Африканские слоны являются представителями рода Loxodonta , включающего два современных вида слонов : африканский кустарниковый слон ( L. africana ) и меньший африканский лесной слон ( L. cyclotis ). Оба являются социальными травоядными животными с серой кожей . Однако они различаются по размеру и цвету бивней, а также по форме и размеру ушей и черепов .
Оба вида находятся под угрозой исчезновения согласно Красному списку МСОП ; по состоянию на 2021 год кустарниковый слон считается находящимся под угрозой исчезновения , а лесной слон — находящимся под критической угрозой исчезновения . Им угрожает потеря среды обитания и фрагментация, а также браконьерство для незаконной торговли слоновой костью в нескольких странах ареала.
Loxodonta — один из двух сохранившихся родов семейства Elephantidae . Название происходит от ромбовидной формы эмали их коренных зубов. Ископаемые останки видов Loxodonta были найдены в Африке , начиная с позднего миоцена (примерно 7-6 миллионов лет назад) и далее.
Название Loxodonta происходит от древнегреческих слов λοξός ( loxós, «косой», «крест-накрест») и ὀδούς ( odoús , «зуб»), отсылающих к ромбовидной форме эмали коренных зубов , которая значительно отличается от округлой формы эмали коренных зубов азиатского слона . [2]
Первое научное описание африканского слона было сделано в 1797 году Иоганном Фридрихом Блюменбахом , который предложил научное название Elephas africanus . [3] Loxodonte было предложено в качестве родового названия для африканского слона Фредериком Кювье в 1825 году. Анонимный автор использовал латинизированное написание Loxodonta в 1827 году. [4] Этот автор был признан авторитетным Международным кодексом зоологической номенклатуры в 1999 году. [1]
Elephas ( Loxodonta ) cyclotis был предложен Полом Матчи в 1900 году, который описал три зоологических образца африканских слонов из Камеруна, чьи черепа отличались по форме от черепов слонов, собранных в других местах Африки. [5] В 1936 году Гловер Моррилл Аллен считал этого слона отдельным видом и назвал его «лесным слоном»; [6] более поздние авторы считали его подвидом . [ 7] [8] С тех пор морфологический и генетический анализ предоставил доказательства различий на уровне видов между африканским кустарниковым слоном и африканским лесным слоном. [9] [10] [11] [12] [13]
В 1907 году Ричард Лидеккер предложил шесть подвидов африканских слонов, основанных на различных размерах и формах их ушей. [14] Все они считаются синонимами африканского слона. [1]
Третий вид, западноафриканский слон, также был предложен, но нуждается в подтверждении. Считается, что эта линия была изолирована от других в течение 2,4 миллионов лет. [15]
В период с конца XVIII по XXI век на основе ископаемых останков были описаны следующие вымершие африканские слоны:
Взаимоотношения ныне живущих и вымерших слонов на основе ДНК, по Палкопулу и др. 2018. [21]
Самым древним известным видом Loxodonta является Loxodonta cookei , останки которого известны примерно с 7–5 миллионов лет до нашей эры, по останкам, найденным в Чаде, Кении, Уганде и Южной Африке. [22]
Анализ ядерных последовательностей ДНК показывает, что генетическая дивергенция между африканскими кустарниковыми и лесными слонами датируется 2,6–5,6 миллионами лет назад. Было обнаружено, что африканский лесной слон имеет высокую степень генетического разнообразия , что, вероятно, отражает периодическую фрагментацию их среды обитания во время изменений в плейстоцене . [12]
Генный поток между двумя видами африканских слонов был исследован в 21 месте. Анализ показал, что несколько африканских кустарниковых слонов несли митохондриальную ДНК африканских лесных слонов, что указывает на то, что они скрещивались в переходной зоне саванны и леса в древние времена. [23] Однако, несмотря на гибридизацию в зоне контакта между двумя видами, по-видимому, между двумя видами был незначительный эффективный генный поток с момента их первоначального разделения. [21]
ДНК европейского слона с прямыми бивнями ( Palaeoloxodon antiquus ) указывает на то, что вымерший род слонов Palaeoloxodon более тесно связан с африканскими слонами, чем с азиатскими слонами или мамонтами. Анализ генома P. antiquus также показывает, что Palaeloxodon широко гибридизовался с африканскими лесными слонами, причем митохондриальный геном и более 30% ядерного генома P. antiquus происходят от L. cyclotis. Эта родословная ближе к современным западноафриканским популяциям, чем к центральноафриканским популяциям лесных слонов. [21] Анализ митогеномов китайских Palaeoloxodon предполагает, что эта родословная лесных слонов была широко распространена среди видов Palaeoloxodon . [24]
У африканских слонов серая складчатая кожа толщиной до 30 мм (1,2 дюйма), покрытая редкими, щетинистыми темно-коричневыми или черными волосами. Короткие тактильные волосы растут на хоботе, который имеет два пальцевидных отростка на конце, тогда как у азиатских слонов есть только один. [7] Их большие уши помогают снизить температуру тела. Взмахи ими создают потоки воздуха и обнажают внутренние стороны ушей, где крупные кровеносные сосуды увеличивают потерю тепла в жаркую погоду. Хобот представляет собой хватательное удлинение его верхней губы и носа. Этот высокочувствительный орган иннервируется в основном тройничным нервом и, как полагают, управляется примерно 40 000–60 000 мышц. Благодаря этой мышечной структуре хобот настолько силен, что слоны могут использовать его, чтобы поднять около 3% собственного веса тела. Они используют его для обоняния, осязания, еды, питья, вытирания пыли, создания звуков, погрузки, защиты и нападения. [25] Слоны иногда плавают под водой и используют свои хоботы как трубки для подводного плавания . [26] [27]
У африканских слонов и у самцов, и у самок есть бивни, которые растут из молочных зубов, называемых бивнями, которые заменяются бивнями, когда телятам исполняется около года. Бивни состоят из дентина , который образует небольшие ромбовидные структуры в центре бивня, которые становятся больше на его периферии. [25] Бивни в основном используются для рытья корней и снятия коры с деревьев для еды, для борьбы друг с другом во время брачного сезона и для защиты от хищников. Бивни весят от 23 до 45 кг (51–99 фунтов) и могут быть от 1,5 до 2,4 м (5–8 футов) в длину. Они изогнуты вперед и продолжают расти на протяжении всей жизни слона. [28]
Зубная формула слонов следующая.1.0.3.30.0.3.3 × 2 = 26. [ 25] У слонов четыре коренных зуба ; каждый весит около 5 кг (11 фунтов) и имеет длину около 30 см (12 дюймов). По мере того, как передняя пара изнашивается и выпадает по частям, задняя пара продвигается вперед, и в задней части рта появляются два новых коренных зуба. Слоны меняют зубы от четырех до шести раз в течение своей жизни. Примерно в возрасте от 40 до 60 лет слон теряет последний из своих коренных зубов и, скорее всего, умрет от голода, что является распространенной причиной смерти. У африканских слонов всего 24 зуба, по шесть в каждом квадранте челюсти. Эмалевых пластин коренных зубов меньше, чем у азиатских слонов. [29] Эмаль коренных зубов изнашивается, приобретая характерную ромбовидную/локсодонтную ( <> ) форму, характерную для всех представителей рода Loxodonta . [22] Хотя некоторые вымершие виды Loxodonta сохранили постоянные премоляры , у обоих современных видов они были утрачены. [30]
Африканский слон кустарниковый является крупнейшим наземным животным . Коровы имеют высоту 2,2–2,6 м (7,2–8,5 футов) в холке и весят 2160–3232 кг (4762–7125 фунтов), в то время как быки имеют высоту 3,2–4 м (10–13 футов) и весят 4700–6048 кг (10362–13334 фунтов). [7] Его спина вогнутая, в то время как спина африканского лесного слона почти прямая. [9] Самая большая зарегистрированная особь достигала 3,96 метра (13,0 футов) в холке и, по оценкам, весила 10400 кг (22900 фунтов). [31] Самая высокая зарегистрированная особь имела высоту 4,21 м (13,8 фута) в холке и весила 8000 кг (18000 фунтов). [32]
Африканский лесной слон меньше, его вес достигает 4000 кг (8800 фунтов), а высота в холке у самок составляет 1,8–2,4 м (5 футов 11 дюймов – 7 футов 10 дюймов), а у самцов – 2,4–3 м (7 футов 10 дюймов – 9 футов 10 дюймов). [9] Это третье по величине наземное животное. [33]
Африканские слоны распространены в Африке к югу от Сахары , где они населяют кустарниковые заросли Сахеля и засушливые регионы, тропические леса , леса мопане и миомбо . Популяции африканских лесных слонов встречаются только в Центральной и Западной Африке. [34]
Слоны — животные с самым коротким временем сна, особенно африканские слоны. Исследования показали, что их средняя продолжительность сна составляет всего 2 часа в 24-часовых циклах.
Оба вида африканских слонов живут в семейных группах, состоящих из нескольких взрослых коров, их дочерей и их неполовозрелых сыновей. Каждую семейную группу возглавляет старая корова, известная как матриарх . [35] [36] Группы африканских лесных слонов менее сплочены, чем группы африканских кустарниковых слонов, вероятно, из-за отсутствия хищников. [36]
Когда отдельные семейные единицы объединяются, они формируют родственные или связанные группы. После полового созревания самцы слонов, как правило, формируют тесные союзы с другими самцами. Хотя самки являются наиболее активными членами групп африканских слонов, как самцы, так и самки слонов способны различать сотни различных низкочастотных инфразвуковых сигналов для общения и идентификации друг друга. [37] [38]
Слоны используют некоторые вокализации , которые находятся за пределами слухового диапазона человека, [39] для общения на больших расстояниях. Ритуалы спаривания слонов включают нежное переплетение хоботов. [40]
Быки считались одиночными животными, становящимися независимыми после достижения зрелости. Новые исследования показывают, что быки поддерживают экологические знания для стада, облегчая выживание при поиске пищи и воды, что также приносит пользу молодым быкам, которые общаются с ними. Быки возвращаются в стадо только для размножения или социализации; они не обеспечивают дородовой уход за своим потомством, а скорее играют отцовскую роль для молодых быков, чтобы показать свое доминирование. [41]
Во время еды африканский слон использует свой хобот, чтобы срывать листья, а бивни — чтобы разрывать ветки, что может нанести огромный ущерб листве. [28] Ферментация пищи происходит в задней кишке , что позволяет потреблять большие объемы пищи. [42] Большой размер и задняя кишка африканского слона также позволяют переваривать различные части растений, включая волокнистые стебли, кору и корни. [43]
Африканские слоны очень умны. [44] У них очень большой и сильно извилистый неокортекс , черта, которую они разделяют с людьми , обезьянами и некоторыми видами дельфинов . Они являются одними из самых умных видов в мире. При массе чуть более 5 кг (11 фунтов) мозг слона больше, чем у любого другого наземного животного. Мозг слона похож на человеческий мозг с точки зрения структуры и сложности; в коре слона столько же нейронов, сколько и в человеческом мозге, [45] что предполагает конвергентную эволюцию . [46]
Слоны демонстрируют широкий спектр поведения, включая те, которые связаны с горем , обучением , подражанием , искусством , игрой , чувством юмора , альтруизмом , использованием инструментов , состраданием , сотрудничеством , [47] самосознанием , памятью и, возможно, языком . [48] Все эти формы поведения указывают на высокоинтеллектуальный вид, который, как полагают, равен китообразным [49] [50] и приматам . [50]
Когнитивная сложность африканского слона включает в себя поведение, указывающее на эмпатию, решение проблем и кооперативное групповое поведение. Эти черты подчеркивают эволюционную конвергенцию интеллекта между видами, подобную той, что наблюдается у приматов и китообразных. [51]
Африканские слоны наиболее плодовиты в возрасте от 25 до 45 лет. Детеныши рождаются после периода беременности , длящегося около двух лет. [33] О детенышах заботятся их мать и другие молодые самки в группе, это известно как всематеринская забота . [35]
У африканских слонов половой диморфизм по весу и высоте плеч проявляется к 20 годам из-за быстрого раннего роста самцов. К 25 годам самцы весят вдвое больше самок; однако оба пола продолжают расти на протяжении всей жизни.
Самки африканских слонов способны начать размножаться в возрасте около 10–12 лет [52] и находятся в состоянии течки около 2–7 дней. Они не спариваются в определенное время; однако, они менее склонны к размножению во время засухи, чем когда воды много. Период беременности слонихи составляет 22 месяца, и фертильные самки обычно рожают каждые 3–6 лет, поэтому, если они доживают до 50 лет, они могут произвести на свет 7 детенышей. Самки являются дефицитным и мобильным ресурсом для самцов, поэтому существует интенсивная конкуренция за доступ к самкам в состоянии течки.
После половой зрелости самцы начинают испытывать муст , физическое и поведенческое состояние, которое характеризуется повышенным уровнем тестостерона, агрессией и большей сексуальной активностью. [53] [54] Муст также служит для привлечения внимания самок к тому, что они хорошего качества, и его нельзя имитировать, как некоторые крики или шумы. Самцы производят мало потомства в периоды, когда они не в мусте. В середине течки самки слонов ищут самцов в мусте, чтобы охранять их. Самки будут кричать громко, низким голосом, чтобы привлечь самцов издалека. Самцы слонов также могут учуять гормоны самки, готовой к размножению. Это заставляет самцов конкурировать друг с другом за спаривание, в результате чего самки спариваются с более взрослыми, здоровыми самцами. [55] Самки до определенного момента выбирают, с кем им спариваться, поскольку именно они пытаются заставить самцов конкурировать за их охрану. Однако самки не охраняются на ранних и поздних стадиях течки, что может привести к спариванию молодых самцов, не находящихся в состоянии течки. [55]
Самцы старше 25 лет жестко конкурируют за самок в период течки и добиваются большего успеха, чем они крупнее и агрессивнее. [54] Более крупные самцы, как правило, производят на свет более крупное потомство. [56] Дикие самцы начинают размножаться в возрасте тридцати лет, когда они достигают размера и веса, которые позволяют им конкурировать с другими взрослыми самцами. Репродуктивный успех самцов максимален в середине взрослой жизни, а затем начинает снижаться. Однако это может зависеть от ранга самца в их группе, поскольку самцы с более высоким рангом поддерживают более высокую скорость воспроизводства. [57] Большинство наблюдаемых спариваний происходит между самцами в возрасте старше 35 лет. Двадцать два длительных наблюдения показали, что возраст и самец являются чрезвычайно важными факторами; «… у самцов старшего возраста был заметно более высокий успех отцовства по сравнению с молодыми самцами, что предполагает возможность полового отбора на долголетие у этого вида». [53] : 287
Самцы обычно остаются с самкой и ее стадом около месяца, прежде чем отправиться на поиски другого самца. Менее трети популяции самок слонов будут находиться в течке в любой момент времени, а период беременности у слонихи долгий, поэтому для самца имеет больше эволюционного смысла искать как можно больше самок, а не оставаться в одной группе. [ необходима цитата ]
Оба вида находятся под угрозой из-за потери среды обитания и фрагментации, а браконьерство для незаконной торговли слоновой костью также является угрозой в нескольких странах ареала. Африканский слон кустарника занесен в список находящихся под угрозой исчезновения , а африканский лесной слон — в список находящихся под критической угрозой исчезновения в соответствующих Красных списках МСОП . [58] [59]
На основе типов растительности, которые обеспечивают подходящую среду обитания для африканских слонов, было подсчитано, что в начале 19 века от Сахеля на севере до Хайвелда на юге могло присутствовать максимум 26 913 000 африканских слонов. Уменьшение подходящей среды обитания было основной причиной сокращения популяции слонов до 1950-х годов. Охота на африканских слонов для торговли слоновой костью ускорила сокращение с 1970-х годов. Грузоподъемность оставшихся подходящих мест обитания оценивалась максимум в 8 985 000 слонов к 1987 году. [60] В 1970-х и 1980-х годах цена на слоновую кость выросла, и браконьерство усилилось, особенно в странах ареала Центральной Африки, где доступ к местам обитания слонов был облегчен лесозаготовками и нефтедобывающей промышленностью. [34] В период с 1976 по 1980 год из Африки в Гонконг и Японию было экспортировано около 830 тонн (820 длинных тонн; 910 коротких тонн) необработанной слоновой кости , что эквивалентно бивням около 222 000 африканских слонов. [61]
Первая континентальная перепись слонов была проведена в 1976 году. В то время, по оценкам, 1,34 миллиона слонов обитали на территории более 7 300 000 км 2 (2 800 000 кв. миль). [62] В 1980-х годах было трудно проводить систематические обследования в нескольких странах ареала обитания в Восточной Африке из-за гражданских войн . [34] В 1987 году было подсчитано, что популяция африканских слонов сократилась до 760 000 особей. В 1989 году, по оценкам, выжило только 608 000 африканских слонов. [62] В 1989 году Служба охраны дикой природы Кении сожгла запас бивней в знак протеста против торговли слоновой костью. [63]
Когда международная торговля слоновой костью возобновилась в 2006 году, спрос и цена на слоновую кость в Азии возросли. В Национальном парке Закума в Чаде в период с 2005 по 2010 год было убито более 3200 слонов. В парке не было достаточного количества охранников для борьбы с браконьерством, а их оружие устарело. Хорошо организованные сети способствовали контрабанде слоновой кости через Судан. [64] Правительство Танзании подсчитало, что в период с 2009 по 2014 год в Танзании из-за браконьерства погибло более 85 000 слонов, что составляет 60% потерь. [65] В 2012 году был зарегистрирован большой всплеск браконьерства слоновой кости, при этом около 70% продукции отправлялось в Китай. [66] Китай был крупнейшим рынком для браконьерской слоновой кости, но объявил, что в мае 2015 года он постепенно прекратит легальное внутреннее производство и продажу изделий из слоновой кости. [67]
Конфликты между слонами и растущей популяцией людей являются серьезной проблемой в деле сохранения слонов. [34] Вторжение человека в естественные районы, где обитают кустарниковые слоны, или их растущее присутствие в соседних районах подстегнуло исследования методов безопасного отгона групп слонов от людей. Было обнаружено, что воспроизведение записанных звуков разгневанных западных медоносных пчел является чрезвычайно эффективным средством для того, чтобы заставить слонов покинуть территорию. [68] Фермеры пытались отпугивать слонов более агрессивными способами, такими как огонь или использование перца чили вдоль заборов для защиты своего урожая. [69]
В 1986 году была создана База данных африканских слонов с целью мониторинга состояния популяций африканских слонов. Эта база данных включает результаты авиасъемок, подсчеты помета, интервью с местными жителями и данные о браконьерстве. [70]
В 1989 году Конвенция о международной торговле видами дикой фауны и флоры, находящимися под угрозой исчезновения, включила африканского слона в Приложение I СИТЕС . Этот список запретил международную торговлю африканскими слонами и их частями тела странами, подписавшими соглашение СИТЕС. Охота на слонов запрещена в Центральноафриканской Республике, Демократической Республике Конго, Габоне, Кот-д'Ивуаре и Сенегале. После вступления запрета в силу в 1990 году розничные продажи резных изделий из слоновой кости в Южной Африке упали более чем на 95% в течение 10 лет. [71] В результате запрета на торговлю популяция африканских слонов восстановилась в странах южноафриканского ареала. [72]
Группа специалистов по африканским слонам создала целевую группу по конфликтам между человеком и слоном с целью разработки стратегий смягчения конфликтов. [73]
В 2005 году 12 стран Западной Африки подписали Меморандум о взаимопонимании по западноафриканским слонам . Конвенция о сохранении мигрирующих видов диких животных предоставила финансовую поддержку на четыре года для реализации Стратегии сохранения западноафриканских слонов, которая является центральным компонентом этого межправительственного договора. [74]
В 2019 году экспорт диких африканских слонов в зоопарки по всему миру был запрещен, за исключением того, что ЕС добавил исключение, разрешающее экспорт в «исключительных случаях, когда… считается, что перемещение в места ex-situ обеспечит очевидные преимущества сохранения in-situ для африканских слонов». Ранее экспорт был разрешен в Южной Африке, где Зимбабве отловила и экспортировала более 100 слонят в китайские зоопарки с 2012 года. [75]
Было обнаружено, что сохранение слонов не является компромиссом со смягчением последствий изменения климата . Хотя животные обычно вызывают сокращение древесной биомассы и, следовательно, надземного углерода, они способствуют секвестрации углерода в почве . [76]
Многие африканские культуры почитают африканского слона как символ силы и мощи. [77] [78] Его также восхваляют за его размер, долголетие, выносливость, умственные способности, дух сотрудничества и преданность . [79] Его религиозное значение в основном тотемическое . [80] Многие общества верили, что их вожди перевоплотятся в слонов. В 10 веке народ Игбо-Укву в Нигерии хоронил своих лидеров с бивнями слона. [81]
Южная Африка использует слоновьи бивни на своем гербе, чтобы олицетворять мудрость, силу, умеренность и вечность. [82]
В западноафриканском королевстве Дагомея слон ассоциировался с правителями народа Фон в XIX веке , Гезо и его сыном Глеле . [a] Считается, что это животное символизирует силу, королевское наследие и вечную память, о чем свидетельствуют пословицы: « Там, где слон проходит по лесу, он знает » и « Животное ступает по земле, но слон ступает с силой » . [83] На их флаге был изображен слон в королевской короне.
Герб Центральноафриканской Республики представляет собой голову слона в верхнем левом квадранте щита. Версия герба Гвинеи, используемая с 1958 по 1984 год, представляла собой золотого слона в центре щита. Герб Кот-д'Ивуара представляет собой голову слона как центральный элемент эмблемы. Герб Республики Конго представляет собой двух слонов, поддерживающих щит. Герб Эсватини представляет собой слона и льва, поддерживающих щит.