между ними и могут вырастать до метров в размере. Вид Fuligo septica часто можно увидеть как слизистую желтую сеть в гниющих бревнах и на них. Амебы и плазмодии поглощают микроорганизмы. [41] Плазмодий вырастает во взаимосвязанную сеть протоплазматических нитей. [42] Внутри каждой протоплазматической нити цитоплазматическое содержимое быстро течет, периодически меняя направление. Скорость движения протоплазмы внутри плазмодиальной нити может достигать 1,35 мм в секунду у Physarum polycephalum , что является самой высокой скоростью среди всех микроорганизмов. [43]

Жизненный цикл плазмодийной слизистой плесени. Гаплоидные гаметы подвергаются половому слиянию, образуя диплоидную клетку. Ее ядро ​​делится (но клетка не делится), образуя многоядерный плазмодий. Мейоз вдвое уменьшает число хромосом , образуя гаплоидные клетки с одним ядром. [44]

Слизевики изогамны , что означает, что их гаметы (репродуктивные клетки) имеют одинаковый размер, в отличие от яйцеклеток и сперматозоидов животных. [45] У Physarum polycephalum есть три гена , участвующих в воспроизводстве: mat A и mat B, с тринадцатью вариантами каждый, и mat C с тремя вариантами. Каждая репродуктивно зрелая слизевика является диплоидной , что означает, что она содержит две копии каждого из трех репродуктивных генов. [46] Когда P. polycephalum готов производить свои репродуктивные клетки, он отращивает луковичное расширение своего тела, чтобы вместить их. [47] Каждая клетка имеет случайную комбинацию генов, которые слизевик содержит в своем геноме . Поэтому он может создавать клетки до восьми различных типов генов. Затем освобожденные клетки независимо ищут другую совместимую клетку для слияния. Другие особи P. polycephalum могут содержать различные комбинации генов mat A, mat B и mat C, что допускает более 500 возможных вариаций. Для организмов с этим типом репродуктивных клеток выгодно иметь много типов спаривания, поскольку вероятность того, что клетки найдут партнера, значительно увеличивается, а риск инбридинга резко снижается. [46]

Клеточные слизевики

Клеточные слизевики представляют собой группу из примерно 150 описанных видов. Они встречаются в основном в гумусном слое лесных почв [48] и питаются бактериями, но также встречаются в навозе животных и на сельскохозяйственных полях. Они существуют как одноклеточные организмы, пока еды много. Когда еды не хватает, многие одноклеточные амебы собираются и начинают двигаться как единое тело, называемое «слизняком». Способность одноклеточных организмов объединяться в многоклеточные формы является причиной того, что их также называют социальными амебами. В этом состоянии они чувствительны к переносимым по воздуху химическим веществам и могут обнаруживать источники пищи. Они легко меняют форму и функцию частей и могут образовывать стебли, которые производят плодовые тела, выделяя бесчисленное количество спор, достаточно легких, чтобы переноситься ветром или пролетающими животными. [23] Клеточная слизевика Dictyostelium discoideum имеет много различных типов спаривания. Когда этот организм вступает в стадию размножения, он выделяет химический аттрактант. [49] Когда приходит время для слияния клеток, Dictyostelium discoideum имеет свои собственные типы спаривания, которые диктуют, какие клетки совместимы друг с другом. Существует по крайней мере одиннадцать типов спаривания; макроцисты образуются после контакта клеток между совместимыми типами спаривания. [50]

Химические сигналы

Первый открытый акрасин был циклическим АМФ , небольшой молекулой, распространенной в клетках. Акразины — это сигналы, которые заставляют клеточных амеб слизевика агрегировать. [51]

Химические вещества, которые объединяют клеточные слизевики, представляют собой небольшие молекулы, называемые акразинами ; движение в направлении химического сигнала называется хемотаксисом . Первым открытым акразином был циклический аденозинмонофосфат (циклический АМФ), обычная клеточная сигнальная молекула, у Dictyostelium discoideum . Во время фазы агрегации своего жизненного цикла амебы Dictyostelium discoideum общаются друг с другом с помощью бегущих волн циклического АМФ. [51] [52] [53] При агрегации происходит усиление циклического АМФ. [54] Клетки, находящиеся до стебля, движутся в направлении циклического АМФ, но клетки, находящиеся до спор, игнорируют сигнал. [55] Существуют и другие акразины; акразин для Polysphondylium violaceum , очищенный в 1983 году, представляет собой дипептид глорин. [56] Ионы кальция также служат для привлечения амеб слизевиков, по крайней мере на коротких расстояниях. Было высказано предположение, что акразины могут быть таксон-специфичными, поскольку специфичность необходима для формирования агрегации генетически схожих клеток. Многие виды диктиостелид действительно не реагируют на циклический АМФ, но по состоянию на 2023 год их акразины оставались неизвестными. [57]

Изучать

Использование в исследованиях и обучении

Практическое изучение миксомицетов было облегчено введением «влажной культуральной камеры» HC Gilbert и GW Martin в 1933 году. [58] Слизевики могут быть использованы для обучения конвергентной эволюции , поскольку привычка образовывать стебель со спорангием, который может выпускать споры в воздух, с земли, эволюционировала неоднократно, например, у миксогастрий (эукариот) и у миксобактерий ( прокариот ). [59] Кроме того, как (макроскопические) диктиостелиды, так и (микроскопические) протостелиды имеют фазу с подвижными амебами и фазу со стеблем; у протостелид стебель крошечный, поддерживающий только одну спору, но логика распространения спор по воздуху та же. [59]

OR Collins показал, что слизистая плесень Didymium iridis имела два штамма (+ и −) клеток, эквивалентных гаметам, что они могли образовывать бессмертные клеточные линии в культуре , и что система контролировалась аллелями одного гена. Это сделало вид модельным организмом для исследования несовместимости, бесполого размножения и типов спаривания. [59]

Биохимия

Слизевики были изучены на предмет их продукции необычных органических соединений, включая пигменты , антибиотики и противораковые препараты . [59] Пигменты включают нафтохиноны , физарохром А и соединения тетрамовой кислоты. Бисиндолилмалеимиды , продуцируемые Arcyria denudata , включают некоторые фосфоресцирующие соединения. [60] Спорофоры (плодовые тела) Arcyria denudata окрашены в красный цвет арцириафлавинами A–C, которые содержат необычное индоло[2,3- a ] карбазоловое алкалоидное кольцо. [61] К 2022 году из слизевиков было выделено более 100 пигментов, в основном из спорофоров. Было высказано предположение, что многие желто-красные пигменты могут быть полезны в косметике . [15] Около 42% пациентов с сезонным аллергическим ринитом реагировали на споры миксогастрий, поэтому споры могут вносить значительный вклад в качестве аллергенов, передающихся по воздуху . [62]

Вычисление

Слизевики имеют некоторые сходства с нервной системой животных. [63] Мембраны как слизевиков, так и нервных клеток содержат рецепторные участки, которые изменяют электрические свойства мембраны, когда она связана. [64] Поэтому некоторые исследования ранней эволюции нервной системы животных вдохновлены слизевиками. [65] [66] [67] Когда масса или холмик слизевика физически разделены, клетки находят путь назад, чтобы воссоединиться. Исследования Physarum polycephalum даже показали, что организм обладает способностью обучаться и предсказывать периодические неблагоприятные условия в лабораторных экспериментах. [68] Джон Тайлер Боннер , профессор экологии, известный своими исследованиями слизевиков, утверждает, что они «не более чем мешок амеб, заключенный в тонкую слизистую оболочку, тем не менее им удается иметь различные формы поведения, которые равны поведению животных, обладающих мышцами и нервами с ганглиями, то есть простым мозгом». [69]

Алгоритм слизевиков — это мета-эвристический алгоритм , основанный на поведении агрегированных слизевиков, которые движутся в поисках пищи. Он описывается как простой, эффективный и гибкий способ решения задач оптимизации , таких как поиск кратчайшего пути между узлами в сети. Однако он может попасть в ловушку локального оптимума . [70]

Тошиюки Накагаки и коллеги изучают слизевиков и их способность решать лабиринты, размещая узлы в двух точках, разделенных лабиринтом из пластиковой пленки. Плесень исследовала все возможные пути и решила их, найдя кратчайший путь. [71]

Вдохновение для дорожной системы

Сеть Physarum polycephalum, выращенная в течение 26 часов (показано 6 стадий) для имитации железнодорожной сети Большого Токио [72]

Ацуши Теро и его коллеги выращивали Physarum в плоской влажной чашке, поместив форму в центральное положение, представляющее Токио, а овсяные хлопья вокруг нее — в соответствии с расположением других крупных городов в районе Большого Токио. Поскольку Physarum избегает яркого света, свет использовался для имитации гор, воды и других препятствий в чашке. Сначала форма плотно заполнила пространство плазмодиями, а затем истончила сеть, чтобы сосредоточиться на эффективно связанных ветвях. Сеть очень напоминала железнодорожную систему Токио . [72] [73] P. polycephalum использовался в экспериментальных лабораторных приближениях сетей автомагистралей 14 географических регионов: Австралия, Африка, Бельгия, Бразилия, Канада, Китай, Германия, Иберия, Италия, Малайзия, Мексика, Нидерланды, Великобритания и США. [74] [75] [76] Нитевидная структура P. polycephalum, образующая сеть для источников пищи, похожа на крупномасштабную структуру нитей галактики Вселенной . Это наблюдение побудило астрономов использовать моделирование, основанное на поведении слизевиков, для информирования о своих поисках темной материи . [77] [78]

Использовать в пищу

В центральной Мексике ложный дождевик Enteridium lycoperdon традиционно использовался в пищу; это был один из видов, которые собирали грибники или hongueros во время походов в лес в сезон дождей. Одно из его местных названий — «сырный гриб», так его называли за его текстуру и вкус после приготовления. Его солили, заворачивали в кукурузный лист и запекали в золе костра; или варили и ели с кукурузными лепешками . Fuligo septica аналогичным образом собирали в Мексике, готовили с луком и перцем и ели в лепешке. В Эквадоре Lycogala epidendrum называли «yakich» и ели сырым в качестве закуски. [79]

В популярной культуре

Оскар Рекехо и Н. Флоро Андрес-Родригес предполагают, что Fuligo septica могла вдохновить Ирвина Йеворта на создание фильма 1958 года «Капля» , в котором гигантская амеба из космоса начинает поглощать людей в небольшом американском городке. [79]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ ab Алексопулос, Константин Дж .; Мимс, Чарльз В.; Блэквелл, Мередит М. (1996). Введение в микологию (4-е изд.). Нью-Йорк: John Wiley and Sons. стр. 776. ISBN 978-0-471-52229-4.
  2. ^ Панков, Томас (1654). Переносной гербарий, Oder Behendes Kräuter und GewächsBuch. Берлин.
  3. ^ де Бари, А. (1860). "XXV.— О мицетозоях". Annals and Magazine of Natural History . 5 (28): 233–243. doi :10.1080/00222936008697211. ISSN  0374-5481.
  4. ^ abcdefg Олив, Линдси С.; Стоянович, Кармен (техническая помощь) (1975). Mycetozoans. Academic Press . стр. 1–7. ISBN 978-0-1252-6250-7.
  5. ^ Листер, Артур; Листер, Гулиелма (1911). Монография Mycetozoa: описательный каталог видов в Гербарии Британского музея . Лондон: Напечатано по заказу Попечителей Британского музея. doi :10.5962/bhl.title.21191.
  6. ^ abc Шниттлер, М.; Митчелл, Д.В. (2001) [2000]. «Видовое разнообразие миксомицетов на основе концепции морфологических видов - критическое исследование». В Новотны, Вольфганг; Эшт, Эрна (ред.). Wolfsblut und Lohblüte – Lebensformen zwischen Tier und Pflanze [ Волчья кровь и коричневый цвет – Формы жизни между животными и растениями ]. Ausstellung im Biologiezentrum des OÖ. Ландесмузеумы. Том. 73. ОО Ландес-Культур. стр. 39–53. ISBN 978-3854740568.
  7. ^ Мартин, GW (1932). «Систематическое положение слизевиков и его влияние на классификацию грибов». Botanical Gazette . 93 (4): 421–335. doi :10.1086/334272. JSTOR  2471449. S2CID  84506715.
  8. ^ Мартин, GW (1932). «Систематическое положение миксомицетов». Mycologia . 93 (4): 119–129. doi :10.2307/3756254. JSTOR  3756254.
  9. ^ Коупленд, Х. Ф. (1956). Классификация низших организмов . Пало-Альто, Калифорния: Pacific Books.
  10. ^ Уиттекер, Р. Х. (16 мая 1969 г.). «Ответ: переназначение Gymnomycota». Science . 164 (3881). Американская ассоциация содействия развитию науки (AAAS): 857. doi :10.1126/science.164.3881.857.b. ISSN  0036-8075. S2CID  239845755.
  11. ^ Паттерсон, DJ; Согин, ML (1992). "Происхождение эукариот и разнообразие протистанов". Происхождение и эволюция прокариотических и эукариотических клеток . Нью-Джерси: World Scientific. стр. 13–46. ISBN 978-9-8102-1262-9.
  12. ^ «Введение в „слизистые формы“». Музей палеонтологии Калифорнийского университета .
  13. ^ Вальверду, Хорди и др. (2018). «Слизевик: фундаментальные механизмы биологического познания». BioSystems . 165 (165): 57–70. arXiv : 1712.00414 . Bibcode : 2018BiSys.165...57V. doi : 10.1016/j.biosystems.2017.12.011. PMID  29326068. S2CID  3909678.
  14. ^ Балдауф, С.Л.; Дулиттл, У.Ф. (октябрь 1997 г.). «Происхождение и эволюция слизевиков (Mycetozoa)». PNAS . 94 (22): 12007–120012. Bibcode : 1997PNAS...9412007B. doi : 10.1073/pnas.94.22.12007 . PMC 23686. PMID  9342353 . 
  15. ^ ab Стойнева-Гертнер, Майя; Узунов, Благой; Андров, Мирослав; Иванов, Кристиан; Гертнер, Георг (21 декабря 2022 г.). «Потенциал слизевиков как нового источника для косметической промышленности». Косметика . 10 (1). MDPI AG: 3. doi : 10.3390/cosmetics10010003 . ISSN  2079-9284.
  16. ^ Адамацки, Эндрю (2016). Достижения в области машин Physarum: восприятие и вычисления с помощью слизевиков. Springer. стр. 4. ISBN 978-3-319-26662-6.
  17. ^ Плес, Марек (11.11.2023). «Лабораторные снимки Марека Плеса; Микробиология — биология на другом уровне». weirdscience.eu . Получено 02.07.2023 .
  18. ^ abc Ing, B. (1999). Миксомицеты Британии и Ирландии: справочник по идентификации . Слау, Англия: Richmond Publishing. стр. 4, 9. ISBN 978-0-85546-251-2.
  19. ^ Нанненга-Бремекамп, Невада (1974). De Nederlandse Mixomyceten . Зутпен: Koninklijke Nederlandse Natuurhistorische Vereniging. ISBN 978-90-03-93130-6.
  20. ^ Жулидов, Даниэль А.; Робартс, Ричард Д.; Жулидов Александр В.; Жулидова Ольга Владимировна; Маркелов Данила А.; Русанов Виктор А.; Хедли, Джон В. (2002). «Накопление цинка слизевиком Fuligo septica (L.) Wiggers в бывшем Советском Союзе и Северной Корее». Журнал качества окружающей среды . 31 (3): 1038–1042. Бибкод : 2002JEnvQ..31.1038Z. дои : 10.2134/jeq2002.1038. ПМИД  12026071.
  21. ^ ab Stephenson, Steven L. (15 июня 2000 г.). Миксомицеты . Портленд: Timber Press. стр. 65. ISBN 978-0-88192-439-8.
  22. ^ Кривомаз, Т. І.; Мишо, А.; Минтер, Д.В. (2012). «Метатрихия веспариум» (PDF) .
  23. ^ ab Jacobson, R. (5 апреля 2012 г.). «Слизевики: нет мозгов, нет ног, нет проблем». PBS Newshour.
  24. ^ Кин, К.; Шаап, П. (март 2021 г.). «Эволюция многоклеточной сложности у диктиостелидных социальных амеб». Гены . 12 (4): 487. doi : 10.3390/genes12040487 . PMC 8067170. PMID  33801615 . 
  25. ^ Фиоре-Донно, Анна Мария; Николаев, Сергей И.; Нельсон, Микаэла; Павловски, Ян; Кавальер-Смит, Томас ; Балдауф, Сандра Л. (январь 2010 г.). «Глубокая филогения и эволюция слизевиков (Mycetozoa)». Protist . 161 (1): 55–70. doi :10.1016/j.protis.2009.05.002. PMID  19656720.
  26. ^ "Виды: Copromyxa arborescens M. Nesom & LS Olive". База данных проекта Eumycetozoan . Университет Арканзаса . Получено 26 июня 2010 г.
  27. ^ ab Браун, Мэтью В.; Силберман, Джеффри Д.; Шпигель, Фредерик В. (2011).«Слизевики» среди Tubulinea (Amoebozoa): молекулярная систематика и таксономия Copromyxa». Protist . 162 (2): 277–287. doi :10.1016/j.protis.2010.09.003. ISSN  1434-4610. PMID  21112814.
  28. ^ Браун, Мэтью В.; Зильберман, Джеффри Д.; Шпигель, Фредерик В. (2012). «Современная оценка акразид (Acrasidae, Heterolobosea, Excavata)». Европейский журнал протистологии . 48 (2). Elsevier BV: 103–123. doi :10.1016/j.ejop.2011.10.001. ISSN  0932-4739. PMID  22154141.
  29. ^ Нойхаузер, Сигрид; Кирхмайер, Мартин; Булман, Саймон; Басс, Дэвид (2014). «Смена хозяина между царствами паразитов фитомиксид». BMC Evolutionary Biology . 14 (1): 33. Bibcode : 2014BMCEE..14...33N. doi : 10.1186 /1471-2148-14-33 . PMC 4016497. PMID  24559266. 
  30. ^ Tsui, Clement KM; Marshall, Wyth; Yokoyama, Rinka; Honda, Daiske; Lippmeier, J Casey; Craven, Kelly D.; Peterson, Paul D.; Berbee, Mary L. (январь 2009 г.). «Филогения Labyrinthulomycetes и ее влияние на эволюционную потерю хлоропластов и приобретение эктоплазматического скольжения». Молекулярная филогенетика и эволюция . 50 (1): 129–40. doi :10.1016/j.ympev.2008.09.027. PMID  18977305.
  31. ^ Диси, Мэри К.; Олив, Линдси С. (июль 1981 г.). «Роль аппарата Гольджи в сорогенезе клеточной слизистой плесени Fonticula alba». Science . 213 (4507): 561–563. Bibcode :1981Sci...213..561D. doi :10.1126/science.213.4507.561. PMID  17794844.
  32. ^ Glimn-Lacy, Janice; Kaufman, Peter B. (2006). "Slime Molds". Botany Illustrated . Springer US. стр. 45. doi :10.1007/0-387-28875-9_45. ISBN 978-0-387-28870-3.
  33. ^ ab Линдли, Лора А.; Стивенсон, Стивен Л.; Шпигель, Фредерик В. (1 июля 2007 г.). «Протостелиды и миксомицеты, выделенные из водных местообитаний». Mycologia . 99 (4): 504–509. doi :10.3852/mycologia.99.4.504. PMID  18065001.
  34. ^ ab Hoppe, T.; Kutschera, U. (27 августа 2022 г.). «Фенотипическая пластичность плазмодиальных слизевиков и молекулярная филогения наземных и водных видов». Теория в биологических науках . 141 (3). Springer: 313–319. doi :10.1007/s12064-022-00375-9. ISSN  1431-7613. PMC 9474427. PMID 36029433  . 
  35. ^ ab Ameen, Fuad; Almansob, Abobakr; Al-Sabri, Ahmed (2020). «Записи о слизистых плесенях (Myxomycetes) из пустынь и других засушливых районов Саудовской Аравии». Sydowia (72). Verlag Ferdinand Berger & Söhne: 171–177. doi :10.12905/0380.sydowia72-2020-0171. ISSN  0082-0598.
  36. ^ ab Glime, JM (2019). «Слизевики: экология и местообитания – малые местообитания». Экология бриофитов. Том 2. Бриологическое взаимодействие. Электронная книга, спонсируемая Мичиганским технологическим университетом и Международной ассоциацией бриологов.
  37. ^ ab Spiegel, Frederick W.; Steven L. Stephenson; Harold W. Keller; Donna L Moore; James C. Cavendar (2004). "Mycetozoans". В Gregory M. Mueller; Gerald F. Bills; Mercedes S. Foster (ред.). Биоразнообразие грибов: методы инвентаризации и мониторинга . Нью-Йорк: Elsevier Academic Press. стр. 547–576. ISBN 0125095511.
  38. ^ Zou, Yue; Hou, Jiangan; Guo, Songning; Li, Changtian; Li, Zhuang; Stephenson, Steven L.; Pavlov, Igor N.; Liu, Pu; Li, Yu (26 октября 2022 г.). «Разнообразие клеточных миксомицетов Dictyostelid, включая два новых для науки вида, в лесных почвах горы Чанбайшань, Китай». Microbiology Spectrum . 10 (5). Американское общество микробиологии: e0240222. doi : 10.1128/spectrum.02402-22. ISSN  2165-0497. PMC 9620775. PMID 36190423  . 
  39. ^ Боннер, Джон Тайлер (7 ноября 2015 г.). «Эволюция эволюции: глазами слизевика». BioScience . 65 (12). Oxford University Press: 1184–1187. doi : 10.1093/biosci/biv154 . ISSN  1525-3244.
  40. ^ Ли, Янь-Да; Тихелька, Эрик; Лю, Чжэнь-Хуа; Хуан, Ди-Ин; Цай, Чэнь-Ян (23 ноября 2021 г.). «Новые криптические жуки-слизевики среднего мела и ранняя эволюция Sphindidae (Coleoptera: Cucujoidea)». Arthropod Systematics & Phylogeny . 79 : 587–597. doi : 10.3897/asp.79.e72724 . ISSN  1864-8312.
  41. ^ Ling, H. (2012). "Myxomycetes: Overlooked Native Plants". The Native Plant Society of New Jersey . Архивировано из оригинала 9 июня 2015 года . Получено 29 мая 2018 года .
  42. ^ Чимилески, Скотт; Колтер, Роберто. «Жизнь на краю зрения». www.hup.harvard.edu . Издательство Гарвардского университета. Архивировано из оригинала 19 октября 2023 г. Получено 26 января 2018 г.
  43. ^ Алексопулос, CJ (1962). Вводная микология (Второе издание). Нью-Йорк, Нью-Йорк: John Wiley and Sons. стр. 78.
  44. ^ Ди, Дженнифер (1960). «Система типа спаривания в бесклеточной слизевике». Nature . 185 (4715): 780–781. Bibcode :1960Natur.185..780D. doi :10.1038/185780a0. S2CID  4206149.
  45. ^ Москвич, Катя (9 июля 2018 г.). «Слизевики помнят – но учатся ли они?». Журнал Quanta . Получено 2019-11-02 .
  46. ^ ab Джадсон, Оливия (2002). Сексуальные советы доктора Татьяны всем созданиям . Нью-Йорк: Henry Holt and Company. С. 187–193. ISBN 978-0-8050-6332-5.
  47. ^ Renner, B. (2006). "Slime Mold Reproduction". BioWeb . University of Wisconsin System. Архивировано из оригинала 2 ноября 2019 г. Получено 2019-11-02 .
  48. ^ Кавендер, Джеймс К.; Рэпер, Кеннет Б. (март 1965 г.). «Acrasieae в природе. Ii. Лесная почва как первичная среда обитания». Американский журнал ботаники . 52 (3): 297–302. doi :10.1002/j.1537-2197.1965.tb06789.x. ISSN  0002-9122.
  49. ^ Боннер, Дж. Т. (2009). Социальные амебы: биология клеточных слизевиков . Princeton University Press. ISBN 978-0-691-13939-5. JSTOR  j.ctt7s6qz.
  50. ^ Erdos, Gregory W.; Raper, Kenneth B.; Vogen, Linda K. (июнь 1973 г.). «Типы спаривания и формирование макроцист у Dictyostelium discoideum». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 70 (6): 1828–1830. Bibcode : 1973PNAS...70.1828E. doi : 10.1073 /pnas.70.6.1828 . PMC 433606. PMID  16592095. 
  51. ^ ab Nestle, Marion; Sussman, Maurice (август 1972). «Влияние циклического АМФ на морфогенез и накопление ферментов у Dictyostelium discoideum». Developmental Biology . 28 (4): 545–554. doi :10.1016/0012-1606(72)90002-4. PMID  4340352.
  52. ^ Левин, Герберт; Рейнольдс, Уильям (май 1991). «Потоковая нестабильность агрегирующих амеб слизевика». Physical Review Letters . 66 (18): 2400–2403. Bibcode : 1991PhRvL..66.2400L. doi : 10.1103/PhysRevLett.66.2400. PMID  10043475.
  53. ^ Тайсон, Джон Дж.; Александр, Кевин А.; Маноранджан, В.С.; Мюррей, Дж.Д. (1989-01-01). «Спиральные волны циклического АМФ в модели агрегации слизевиков». Physica D: Nonlinear Phenomena . 34 (1): 193–207. Bibcode : 1989PhyD...34..193T. doi : 10.1016/0167-2789(89)90234-0. ISSN  0167-2789.
  54. ^ Roos, W.; Nanjundiah, V.; Malchow, D.; Gerisch, G. (май 1975). «Усиление сигналов циклического АМФ в агрегирующих клетках Dictyostelium discoideum». FEBS Letters . 53 (2): 139–142. doi :10.1016/0014-5793(75)80005-6. PMID  166875. S2CID  29448450.
  55. ^ Фудзимори, Тайхэй; Накадзима, Акихико; Шимада, Нао; Савай, Сатоши (март 2019 г.). «Самоорганизация тканей на основе коллективной миграции клеток путем контактной активации локомоции и хемотаксиса». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 116 (10): 4291–4296. Bibcode : 2019PNAS..116.4291F. doi : 10.1073/pnas.1815063116 . PMC 6410881. PMID  30782791 . 
  56. ^ Боннер, Джон Тайлер (1983). «Химические сигналы социальных амеб». Scientific American . 248 (4): 114–121. Bibcode : 1983SciAm.248d.114B. doi : 10.1038/scientificamerican0483-114. ISSN  0036-8733. JSTOR  24968880.
  57. ^ Шейх, Санеа; Фу, Чэнцзе; Браун, Мэтью; Балдауф, Сандра (1 марта 2023 г.), Глубокие истоки эукариотической многоклеточности, выявленные с помощью генома Acrasis kona и транскриптомов развития , doi : 10.21203/rs.3.rs-2587723/v1
  58. ^ Гилберт, HC; Мартин, GW (1933). «Миксомицеты, обнаруженные на коре живых деревьев». Исследования Айовского университета по естественной истории . 15 : 3–8.
  59. ^ abcd Келлер, Гарольд В.; Эверхарт, Сидней (2010). «Значение миксомицетов в биологических исследованиях и преподавании». Fungi . 3 (1 (зима 2010 г.)).
  60. ^ Steglich, W. (1 января 1989 г.). «Слизевики (миксомицеты) как источник новых биологически активных метаболитов». Pure and Applied Chemistry . 61 (3). Walter de Gruyter GmbH: 281–288. doi : 10.1351/pac198961030281 . ISSN  1365-3075. S2CID  53663356.
  61. ^ Дембицкий, Валерий М.; Ржежанка, Томаш; Спижек, Ярослав; Хануш, Люмир О. (2005). «Вторичные метаболиты слизевиков (миксомицетов)». Фитохимия . 66 (7). Эльзевир Б.В.: 747–769. Бибкод : 2005PChem..66..747D. doi :10.1016/j.phytochem.2005.02.017. ISSN  0031-9422. ПМИД  15797602.
  62. ^ Лиерл, Мишель Б. (2013). «Споры миксомицетов (слизистой плесени): нераспознанные аэроаллергены?». Annals of Allergy, Asthma & Immunology . 111 (6). Elsevier BV: 537–541.e2. doi :10.1016/j.anai.2013.08.007. ISSN  1081-1206. PMID  24267365.
  63. ^ Карр, Уильям ES (1989). «Химические сигнальные системы у низших организмов: прелюдия к эволюции химической коммуникации в нервной системе». В Андерсон, Питер AV (ред.). Эволюция первых нервных систем . Бостон, Массачусетс: Springer. стр. 81–94. doi :10.1007/978-1-4899-0921-3_6. ISBN 978-1-4899-0921-3.
  64. ^ Карр, Уильям ES; Глисон, Ричард А.; Трапидо-Розенталь, Генри Г. (июнь 1990 г.). «Роль перирецепторных событий в хемосенсорных процессах». Trends in Neurosciences . 13 (6): 212–215. doi :10.1016/0166-2236(90)90162-4. PMID  1694326. S2CID  46452914.
  65. ^ Линдси, Дж.; Ласкер, Р. (1974). «Химические сигналы в море: морская аллелохимия и эволюция». Fishery Bulletin . 72 (1): 1–11.
  66. ^ Lenhoff, HM; Heagy, W (апрель 1977). «Водные беспозвоночные: модельные системы для изучения активации рецепторов и эволюции рецепторных белков». Annual Review of Pharmacology and Toxicology . 17 (1): 243–258. doi :10.1146/annurev.pa.17.040177.001331. PMID  17353.
  67. ^ Janssens, PM; Van Haastert, PJ (декабрь 1987 г.). «Молекулярная основа трансмембранной передачи сигнала у Dictyostelium discoideum». Microbiological Reviews . 51 (4): 396–418. doi :10.1128/mr.51.4.396-418.1987. PMC 373123 . PMID  2893972. 
  68. ^ Saigusa, Tetsu; Tero, Atsushi; Nakagaki, Toshiyuki; Kuramoto, Yoshiki (январь 2008 г.). «Амебы предвосхищают периодические события». Physical Review Letters . 100 (1): 018101. Bibcode :2008PhRvL.100a8101S. doi :10.1103/PhysRevLett.100.018101. hdl : 2115/33004 . PMID  18232821. S2CID  14710241.
    • Бароне, Дженнифер (9 декабря 2008 г.). "#71: Слизевики демонстрируют удивительную степень интеллекта". Discover . Архивировано из оригинала 10 декабря 2008 г.
  69. ^ Макферсон, Китта (21 января 2010 г.). «Султан слизи»: биолог продолжает восхищаться организмами после почти 70 лет изучения». Принстонский университет.
  70. ^ Чжэн, Ронг; Цзя, Хеминг; Ауалига, Лайт; Лю, Цинсинь; Ван, Шуан (2021). «Глубокий ансамбль алгоритмов слизевиков и арифметический алгоритм оптимизации для глобальной оптимизации». Процессы . 9 (10): 1774. doi : 10.3390/pr9101774 .
  71. ^ Накагаки, Тосиюки; Ямада, Хироясу; Тот, Агота (28 сентября 2000 г.). «Решение лабиринта амебоидным организмом». Природа . 407 (6803): 470. дои : 10.1038/35035159. ПМИД  11028990.
  72. ^ ab Tero, A.; Takagi, S.; Saigusa, T.; et al. (январь 2010 г.). «Правила биологически вдохновленного адаптивного сетевого проектирования» (PDF) . Science . 327 (5964): 439–442. Bibcode :2010Sci...327..439T. doi :10.1126/science.1177894. PMID  20093467. S2CID  5001773. Архивировано из оригинала (PDF) 2013-04-21.
    • Йонг, Эд (21 января 2010 г.). «Атаки слизевидной плесени имитируют железнодорожную сеть Токио». ScienceBlogs .
  73. ^ Кристиансен Б. (25 января 2010 г.). «Инженерия сетей слизевиков». Technovelgy .
  74. ^ Маркс, П. (6 января 2010 г.). «Проектирование автомагистралей по методу слизевика». New Scientist .
  75. ^ Адамацки, Эндрю ; Акл, С.; Алонсо-Санс, Р.; и др. (2013). «Рациональны ли автомагистрали с точки зрения слизевика?». Международный журнал параллельных, развивающихся и распределенных систем . 28 (3): 230–248. arXiv : 1203.2851 . doi : 10.1080/17445760.2012.685884. S2CID  15534238.
  76. ^ Парр, Д. (18 февраля 2014 г.). «Города в движении: как слизевик может перерисовать наши железнодорожные и автомобильные карты». The Guardian .
  77. ^ «Моделирование слизевиков используется для картирования темной материи». NASA . 10 марта 2020 г.
  78. ^ Венц, Дж. (12 марта 2020 г.). «Слизевик помогает астрономам картографировать темную материю». Журнал Astronomy .
  79. ^ аб Рекехо, Оскар; Андрес-Родригес, Н. Флоро (2019). «Consideraciones Etnobiologicas sobre los Mixomicetos» [Этнобиологические соображения о миксомицетах]. Бол. Соц. Микол. Мадрид (на испанском языке). 43 : 25–37.

Внешние ссылки