Ушной пузырек , или слуховой пузырек , состоит из одного из двух мешковидных впячиваний, образованных и впоследствии закрытых во время эмбрионального развития. Он является частью нервной эктодермы , которая разовьется в перепончатый лабиринт внутреннего уха. Этот лабиринт представляет собой непрерывный эпителий , дающий начало вестибулярной системе и слуховым компонентам внутреннего уха. [1] На ранних стадиях эмбриогенеза слуховая плакода инвагинирует, образуя слуховую чашу. После этого слуховая чаша закрывается, создавая слуховой пузырек. После формирования слуховой пузырек будет располагаться рядом с нервной трубкой медиально, а на латеральной стороне будет параксиальная мезодерма . Клетки нервного гребня будут мигрировать рострально и каудально к плакоде.
Общая последовательность формирования слухового пузырька относительно одинакова у позвоночных , хотя существуют значительные различия во времени и стадиях. [2] Паттернирование во время морфогенеза в отличительные структуры внутреннего уха определяется гомеобоксными факторами транскрипции, включая PAX2 , DLX5 и DLX6 , причем первый из них определяет слуховые структуры, происходящие из вентральных слуховых пузырьков, а два последних определяют дорсальные вестибулярные структуры. [ необходима ссылка ]
Слуховой пузырек происходит из краниальной плакоды. [3] Ранний слуховой пузырек характеризуется широкой компетенцией и может быть подразделен на сенсорные, несенсорные и нейрогенные компоненты. Сенсорные эпителиальные клетки и нейроны происходят из пронейросенсорного домена. Этот домен может быть далее подразделен на нейрогенный субдомен и просенсорный субдомен. Просенсорный субдомен в конечном итоге дает начало опорным клеткам и волосковым клеткам, в то время как нейрогенный субдомен дает начало слуховому нейрону и вестибулярному нейрону.
Средняя часть слухового пузырька развивается в ductus и saccus endolymphaticus . [4] Передний конец слухового пузырька постепенно удлиняется в виде трубки и сворачивается вокруг себя, образуя зачатки улиткового протока . Вестибулярный конец впоследствии сужается, образуя canalis reuniens . Центральная часть слухового пузырька представляет собой перепончатое преддверие и подразделяется сужением на меньшую вентральную часть, saccule , и большую дорсальную и заднюю часть, utricle . Дорсальный компонент внутреннего уха также состоит из того, что станет полукружными каналами . utricle и saccule сообщаются друг с другом посредством Y-образного канала.
Гены FGF , Bmp , Wnt и Pax, вероятно, участвуют в индукции слуха. [5] Сигналы FGF и BMP помогают контролировать формирование паттерна в раннем слуховом пузырьке. Предполагается, что Fgf3 и Fgf10 играют роль в индукции слуха у мышей, как и гены Msx, которые, как предполагалось, играют роль в формировании слухового пузырька у цыплят. Pax8 экспрессируется в течение всего формирования слухового пузырька. Другие гены, обнаруженные в слуховом пузырьке у разных видов, которые могут играть роль в формировании паттерна, включают гены Hmx, Fox, Dlx и Gbx.
Формирование слухового пузырька было тщательно изучено на моделях развития организмов, включая курицу , Xenopus , данио-рерио , аксолотля и мышь . [6] Переход от слуховой плакоды к слуховому пузырьку происходит на стадии 19-го сомита у данио-рерио, Xenopus и цыпленка. У цыпленка инвагинация слухового плакода происходит пассивно из-за движений окружающей плакоды. С другой стороны, слуховой плакода у данио-рерио происходит путем кавитации; эктодермальная плакода уплотняется и образует яйцевидный шар непосредственно под поверхностью эмбриона. Формирование слухового пузырька происходит позже, на стадии 25-30 сомитов у мышей.
