Смешивание наследования — устаревшая теория в биологии 19 века. Теория заключается в том, что потомство наследует любую характеристику как среднее значение родительских значений этой характеристики. Например, скрещивание сорта с красными цветками с сортом с белыми цветками того же вида даст потомство с розовыми цветками.
Теория наследования Чарльза Дарвина путем пангенезиса , когда каждая часть тела вносит вклад в яйцеклетку или сперму, подразумевала смешанное наследование. Его опора на этот механизм привела Флиминга Дженкина к нападкам на теорию естественного отбора Дарвина на том основании, что смешанное наследование усреднит любую новую полезную характеристику до того, как отбор успеет подействовать.
Смешанное наследование было отвергнуто с общим принятием частичного наследования в ходе развития современной генетики после 1900 года .
Чарльз Дарвин разработал свою теорию эволюции путем естественного отбора на основе понимания однородных процессов в геологии , воздействуя в течение очень длительных периодов времени на наследуемые вариации внутри популяций. Одним из таких процессов была конкуренция за ресурсы, как указал Томас Мальтус , что приводило к борьбе за выживание и воспроизводство. Поскольку некоторые особи случайно имели черты, которые позволяли им оставлять больше потомства, эти черты имели тенденцию к увеличению в популяции. Дарвин собрал множество линий доказательств, чтобы показать, что вариации имели место и что искусственный отбор путем разведения животных и растений вызвал изменения. Все это требовало надежного механизма наследования . [1]
Пангенезис был попыткой Дарвина предоставить такой механизм наследования. Идея заключалась в том, что каждая часть тела родителя испускала крошечные частицы, называемые геммулами , которые мигрировали по телу, чтобы внести свой вклад в гаметы этого родителя , их яйцеклетки или сперму. Теория имела интуитивную привлекательность, поскольку характеристики всех частей тела, такие как форма носа, ширина плеч и длина ног, наследуются как от отца, так и от матери. Однако у нее были некоторые серьезные слабости. Во-первых, многие характеристики могут меняться в течение жизни человека и подвергаются влиянию окружающей среды: кузнецы могут развивать сильные мышцы рук во время своей работы, поэтому геммулы из этих мышц должны нести эту приобретенную характеристику. Это подразумевает ламарковское наследование приобретенных характеристик . Во-вторых, тот факт, что геммулы должны были смешиваться при оплодотворении, подразумевает смешанное наследование, а именно, что все потомство будет промежуточным между отцом и матерью по каждой характеристике. Это прямо противоречит наблюдаемым фактам наследования, не в последнюю очередь тому, что дети обычно либо мужчины, либо женщины, а не все интерсексуалы , и что такие черты, как цвет цветка, часто появляются снова через поколение, даже когда они, казалось бы, исчезают при скрещивании двух разновидностей. [1] [2] [3] Дарвин знал об обоих этих возражениях и, соответственно, имел сильные сомнения относительно смешивания наследования, о чем свидетельствует его частная переписка. В письме к Т. Х. Хаксли от 12 ноября 1857 года Дарвин писал:
В последнее время я был склонен предполагать весьма грубо и неясно, что размножение посредством истинного оплодотворения окажется своего рода смешением, а не истинным слиянием двух отдельных особей или, скорее, бесчисленных особей, поскольку у каждой родительской особи есть свои родители и предки: — Я не могу понять с какой-либо другой точки зрения, каким образом скрещенные формы восходят в столь большой степени к предковым формам». [4]
В письме Альфреду Уоллесу от 6 февраля 1866 года Дарвин упоминает о проведении экспериментов по гибридизации с растениями гороха, мало чем отличающихся от тех, что проводил Грегор Мендель , и, подобно ему, получении расщепляющихся (несмешанных) сортов, что фактически опровергает его теорию пангенезиса со смешиванием:
Я не думаю, что вы понимаете, что я имею в виду под несмешиванием определенных разновидностей. Это не относится к плодовитости; пример я объясню. Я скрестил горошек Painted Lady и Purple , которые являются разновидностями с очень разным окрасом, и получил, даже из одного стручка, обе разновидности совершенными, но не промежуточными. Что-то в этом роде, я думаю, должно произойти, по крайней мере, с вашими бабочками и тремя формами Lythrum ; хотя эти случаи внешне выглядят такими замечательными. Я не знаю, действительно ли они более таковы, чем каждая самка в мире, производящая отдельное мужское и женское потомство... [7]
Смешивание наследования также явно несовместимо с теорией эволюции Дарвина путем естественного отбора. Инженер Флиминг Дженкин использовал это для атаки на естественный отбор в своем обзоре книги Дарвина «Происхождение видов» 1867 года . Дженкин отметил, что если бы наследование происходило путем смешивания, то любой полезный признак, который мог бы возникнуть в родословной, «смешался бы» задолго до того, как естественный отбор успел бы сработать. [1] [5] [6] Эволюционный биолог Ричард Докинз прокомментировал, что смешивание наследования было явно неверным, поскольку подразумевало, что каждое поколение будет более единообразным, чем предыдущее, и что Дарвин должен был сказать это Дженкину. Проблема была не в естественном отборе, а в смешивании, и, по мнению Докинза, Дарвин должен был ограничиться утверждением, что механизм наследования неизвестен, но, безусловно, не смешивание. [1]
Смешивание наследования было отклонено в конечном итоге широко распространенным принятием после его смерти теории Грегора Менделя о частичном наследовании , которую он представил в «Экспериментах по гибридизации растений» (1865). [8] [9] В 1892 году Август Вейсман выдвинул идею наследственного материала, который он назвал зародышевой плазмой , ограниченной гонадами и независимой от остального тела (сомы ) . По мнению Вейсмана, зародышевая плазма формировала тело, но тело не влияло на зародышевую плазму, за исключением косвенного естественного отбора. Это противоречило как дарвиновскому пангенезису, так и ламарковскому наследованию. [10] [11] Работа Менделя была заново открыта в 1900 году генетиком Гуго де Вризом и другими, вскоре подтверждена в том же году экспериментами Уильяма Бейтсона . [12] Менделевское наследование с разделяющимися, частичными аллелями стало пониматься как объяснение как дискретных, так и непрерывно меняющихся характеристик. [13] [14] [a]