Слуховая система – это сенсорная система органа слуха . В него входят как органы чувств (уши), так и слуховые части сенсорной системы . [1]
Наружное ухо передает звуковые колебания к барабанной перепонке , увеличивая звуковое давление в диапазоне средних частот. Слуховые косточки среднего уха дополнительно усиливают вибрационное давление примерно в 20 раз. Основание стремени передает вибрации в улитку через овальное окно , которое вызывает вибрацию перилимфатической жидкости (присутствующей во внутреннем ухе ) и заставляет круглое окно выпячиваться, когда овальное окно выпячивается .
Вестибулярный и барабанный протоки заполнены перилимфой, а меньший улитковый проток между ними заполнен эндолимфой , жидкостью с очень разной концентрацией ионов и напряжением. [2] [3] [4] Вибрации перилимфы вестибулярного протока сгибают кортиев орган наружных клеток (4 линии), вызывая высвобождение престина в кончиках клеток. Это приводит к химическому удлинению и сжатию клеток ( соматический мотор ) и смещению пучков волос, что, в свою очередь, электрически влияет на движение базилярной мембраны (мотор пучка волос). Эти двигатели (внешние волосковые клетки ) усиливают амплитуду бегущей волны более чем в 40 раз. [5] Наружные волосковые клетки (OHC) минимально иннервируются спиральным ганглием в медленных (немиелинизированных) реципрокных коммуникативных пучках (более 30 волосков на нервное волокно ); это контрастирует с внутренними волосковыми клетками (ВВК), которые имеют только афферентную иннервацию (более 30 нервных волокон на один волос), но прочно связаны между собой. OHC в три-четыре раза больше, чем IHC. Базилярная мембрана (БМ) представляет собой барьер между лестницами, по краю которого располагаются ВВК и ВГК. Ширина и жесткость базилярной мембраны варьируются для контроля частот, которые лучше всего воспринимаются ИГХ. У основания улитки BM самая узкая и жесткая (высокие частоты), тогда как на вершине улитки она самая широкая и наименее жесткая (низкие частоты). Текториальная мембрана (ТМ) помогает облегчить кохлеарную амплификацию, стимулируя OHC (прямую) и IHC (посредством вибраций эндолимфы). Ширина и жесткость TM аналогичны BM и аналогичным образом помогают в дифференциации частот. [6] [7] [8] [9] [10] [11] [12] [13] [14] [ чрезмерное цитирование ]
Верхний оливковый комплекс (SOC) в мосту представляет собой первую конвергенцию левых и правых кохлеарных импульсов. SOC имеет 14 описанных ядер; Здесь используются их аббревиатуры ( полные названия см. в Superior olivary complex ). MSO определяет угол, под которым раздался звук, путем измерения разницы во времени для левой и правой информации. LSO нормализует уровень звука между ушами; он использует интенсивность звука, чтобы определить угол звука. LSO иннервирует IHC. ВНТБ иннервируют ОГК. MNTB ингибируют LSO через глицин. LNTB невосприимчивы к глицину и используются для быстрой передачи сигналов. ДПО являются высокочастотными и тонотопическими. ДЛПО являются низкочастотными и тонотопическими. VLPO выполняет ту же функцию, что и DPO, но действует в другой области. PVO, CPO, RPO, VMPO, ALPO и SPON (ингибируемые глицином) представляют собой различные сигнальные и ингибирующие ядра. [15] [16] [17] [18]
В трапециевидном теле происходит перекрещивание большинства волокон ядра улитки (CN) (перекрещивание слева направо и наоборот); этот крест помогает локализовать звук. [19] CN распадается на вентральную (VCN) и дорсальную (DCN) области. VCN имеет три ядра. [ нужны разъяснения ] Кустовидные ячейки передают информацию о времени, их форма усредняет колебания времени. Звездчатые (прерывающие) клетки кодируют звуковые спектры (пики и спады) с помощью пространственной скорости возбуждения нейронов, основанной на силе слухового входного сигнала (а не на частоте). Клетки осьминога имеют близкую к лучшей временную точность при стрельбе, они декодируют слуховой временной код. DCN имеет 2 ядра. DCN также получает информацию от VCN. Веретенообразные клетки объединяют информацию для определения спектральных сигналов местоположения (например, исходит ли звук спереди или сзади). Каждое из нервных волокон улитки (более 30 000) имеет наиболее чувствительную частоту и реагирует на широкий диапазон уровней. [20] [21]
Упрощенно, сигналы нервных волокон передаются кустистыми клетками в бинауральные области оливкового комплекса , тогда как пики и спады сигналов отмечаются звездчатыми клетками, а время сигнала определяется клетками осьминога. Латеральный лемниск имеет три ядра: дорсальные ядра лучше всего реагируют на двусторонние входные сигналы и имеют ответы, настроенные по сложности; промежуточные ядра имеют широкую реакцию настройки; и вентральные ядра имеют широкие и умеренно сложные кривые настройки. Вентральные ядра латеральной петли помогают нижнему холмику (IC) декодировать амплитудно-модулированные звуки, давая как фазические, так и тонические ответы (короткие и длинные ноты соответственно). IC получает входные данные, которые не показаны, включая зрительные (претектальная область: двигает глазами в ответ на звук. Верхние бугорки: ориентация и поведение по отношению к объектам, а также движения глаз (саккады)) области, мост (верхняя ножка мозжечка: соединение таламуса с мозжечком /слышание звука). и изучить поведенческую реакцию), спинной мозг (периакведуктальный серый: слышит звук и инстинктивно двигается) и таламус. Вышеуказанное указывает на участие IC в «реакции испуга» и глазных рефлексах. Помимо мультисенсорной интеграции, IC реагирует на определенные частоты амплитудной модуляции, позволяя определять высоту звука. IC также определяет временные различия в бинауральном слухе. [22] Медиальное коленчатое ядро делится на вентральное (релейные и релейно-ингибирующие клетки: частота, интенсивность и бинауральная информация топографически передаются), дорсальное (широкие и сложные настроенные ядра: связь с соматосенсорной информацией) и медиальное (широкое, сложное, и узко настроенные ядра: интенсивность реле и длительность звука). Слуховая кора (АС) передает звук в сознание/восприятие. AC идентифицирует звуки (распознавание названий звуков), а также определяет место происхождения звука. AC — это топографическая карта частот, состоящая из пучков, реагирующих на различные гармонии, тайминг и высоту звука. Правая сторона переменного тока более чувствительна к тональности, левая сторона переменного тока более чувствительна к мельчайшим последовательным различиям в звуке. [23] [24] Ростромедиальная и вентролатеральная префронтальная кора участвуют в активации тонального пространства и хранении кратковременных воспоминаний соответственно. [25] Извилина Хешля/поперечная височная извилина включает в себя зону Вернике и ее функциональность, она активно участвует в процессах эмоционально-звуковой, эмоционально-выраженной мимики и процессах звуковой памяти. Энторинальная кора является частью «системы гиппокампа», которая поддерживает и хранит зрительные и слуховые воспоминания. [26] [27] Супрамаргинальная извилина (SMG) помогает в понимании речи и отвечает за реакцию сострадания. SMG связывает звуки со словами с помощью угловой извилины и помогает в выборе слов. SMG объединяет тактильную, визуальную и слуховую информацию. [28] [29]
Складки хряща, окружающие слуховой проход, называются ушной раковиной . Звуковые волны отражаются и затухают, когда достигают ушной раковины, и эти изменения предоставляют дополнительную информацию, которая поможет мозгу определить направление звука.
Звуковые волны входят в слуховой проход — обманчиво простую трубку. Ушной канал усиливает звуки в диапазоне от 3 до 12 кГц . [ нужна цитата ] Барабанная перепонка в дальнем конце ушного канала отмечает начало среднего уха .
Звуковые волны проходят через слуховой проход и попадают на барабанную перепонку . Эта волновая информация проходит через заполненную воздухом полость среднего уха через ряд тонких костей: молоточек (молоточек), наковальню (наковальня) и стремечко (стремя). Эти косточки действуют как рычаг, преобразуя звуковые колебания барабанной перепонки с более низким давлением в звуковые колебания с более высоким давлением на другой, меньшей мембране, называемой овальным окном или вестибулярным окном. Рукоятка (ручка) молоточка сочленяется с барабанной перепонкой, а подошва (основание) стремени сочленяется с овальным окном . В овальном окне необходимо более высокое давление, чем в барабанной перепонке, поскольку внутреннее ухо за овальным окном содержит жидкость, а не воздух. Стременный рефлекс мышц среднего уха помогает защитить внутреннее ухо от повреждений, уменьшая передачу звуковой энергии при активации стременной мышцы в ответ на звук. Среднее ухо по-прежнему содержит звуковую информацию в волновой форме; в улитке он преобразуется в нервные импульсы .
Внутреннее ухо состоит из улитки и нескольких неслуховых структур. Улитка состоит из трех заполненных жидкостью секций (т.е. средней лестницы, барабанной лестницы и лестницы преддверия) и поддерживает волну жидкости, вызываемую давлением через базилярную мембрану, разделяющую две секции. Поразительно, но один отдел, называемый улитковым протоком или средней лестницей , содержит эндолимфу . Кортиев орган расположен в этом протоке на базилярной мембране и преобразует механические волны в электрические сигналы в нейронах. Две другие части известны как барабанная лестница и лестница преддверия . Они расположены внутри костного лабиринта, заполненного жидкостью, называемой перилимфой , по составу сходной со спинномозговой жидкостью. Химическая разница между жидкостями эндолимфы и перилимфы важна для функции внутреннего уха из-за разницы электрических потенциалов между ионами калия и кальция. [ нужна цитата ]
Вид сверху улитки человека (типичной для всех млекопитающих и большинства позвоночных ) показывает, где по ее длине встречаются определенные частоты. Частота является приблизительно экспоненциальной функцией длины улитки внутри кортиева органа . У некоторых видов, таких как летучие мыши и дельфины, взаимоотношения расширяются в определенных областях, чтобы поддержать их активные возможности сонара.
Кортиев орган образует ленту сенсорного эпителия, которая проходит вдоль всей средней лестницы улитки . Его волосковые клетки преобразуют волны жидкости в нервные сигналы. Путь бесчисленных нервов начинается с этого первого шага; отсюда дальнейшая обработка приводит к множеству слуховых реакций и ощущений.
Волосковые клетки представляют собой столбчатые клетки, каждая из которых имеет наверху «пучок волос» из 100–200 специализированных стереоцилий , в честь которых они и названы. Существует два типа волосковых клеток, характерных для слуховой системы; внутренние и наружные волосковые клетки . Внутренние волосковые клетки являются механорецепторами слуха: они преобразуют вибрацию звука в электрическую активность нервных волокон , которая передается в мозг. Наружные волосковые клетки представляют собой двигательную структуру. Звуковая энергия вызывает изменения в форме этих клеток, которые служат для усиления звуковых вибраций в зависимости от частоты. На самых длинных ресничках внутренних волосковых клеток слегка опирается текториальная мембрана , которая движется вперед и назад с каждым циклом звука, наклоняя реснички, что вызывает электрические реакции волосковых клеток.
Внутренние волосковые клетки, как и фоторецепторные клетки глаза, демонстрируют ступенчатую реакцию вместо всплесков , типичных для других нейронов. Эти градуированные потенциалы не связаны свойствами потенциала действия «все или ничего».
Здесь можно задаться вопросом, как такое покачивание пучка волос вызывает разницу в мембранном потенциале. Текущая модель состоит в том, что реснички прикреплены друг к другу с помощью « концевых звеньев », структур, которые связывают кончики одной реснички с другой. Растягиваясь и сжимаясь, кончиковые звенья могут открыть ионный канал и создать рецепторный потенциал в волосковой клетке. Недавно было показано, что кадгерин-23 CDH23 и протокадгерин-15 PCDH15 являются молекулами адгезии, связанными с этими кончиковыми связями. [30] Считается, что двигатель, управляемый кальцием , вызывает укорочение этих связей для восстановления напряжения. Эта регенерация напряжения позволяет опасаться длительной слуховой стимуляции. [31]
Афферентные нейроны иннервируют внутренние волосковые клетки улитки в синапсах, где нейромедиатор глутамат передает сигналы от волосковых клеток к дендритам первичных слуховых нейронов.
В улитке гораздо меньше внутренних волосковых клеток, чем афферентных нервных волокон: каждую волосковую клетку иннервирует множество волокон слухового нерва. Нейральные дендриты принадлежат нейронам слухового нерва , который, в свою очередь, соединяется с вестибулярным нервом , образуя преддверно-улитковый нерв , или черепно-мозговой нерв номер VIII. [32] Область базилярной мембраны, подающая входные сигналы к определенному афферентному нервному волокну, можно рассматривать как его рецептивное поле .
Эфферентные проекции мозга на улитку также играют роль в восприятии звука, хотя это еще недостаточно изучено. Эфферентные синапсы возникают на внешних волосковых клетках и на афферентных (по направлению к мозгу) дендритах под внутренними волосковыми клетками.
Ядро улитки является первым местом нейрональной обработки вновь преобразованных «цифровых» данных из внутреннего уха (см. также бинауральное слияние ). У млекопитающих эта область анатомически и физиологически разделена на две области: дорсальное ядро улитки (DCN) и вентральное ядро улитки (VCN). VCN далее делится нервным корешком на задне-вентральное ядро улитки (PVCN) и передне-вентральное ядро улитки (AVCN). [33]
Трапециевидное тело представляет собой пучок перекрещивающихся волокон вентрального моста, которые несут информацию, используемую для бинауральных вычислений в стволе мозга. Некоторые из этих аксонов исходят из ядра улитки и переходят на другую сторону, прежде чем попасть в верхнее оливковое ядро. Считается, что это помогает локализовать звук . [34]
Верхний оливковый комплекс расположен в мосту и получает проекции преимущественно от вентрального ядра улитки, хотя дорсальное ядро улитки также проецируется туда через вентральную акустическую полоску. Внутри верхнего оливкового комплекса расположены латеральная верхняя олива (LSO) и медиальная верхняя олива (MSO). Первое важно для обнаружения межушных различий в уровне, тогда как второе важно для различения межушной разницы во времени . [17]
Латеральный лемниск — это тракт аксонов в стволе мозга , который передает информацию о звуке от ядра улитки к различным ядрам ствола мозга и, в конечном итоге, к контралатеральным нижним бугоркам среднего мозга .
Нижние холмики (IC) расположены чуть ниже центров зрительной обработки, известных как верхние холмы . Центральное ядро IC является почти обязательным реле в восходящей слуховой системе и, скорее всего, действует для интеграции информации (в частности, относительно локализации источника звука из верхнего оливкового комплекса [16] и дорсального ядра улитки ) перед отправкой ее в таламус и кора . [1] Нижний холмик также получает нисходящие сигналы от слуховой коры и слухового таламуса (или медиального коленчатого ядра ). [35]
Медиальное коленчатое ядро является частью таламической релейной системы.
Первичная слуховая кора — это первая область коры головного мозга , которая получает слуховую информацию.
Восприятие звука связано с левой задней верхней височной извилиной (СТГ). Верхняя височная извилина содержит несколько важных структур мозга, в том числе области Бродмана 41 и 42, обозначающие расположение первичной слуховой коры — области коры, ответственной за ощущение основных характеристик звука, таких как высота и ритм. Из исследований на приматах мы знаем, что первичную слуховую кору, вероятно, можно разделить на функционально дифференцируемые субрегионы. [36] [37] [38] [39] [40] [41] [42] Можно считать, что нейроны первичной слуховой коры имеют рецептивные поля , охватывающие диапазон слуховых частот , и избирательно реагируют на гармонические высоты. [43] Нейроны, интегрирующие информацию из двух ушей, имеют рецептивные поля, охватывающие определенную область слухового пространства.
Первичная слуховая кора окружена вторичной слуховой корой и взаимосвязана с ней. Эти вторичные области соединяются с дальнейшими областями обработки в верхней височной извилине , в дорсальном банке верхней височной борозды и в лобной доле . У человека связи этих областей со средней височной извилиной , вероятно, важны для восприятия речи . Лобно-височная система, лежащая в основе слухового восприятия, позволяет нам различать звуки как речь, музыку или шум.
Из первичной слуховой коры выходят два отдельных пути: слуховой вентральный поток и слуховой дорсальный поток. [44] Слуховой вентральный поток включает переднюю верхнюю височную извилину, переднюю верхнюю височную борозду, среднюю височную извилину и височный полюс. Нейроны в этих областях отвечают за распознавание звуков и извлечение смысла из предложений. Слуховой дорсальный поток включает заднюю верхнюю височную извилину и борозду, нижнюю теменную дольку и внутритеменную борозду. Оба пути у человека проецируются в нижнюю лобную извилину. Наиболее признанная роль слухового дорсального потока у приматов — локализация звука. У человека слуховой дорсальный поток в левом полушарии также отвечает за повторение и артикуляцию речи, фонологическое долговременное кодирование названий слов и вербальную рабочую память.
Правильная функция слуховой системы необходима для того, чтобы чувствовать, обрабатывать и понимать звуки из окружающей среды. Трудности в восприятии, обработке и понимании звукового сигнала могут отрицательно повлиять на способность человека общаться, учиться и эффективно выполнять повседневные задачи. [45]
У детей ранняя диагностика и лечение нарушений функции слуховой системы являются важным фактором, обеспечивающим достижение ключевых этапов социального, академического и речевого/языкового развития. [46]
Нарушение слуховой системы может включать любое из следующего: