Предложенная четвертая пара слюнных желез, трубчатые железы , были впервые идентифицированы в 2020 году. Они получили свое название из-за своего расположения: они расположены спереди и над трубчатым торусом . Однако это открытие одного исследования еще не подтверждено. [5]
Структура
Околоушные железы
Две околоушные железы являются основными слюнными железами, обернутыми вокруг нижней челюстной ветви у людей. [6] Это самые большие из слюнных желез, секретирующие слюну для облегчения жевания и глотания , а также амилазу для начала переваривания крахмалов . [7] Это серозный тип железы, который секретирует альфа-амилазу (также известную как птиалин ). [8] Она попадает в полость рта через околоушной проток . Железы расположены позади нижней челюстной ветви и спереди сосцевидного отростка височной кости . Они клинически значимы при препарировании ветвей лицевого нерва , обнажая различные доли, поскольку любое ятрогенное повреждение приведет либо к потере действия, либо силы мышц, участвующих в выражении лица . [8] Они производят 20% от общего содержания слюны в полости рта. [7] Свинка — это вирусная инфекция , вызванная инфекцией в околоушной железе. [9]
Подчелюстные железы
Подчелюстные железы (ранее известные как подчелюстные железы) представляют собой пару крупных слюнных желез, расположенных под нижней челюстью, над двубрюшными мышцами . [6] Вырабатываемый ими секрет представляет собой смесь серозной жидкости и слизи и поступает в полость рта через подчелюстной проток или проток Уортона. [7] Около 70% слюны в полости рта вырабатывается подчелюстными железами, хотя они намного меньше околоушных желез. [7] Эту железу обычно можно прощупать при пальпации шеи, так как она находится в поверхностной шейной области и ощущается как округлый шар. Она расположена примерно на два пальца выше кадыка ( гортанного выступа) и примерно на два дюйма друг от друга под подбородком.
Подъязычные железы
Подъязычные железы — это пара крупных слюнных желез, расположенных ниже языка, кпереди от подчелюстных желез. [6] Вырабатываемый ими секрет в основном слизистый по своей природе, но его относят к смешанным железам. [8] В отличие от двух других крупных желез, протоковая система подъязычных желез не имеет вставочных протоков и обычно не имеет исчерченных протоков, поэтому слюна выходит непосредственно из 8-20 выводных протоков, известных как протоки Ривинуса . [8] Около 5% слюны, поступающей в полость рта, поступает из этих желез. [7]
Трубчатые слюнные железы
Трубчатые железы предполагаются как четвертая пара слюнных желез, расположенных сзади в носоглотке и носовой полости, преимущественно со слизистыми железами, и ее протоки открываются в дорсолатеральную стенку глотки. Железы были неизвестны до сентября 2020 года, когда они были обнаружены группой голландских ученых с использованием ПЭТ-КТ с мембранным антигеном простаты . Это открытие может объяснить сухость во рту после лучевой терапии, несмотря на избегание трех основных желез. Однако эти результаты только одного исследования необходимо подтвердить. [10] [5] С другой стороны, междисциплинарная группа ученых не согласна с этим новым открытием. Они считают, что было описано скопление малых слюнных желез. [11]
Малые слюнные железы
Около 800–1000 малых слюнных желез расположены по всей полости рта в подслизистой основе [12] слизистой оболочки полости рта в ткани слизистой оболочки щек, губ и языка, мягкого неба, боковых частей твердого неба и дна полости рта или между мышечными волокнами языка. [13] Они имеют диаметр 1–2 мм и, в отличие от больших желез, не инкапсулированы соединительной тканью, а только окружены ею. Железа обычно имеет ряд ацинусов, соединенных в крошечную дольку. Малая слюнная железа может иметь общий выводной проток с другой железой или может иметь свой собственный выводной проток. Их секреция в основном слизистая по своей природе и имеет много функций, таких как покрытие полости рта слюной. Проблемы с зубными протезами иногда связаны с малыми слюнными железами, если присутствует сухость во рту. [12] Малые слюнные железы иннервируются лицевым нервом (черепной нерв VII) . [13]
Железы фон Эбнера
Железы фон Эбнера находятся в желобке, окружающем желобоватые сосочки на дорсальной поверхности языка около терминальной бороздки . Они секретируют чисто серозную жидкость, которая начинает гидролиз липидов . Они также облегчают восприятие вкуса посредством секреции пищеварительных ферментов и белков. [12]
Расположение этих желез вокруг желобоватых сосочков обеспечивает непрерывный поток жидкости через большое количество вкусовых рецепторов, выстилающих стороны сосочков, и важно для растворения частиц пищи, которые нужно попробовать.
Парасимпатическая иннервация слюнных желез осуществляется через черепные нервы . Околоушная железа получает парасимпатическую информацию от языкоглоточного нерва (CN IX) через ушной ганглий , [14] в то время как подчелюстная и подъязычная железы получают парасимпатическую информацию от лицевого нерва (CN VII) через подчелюстной ганглий . [15] Эти нервы выделяют ацетилхолин и вещество P, которые активируют пути IP3 и DAG соответственно.
Прямая симпатическая иннервация слюнных желез осуществляется через преганглионарные нервы в грудных сегментах T1-T3, которые образуют синапсы в верхнем шейном ганглии с постганглионарными нейронами, которые выделяют норадреналин, который затем принимается β1 - адренорецепторами на ацинарных и протоковых клетках слюнных желез, что приводит к повышению уровня циклического аденозинмонофосфата (цАМФ) и соответствующему повышению секреции слюны. Обратите внимание, что в этом отношении как парасимпатические, так и симпатические стимулы приводят к повышению секреции слюнных желез, [16] разница заключается в составе этой слюны, поскольку симпатический стимул приводит, в частности, к повышению секреции амилазы, которая вырабатывается серозными железами. Симпатическая нервная система также косвенно влияет на секрецию слюнных желез, иннервируя кровеносные сосуды , снабжающие железы, что приводит к сужению сосудов за счет активации α1 - адренорецепторов и снижению содержания воды в слюне.
Секреторные клетки находятся в группе, или ацинусе . Каждый ацинус расположен в конечной части железы, соединенной с протоковой системой, со множеством ацинусов в каждой дольке железы. Каждый ацинус состоит из одного слоя кубических эпителиальных клеток, окружающих просвет, центральное отверстие, где слюна откладывается после выработки секреторными клетками. Три формы ацинусов классифицируются с точки зрения типа присутствующих эпителиальных клеток и вырабатываемого секреторного продукта - серозные, слизисто-серозные и слизистые. [17] [18]
Воздуховоды
В системе протоков просветы образованы вставочными протоками , которые в свою очередь соединяются, образуя исчерченные протоки . Они дренируются в протоки, расположенные между долями железы (называемые междольковыми протоками или секреторными протоками). Они находятся на большинстве больших и малых желез (исключением может быть подъязычная железа). [17]
Все слюнные железы человека заканчиваются во рту, где слюна продолжает помогать пищеварению. Выделяющаяся слюна быстро инактивируется в желудке присутствующей кислотой, но слюна также содержит ферменты, которые на самом деле активируются желудочной кислотой.
Экспрессия генов и белков
Около 20 000 генов, кодирующих белки, экспрессируются в клетках человека, и 60% этих генов экспрессируются в нормальных слюнных железах взрослого человека. [19] [20] Менее 100 генов более специфично экспрессируются в слюнной железе. Гены, специфичные для слюнных желез, в основном являются генами, которые кодируют секретируемые белки, и по сравнению с другими органами человеческого тела слюнная железа имеет самую высокую долю секретируемых генов. Гетерогенное семейство богатых пролином гликопротеинов слюны человека, таких как PRB1 и PRH1 , являются специфичными для слюнных желез белками с самым высоким уровнем экспрессии. Примерами других специфически экспрессируемых белков являются пищеварительный фермент амилаза AMY1A , муцин MUC7 и статерин , все из которых имеют большое значение для специфических характеристик слюны.
Старение
Старение слюнных желез приводит к некоторым структурным изменениям, таким как: [21] [22]
Уменьшение объема ацинарной ткани
Увеличение фиброзной ткани
Увеличение жировой ткани
Протоковая гиперплазия и расширение [21]
Кроме того, происходят изменения в составе слюны:
Снижение концентрации секреторного IgE [21]
Уменьшение количества муцина
Однако общего изменения количества выделяемой слюны не наблюдается.
Функция
Слюнные железы выделяют слюну, которая имеет много преимуществ для полости рта и здоровья в целом. Знание нормальной скорости слюноотделения (SFR) чрезвычайно важно при лечении стоматологических пациентов. [23] Эти преимущества включают в себя:
Защита: Слюна состоит из белков (например, муцинов), которые смазывают и защищают как мягкие, так и твердые ткани полости рта. Муцины являются основными органическими компонентами слизи, скользкого вязкоупругого материала, который покрывает все слизистые поверхности. [24]
Буферизация: В целом, чем выше скорость потока слюны, тем быстрее очистка и тем выше буферная емкость, следовательно, лучшая защита от кариеса зубов. Поэтому люди с более медленной скоростью секреции слюны в сочетании с низкой буферной емкостью имеют сниженную защиту слюны от микробов. [25]
Образование пленки: Слюна образует пленку на поверхности зуба, чтобы предотвратить износ. Пленка содержит муцины и богатый пролином гликопротеин из слюны.
Белки (статерин и богатые пролином белки) в слюнной пленке ингибируют деминерализацию и способствуют реминерализации, притягивая ионы кальция. [26]
Поддержание целостности зуба: Деминерализация происходит, когда эмаль разрушается из-за присутствия кислоты. Когда это происходит, буферный эффект слюны (увеличение скорости потока слюны) подавляет деминерализацию. Затем слюна может начать способствовать реминерализации зуба, укрепляя эмаль кальцием и фосфатными минералами. [27]
Антимикробное действие: слюна может предотвращать рост микробов на основе содержащихся в ней элементов. Например, лактоферрин в слюне естественным образом связывается с железом. Поскольку железо является основным компонентом клеточных стенок бактерий, удаление железа разрушает клеточную стенку, что, в свою очередь, разрушает бактерию. Антимикробные пептиды, такие как гистатины, подавляют рост Candida albicans и Streptococcus mutans . Иммуноглобулин А слюны служит для агрегации бактерий полости рта, таких как S. mutans , и предотвращения образования зубного налета. [28]
Восстановление тканей: слюна может способствовать восстановлению мягких тканей, уменьшая время свертывания крови и увеличивая сокращение ран. [29]
Пищеварение: Слюна содержит амилазу, которая гидролизует крахмал в глюкозу, мальтозу и декстрин. В результате слюна позволяет пищеварению происходить до того, как пища попадает в желудок. [30]
Вкус: [31] Слюна действует как растворитель, в котором твердые частицы могут растворяться и попадать во вкусовые сосочки через слизистую оболочку полости рта, расположенную на языке. Эти вкусовые сосочки находятся внутри листовидных и желобоватых сосочков, где малые слюнные железы выделяют слюну. [32]
Сиалолитиаз ( слюнные камни или камни) может вызвать закупорку протоков, чаще всего подчелюстных, вызывая боль и отек железы. [33]
Дисфункция слюнных желез относится либо к ксеростомии (симптом сухости во рту), либо к гипофункции слюнных желез (сниженное производство слюны); это связано со значительным ухудшением качества жизни. [34] После лучевой терапии области головы и шеи дисфункция слюнных желез является предсказуемым побочным эффектом. [34] Выработка слюны может быть фармакологически стимулирована слюногонными средствами, такими как пилокарпин и цевимелин . [35] Ее также можно подавить так называемыми антисиалогонными средствами, такими как трициклические антидепрессанты , СИОЗС , антигипертензивные средства и полипрагмазия . [36] Обзор Кокрейна показал, что нет убедительных доказательств того, что местная терапия эффективна для облегчения симптомов сухости во рту. [37]
Лечение рака , включая химиотерапию и лучевую терапию, может нарушить слюноотделение. [37] [34] Радиотерапия может вызвать постоянную гипосаливацию из-за повреждения слизистой оболочки полости рта, содержащей слюнные железы, что приводит к ксеростомии, тогда как химиотерапия может вызвать только временное нарушение слюноотделения. [37] [34] Кроме того, хирургическое удаление доброкачественных или злокачественных новообразований также может нарушить функцию. [38]
Сиалограмма — это рентгеноконтрастное исследование слюнного протока, которое может быть использовано для изучения его функции и диагностики синдрома Шегрена . [41]
Другие животные
Слюнные железы некоторых видов модифицированы для производства белков; слюнная амилаза обнаружена у многих видов птиц и млекопитающих (включая людей, как отмечено выше). Более того, ядовитые железы ядовитых змей , ядозуба и некоторых землероек на самом деле являются модифицированными слюнными железами. [36] У других организмов, таких как насекомые , слюнные железы часто используются для производства биологически важных белков, таких как шелк или клеи, в то время как слюнные железы мух содержат политенные хромосомы , которые были полезны в генетических исследованиях. [42]
^ ab Эдгар, Майкл; Доус, Колин; О'Муллейн, Денис, ред. (2012). Слюна и здоровье полости рта (4-е изд.). Стивен Хэнкокс. стр. 1. ISBN 978-0-9565668-3-6.
^ Мартини, Фредерик Х.; Нат, Джуди Л.; Бартоломью, Эдвин (2012). Основы анатомии и физиологии (9-е изд.). Пирсон Бенджамин Каммингс. ISBN9780321709332.
^ ab Джеймс, Элинор; Эллис, Кэти; Брассингтон, Рут; Сатасивам, Сивакумар; Янг, Кэролин А. (2022-05-20). "Лечение сиалореи (чрезмерного слюнотечения) у людей с болезнью двигательных нейронов/амиотрофическим боковым склерозом". База данных систематических обзоров Кокрейна . 2022 (5): CD006981. doi :10.1002/14651858.CD006981.pub3. ISSN 1469-493X. PMC 9121913. PMID 35593746 .
^ Дэвис, Эндрю Н; Томпсон, Джо (2015-10-05). «Парасимпатомиметические препараты для лечения дисфункции слюнных желез, вызванной радиотерапией». База данных систематических обзоров Кокрейна . 2020 (10): CD003782. doi :10.1002/14651858.CD003782.pub3. PMC 6599847. PMID 26436597 .
^ ab Wu, Katherine J. (2020-10-19). «Врачи, возможно, обнаружили новые секретные органы в центре вашей головы». The New York Times . Получено 22 октября 2020 г.
^ abc Bialek EJ, Jakubowski W, Zajkowski P, Szopinski KT, Osmolski A (2006). «УЗИ основных слюнных желез: анатомия и пространственные отношения, патологические состояния и подводные камни». Рентгенография . 26 (3): 745–63. doi :10.1148/rg.263055024. PMID 16702452.
^ abcde Nanci A (2018). Oral Histology Тен Кейта: Development, Structure, and Function (девятое изд.). Elsevier. ISBN978-0-323-48524-1.
^ abcd Холмберг К. В., Хоффман М. П. (2014). «Анатомия, биогенез и регенерация слюнных желез». Слюна: секреция и функции . Монографии по оральной науке. Том 24. С. 1–13. doi : 10.1159/000358776. ISBN978-3-318-02595-8. PMC 4048853 . PMID 24862590.
^ Валстар, Маттейс Х.; де Баккер, Бернадетт С.; Стинбакерс, Роэл Дж.Х.М.; де Йонг, Кес Х.; Смит, Лаура А.; Кляйн Нулент, Томас Дж.В.; ван Эс, Роберт Джей-Джей; Хофланд, Ингрид; де Кейзер, Барт; Ясперс, Бас; Бальзам, Альфонс Дж.М.; ван дер Шааф, Арьен; Лангендейк, Йоханнес А.; Смил, Люди Э.; Фогель, Воутер В. (22 сентября 2020 г.). «Тубариальные слюнные железы: потенциальный новый орган, подвергающийся риску лучевой терапии» (PDF) . Лучевая терапия и онкология . 154 : 292–298. дои : 10.1016/j.radonc.2020.09.034 . PMID 32976871.
^ Гунтинас-Личиус, Орландо; Ирлер, Стефан; Фрисмейер, Мартин; Гюне, Фальк; Клюге, Регина; Бройер, Ларс; Иро, Генрих; Паульсен, Фридрих; Дитц, Андреас; Бехманн, Инго (16 ноября 2020 г.). «Gibt es eine neue Kopfspeicheldrüse? – Eher nicht!». Ларинго-Рино-Отология (на немецком языке). 100 (1): а–1307–3872. дои : 10.1055/a-1307-3872 . ISSN 0935-8943. ПМИД 33197955.
^ abc Nanci A (2013). Oral Histology Тен Кейта: Development, Structure, and Function (8-е изд.). Elsevier. С. 275–65. ISBN978-0-323-07846-7.
^ ab Herring MJ, Fehrenbach SW (2012). Иллюстрированная анатомия головы и шеи (4-е изд.). Elsevier/Saunders. ISBN978-1-4377-2419-6.
^ Фроммер Дж. (1977). «Человеческая добавочная околоушная железа: ее частота, природа и значение». Oral Surgery, Oral Medicine, and Oral Pathology . 43 (5): 671–6. doi :10.1016/0030-4220(77)90049-4. PMID 266146.
^ Ишизука К, Оскутите Д, Сато Й, Мураками Т (2010). «Многоисточниковые входы сходятся на нейронах верхнего слюноотделительного ядра у анестезированных крыс». Автономная нейронаука: базовая и клиническая . 156 (1–2): 104–10. doi :10.1016/j.autneu.2010.03.014. PMID 20435522. S2CID 25907120.
^ Костанцо Л. (2009). Физиология (3-е изд.). Saunders Elsevier. ISBN978-1-4160-2320-3.
^ ab Bath-Balogh M, Fehrenbach M (2011). Иллюстрированная дентальная эмбриология, гистология и анатомия . Elsevier. стр. 132. ISBN978-1-4377-2934-4.
^ Gilloteaux, J.; Afolayan, A. (2014). «Уточнение терминологии основных слюнных желез человека: ацинус и альвеолы не являются синонимами». The Anatomical Record . 297 (8): 1354–63. doi : 10.1002/ar.22950 . PMID 24903594.
^ Uhlén M, Fagerberg L, Hallström BM, Lindskog C, Oksvold P, Mardinoglu A и др. (январь 2015 г.). «Протеомика. Тканевая карта протеома человека». Science . 347 (6220): 1260419. doi :10.1126/science.1260419. PMID 25613900. S2CID 802377.
^ abc Vissink A, Spijkervet FK, Van Nieuw Amerongen A (1996). «Старение и слюна: обзор литературы». Особый уход в стоматологии . 16 (3): 95–103. doi :10.1111/j.1754-4505.1996.tb00842.x. ПМИД 9084322.
^ Ким СК, Аллен ЭД (июнь 1994). «Структурные и функциональные изменения слюнных желез во время старения». Микроскопические исследования и техника . 28 (3): 243–53. doi :10.1002/jemt.1070280308. PMID 8068986. S2CID 12964266.
^ Sawair, Faleh A (2009). «Скорость нестимулированного слюноотделения у здорового взрослого населения Иордании». Журнал исследований клинической медицины . 1 (4): 219–225. doi :10.4021/jocmr2009.10.1267. PMC 3299184. PMID 22461872 .
^ Tabak LA, Levine MJ, Mandel ID, Ellison SA (февраль 1982). «Роль слюнных муцинов в защите полости рта». Журнал патологии полости рта и медицины . 11 (1): 1–17. doi :10.1111/j.1600-0714.1982.tb00138.x. PMID 6801238.
^ Комба, Аллегра. «Слюна». флиппер и новая . Проверено 25 февраля 2018 г.
^ "Функция слюны". Кариология . Получено 24 февраля 2018 г.
^ "6 способов защиты зубов слюной". Sunningdale Dental News & Views . 2012-07-17 . Получено 25 февраля 2018 г.
^ Тейлор, Джон. «Иммунитет в полости рта». Британское общество иммунологии . Получено 25 февраля 2018 г.
^ Mandel, ID (февраль 1987). «Функции слюны». Журнал стоматологических исследований . 66 Spec No (66): 623–7. doi :10.1177/00220345870660S203. PMID 3497964. S2CID 23498530.
^ "Слюна". Science Daily . Получено 24 февраля 2018 г.
^ Nanci A (2003). Гистология полости рта Ten Cate: развитие, структура и функция (6-е изд.). Mosby. стр. 300–1. ISBN978-0-323-01614-8.
^ Мацуо, Р. (2000). «Роль слюны в поддержании вкусовой чувствительности». Критические обзоры по оральной биологии и медицине . 11 (2): 216–29. CiteSeerX 10.1.1.587.2908 . doi : 10.1177/10454411000110020501 . PMID 12002816.
^ Ржимска-Грала I, Стопа З, Грала Б, Голембёвски М, Ванюра Х, Жуховска А, Савицка М, Зморжиньски М (июль 2010 г.). «Конкременты слюнных желез – современные методы визуализации». Польский журнал радиологии . 75 (3): 25–37. ПМЦ 3389885 . ПМИД 22802788.
^ abcd Райли, Филипп; Гленни, Энн-Мари; Хуа, Фанг; Уортингтон, Хелен В. (31 июля 2017 г.). «Фармакологические вмешательства для профилактики сухости во рту и дисфункции слюнных желез после лучевой терапии». База данных систематических обзоров Кокрейна . 2017 (7): CD012744. doi :10.1002/14651858.CD012744. PMC 6483146. PMID 28759701 .
^ Wolff A, Joshi RK, Ekström J, Aframian D, Pedersen AM, Proctor G, Narayana N, Villa A, Sia YW, Aliko A, McGowan R, Kerr AR, Jensen SB, Vissink A, Dawes C (март 2017 г.). «Руководство по лекарствам, вызывающим дисфункцию слюнных желез, ксеростомию и субъективное слюнотечение: систематический обзор, спонсируемый Всемирным семинаром по пероральной медицине VI». Drugs in R&D . 17 (1): 1–28. doi :10.1007/s40268-016-0153-9. PMC 5318321. PMID 27853957 .
^ ab Romer AS, Parsons TS (1977). Тело позвоночного . Holt-Saunders International. стр. 299–300. ISBN978-0-03-910284-5.
^ abc Фернесс, Сьюзан; Уортингтон, Хелен; Брайан, Джемма; Бирченоф, Сара; Макмиллан, Родди (7 декабря 2011 г.). «Вмешательства для лечения сухости во рту: местная терапия». База данных систематических обзоров Кокрейна (12): CD008934. doi :10.1002/14651858.CD008934.pub2. PMID 22161442.
^ Психогиос, Георгиос; Бор, Кристофер; Константинидис, Яннис; Канис, Мартин; Вандер Поортен, Винсент; Плзак, Ян; Кнопф, Андреас; Бец, Кристиан; Гунтинас-Лихиус, Орландо; Зенк, Йоханнес (2020-08-04). «Обзор хирургических методов и руководство по принятию решений при лечении доброкачественных опухолей околоушной железы» (PDF) . Европейский архив оториноларингологии . 278 (1): 15–29. doi :10.1007/s00405-020-06250-x. ISSN 0937-4477. PMID 32749609. S2CID 220965351.
^ Ogawa Y, Okamoto S, Wakui M, Watanabe R, Yamada M, Yoshino M, Ono M, Yang HY, Mashima Y, Oguchi Y, Ikeda Y, Tsubota K (октябрь 1999 г.). «Сухость глаз после трансплантации гемопоэтических стволовых клеток». The British Journal of Ophthalmology . 83 (10): 1125–30. doi :10.1136/bjo.83.10.1125. PMC 1722843 . PMID 10502571.
^ Nance MA, Seethala RR, Wang Y, Chiosea SI, Myers EN, Johnson JT, Lai SY (октябрь 2008 г.). «Результаты лечения и выживаемости на основе гистологической классификации у пациентов с мукоэпидермоидной карциномой головы и шеи». Cancer . 113 (8): 2082–9. doi :10.1002/cncr.23825. PMC 2746751 . PMID 18720358.
^ Rastogi R, Bhargava S, Mallarajapatna GJ, Singh SK (октябрь 2012 г.). «Иллюстрированное эссе: визуализация слюнных желез». The Indian Journal of Radiology & Imaging . 22 (4): 325–33. doi : 10.4103/0971-3026.111487 . PMC 3698896. PMID 23833425 .
