Скелет змеи состоит в основном из черепа , позвонков и ребер , от конечностей сохранились лишь рудиментарные остатки .
Череп змеи представляет собой очень сложную структуру с многочисленными суставами , что позволяет змее заглатывать добычу, намного превышающую ее голову .
Типичный череп змеи имеет прочно окостеневшую мозговую коробку , с отдельными лобными костями и объединенными теменными костями, простирающимися вниз к базисфеноиду , который большой и простирается вперед в рострум , простирающийся до решетчатой области. Нос менее окостеневший, и парные носовые кости часто прикреплены только у своего основания. Затылочный мыщелок либо трехлопастный и образован основной затылочной и экзозатылочной костями , либо простой бугорок, образованный основной затылочной костью; надзатылочная кость исключена из большого затылочного отверстия . Основная затылочная кость может иметь изогнутый вентральный отросток или гипапофиз у гадюк .
Предлобная кость расположена с каждой стороны между лобной костью и верхней челюстью и может соприкасаться или не соприкасаться с носовой костью.
Заднелобная кость , как правило, имеется, ограничивает глазницу сзади, редко также сверху, а у питонов между ней и префронтальной костью вставлена надглазничная кость.
Предчелюстная кость одна, небольшая и, как правило, соединена с верхнечелюстной только связкой .
Парный сошник узкий.
Небная кость и крыловидная кость длинные и параллельны оси черепа, причем последняя расходится сзади и простирается до квадратной кости или до суставного конца нижней челюсти; крыловидная кость соединена с верхнечелюстной костью посредством эктоптеригоидной или поперечной кости, которая может быть очень длинной, а верхнечелюстная кость часто выпускает отросток по направлению к небной кости, причем последняя обычно направлена внутрь и вверх по направлению к переднему концу базисфеноида.
Квадратная кость обычно большая и удлиненная, прикреплена к черепу через надвисочную кость (часто называемую чешуйчатой ) .
В редких случаях ( Polemon ) поперечная кость раздвоена и сочленяется с двумя ветвями верхней челюсти.
Квадратная, верхнечелюстная и палатоптеригоидная дуги более или менее подвижны, что позволяет производить растяжение, необходимое для прохода добычи, часто значительно превышающее размер рта. По той же причине ветви нижней челюсти, которые состоят из зубных , пластинчатых , угловых и сочленовных элементов, с добавлением венечного у удавов и нескольких других небольших семейств, соединены в симфизе очень растяжимой эластичной связкой.
Подъязычный аппарат редуцирован до пары хрящевых нитей, расположенных под трахеей и соединенных спереди.
Существуют различные модификации в зависимости от рода . Между лобными костями и базисфеноидом может присутствовать большое отверстие ( Psammophis , Coelopeltis ); верхнечелюстная кость может быть сильно укороченной и подвижной по вертикали, как у Viperidae ; крыловидные кости могут сужаться и сходиться сзади, без какой-либо связи с квадратной костью, как у Amblycephalidae; надвисочная кость может быть сильно редуцирована и вклинена между соседними костями черепа ; квадратная кость может быть короткой или очень большой; предлобные кости могут соединяться срединным швом впереди лобных костей; зубная кость может быть свободно подвижной и отделяться от сочленовной сзади.
Отклонение от нормального типа становится еще более значительным, если рассмотреть деградировавших червеобразных членов семейств Typhlopidae и Glauconiidae , у которых череп очень компактный, а верхнечелюстная кость сильно редуцирована. У первых эта кость свободно прикреплена к нижней части черепа; у вторых она ограничивает рот и шовно соединена с предчелюстной и предлобной костями. И поперечная кость, и надвисочная отсутствуют, но в нижней челюсти присутствует венечный элемент.
У большинства змей зубы расположены на зубной кости нижней челюсти , верхней челюсти , небной кости и латеральной крыловидной пластине . Последние образуют «внутренний ряд» зубов, которые могут двигаться отдельно от остальной части челюстей и используются для того, чтобы помочь «пройти» челюстями по добыче. Несколько линий змей развили яд , который обычно доставляется специализированными зубами, называемыми клыками , расположенными на верхней челюсти .
Большинство змей можно отнести к одной из четырех групп на основе их зубов, которые тесно связаны с ядом и происхождением.
У аглифовых змей ( без канавок ) нет специализированных зубов; каждый зуб похож по форме и часто по размеру. Когда зубы различаются по размеру, как у некоторых птицеедов, они не различаются по форме. Большинство аглифовых змей неядовиты; некоторые, как Thamnophis , считаются умеренно ядовитыми. Эта особенность не является синапоморфией .
Опистоглифные («бороздчатые») змеи обладают ядом, вводимым парой увеличенных зубов в задней части верхней челюсти , которые обычно наклонены назад и имеют бороздки для направления яда в прокол. Поскольку эти клыки не расположены в передней части рта, такое расположение в просторечии называется «заднеклыковым». Чтобы отравить добычу, опистоглифная змея должна переместить добычу в заднюю часть рта, а затем пронзить ее своими клыками, что создает трудности с крупной добычей, хотя они могут быстро переместить добычу меньшего размера в нужное положение. Опистоглифная зубная система появляется по крайней мере два раза в истории змей. [1] Яд некоторых опистоглифных змей достаточно силен, чтобы нанести вред людям; в частности, герпетологи Карл Шмидт и Роберт Мертенс были убиты бумслангом и древесной змеей соответственно [2] [3] после того, как каждый из них недооценил последствия укуса и не обратился за медицинской помощью. Опистоглифные змеи встречаются в основном в семействах Colubridae и Homalopsidae .
Протероглифные змеи ( с вытянутыми вперед бороздками ) имеют укороченные верхнечелюстные кости, несущие несколько зубов, за исключением значительно увеличенного клыка, направленного вниз и полностью сложенного вокруг ядовитого канала, образуя полую иглу. Поскольку клыки составляют всего лишь часть дюйма в длину даже у самых крупных видов, эти змеи должны держаться, по крайней мере на мгновение, пока они впрыскивают свой яд. [4] У некоторых плюющихся кобр модифицированные кончики клыков, позволяющие им распылять яд в глаза нападающего. Такая форма зубной системы уникальна для элапидов .
У соленоглифовых змей ( трубчатых бороздчатых ) самый продвинутый способ доставки яда среди всех змей. Каждая верхняя челюсть уменьшена до утолщения, поддерживающего один полый зуб-клык. Клыки, которые могут быть длиной до половины длины головы, сложены у нёба, направленные назад. Череп имеет ряд взаимодействующих элементов, которые обеспечивают поворот клыков в положение укуса при открытии челюстей. Соленоглифовые змеи открывают рот почти на 180 градусов, и клыки поворачиваются в положение, позволяющее им глубоко проникать в добычу. Хотя яд соленоглифов обычно менее токсичен, чем яд протероглифов, эта система позволяет им глубоко вводить большое количество яда. Такая форма зубной системы уникальна для гадюк .
Некоторые змеи не соответствуют этим категориям. Atractaspis — соленоглифный, но его клыки торчат в стороны, что позволяет ему наносить удары, не открывая рта, что, возможно, позволяет ему охотиться в небольших туннелях. У Scolecophidia (слепых роющих змей) обычно мало зубов, часто только в верхней или нижней челюсти.
Общие названия различных типов змеиных зубов берут начало в основном из старой литературы, но все еще встречаются в неофициальных публикациях. Аглифных змей обычно называют беззубыми ; опистоглифных змей с задними или задними клыками ; и как протероглифных, так и соленоглифных змей называют переднезубыми . [5] [6]
Модификации черепа у европейских родов:
У змеи в позвоночнике от 175 до более 400 позвонков. Способы, с помощью которых позвонки крепятся, двоякие: либо шаровидный сустав, либо зигопофизы, которые выступают из каждого позвонка, чтобы выталкивать направленные назад выступы из позвонков, расположенных впереди него. Это приводит к тому, что позвоночник хорошо приспособлен к способу передвижения змеи. [7]
Позвоночник состоит из атланта (состоящего из двух позвонков) без ребер ; многочисленных прекаудальных позвонков, все из которых, за исключением первого или первых трех, несут длинные, подвижные, изогнутые ребра с небольшим задним бугорком у основания, последнее из этих ребер иногда раздвоено; двух-десяти так называемых поясничных позвонков без ребер, но с раздвоенными поперечными отростками (лимфапофизами), охватывающими лимфатические сосуды ; и ряда безреберных хвостовых позвонков с простыми поперечными отростками. При раздвоении ребра или поперечные отростки имеют регулярно наложенные друг на друга ветви.
Центры имеют обычный шаровидный сустав с почти полусферическим или поперечно-эллиптическим мыщелком сзади (процельные позвонки), в то время как невральная дуга снабжена дополнительными суставными поверхностями в виде пре- и постзигапофизов , широких , уплощенных и перекрывающих друг друга, и пары передних клиновидных отростков, называемых зигосфенами , вписывающихся в пару соответствующих вогнутостей, зигантрум , сразу под основанием невральной ости. Таким образом, позвонки змей сочленяются друг с другом восемью суставами в дополнение к чашечке и шару на центре и блокируются частями, взаимно принимающими и входящими друг в друга, как врезные и шиповые суставы. Прекаудальные позвонки имеют более или менее высокий невральный отросток, который, как редкое исключение ( Xenopholis ), может быть расширенным и пластинчатым сверху, и короткие или умеренно длинные поперечные отростки, к которым ребра прикреплены одной гранью. Тела передних позвонков испускают более или менее развитые нисходящие отростки, или гемопофизы, которые иногда продолжаются на всем протяжении, как у Tropidonotus , Vipera и Ancistrodon среди европейских родов.
В хвостовой части удлиненные поперечные отростки заменяют ребра, а гемапофизы парные, по одному с каждой стороны гемального канала . У гремучих змей последние семь или восемь позвонков увеличены и слиты в один.
Ни у одной из ныне живущих змей не обнаружено остатков грудной дуги , но остатки таза обнаружены у: