Соматическая мутация — это изменение в последовательности ДНК соматической клетки многоклеточного организма с выделенными репродуктивными клетками ; то есть любая мутация , которая происходит в клетке, отличной от гаметы , зародышевой клетки или гаметоцита . В отличие от мутаций зародышевой линии , которые могут передаваться потомкам организма, соматические мутации обычно не передаются потомкам. Это различие размыто у растений, у которых отсутствует выделенная зародышевая линия , и у тех животных, которые могут размножаться бесполым путем с помощью таких механизмов, как почкование , как у представителей рода книдарий Hydra .
Хотя соматические мутации не передаются потомкам организма, соматические мутации будут присутствовать у всех потомков клетки в пределах одного организма. Многие виды рака являются результатом накопленных соматических мутаций.
Термин соматические обычно относится к клеткам тела, в отличие от репродуктивных ( зародышевых ) клеток, которые дают начало яйцеклетке или сперме . Например, у млекопитающих соматические клетки составляют внутренние органы, кожу, кости, кровь и соединительную ткань. [1]
У большинства животных отделение половых клеток от соматических ( развитие зародышевой линии ) происходит на ранних стадиях развития . После того, как это отделение произошло в эмбрионе, любая мутация за пределами зародышевых клеток не может быть передана потомству организма.
Однако соматические мутации передаются всему потомству мутировавшей клетки в пределах одного организма. Поэтому большая часть организма может нести ту же мутацию, особенно если эта мутация происходит на более ранних стадиях развития. [2] Соматические мутации, которые происходят на более поздних стадиях жизни организма, может быть трудно обнаружить, поскольку они могут влиять только на одну клетку, например, на постмитотический нейрон ; [3] [4] поэтому улучшения в секвенировании отдельных клеток являются важным инструментом для изучения соматических мутаций. [5] Как ядерная ДНК , так и митохондриальная ДНК клетки могут накапливать мутации; соматические митохондриальные мутации были вовлечены в развитие некоторых нейродегенеративных заболеваний. [6]
Существует множество исключений из правила, что соматические мутации не могут быть унаследованы потомством. Многие организмы просто не выделяют отдельную зародышевую линию во время раннего развития. Растения и базальные животные , такие как губки и кораллы , вместо этого генерируют гаметы из плюрипотентных стволовых клеток во взрослых соматических тканях. [7] [8] Например, у цветковых растений зародышевые клетки могут возникать из взрослых соматических клеток в меристеме цветка . Другие животные без выделенной зародышевой линии включают оболочников и плоских червей . [9]
Соматические мутации также могут передаваться потомству в организмах, которые могут размножаться бесполым путем , без производства гамет. Например, животные из рода книдарий Hydra могут размножаться бесполым путем с помощью механизма почкования (они также могут размножаться половым путем). У гидры новый почка развивается непосредственно из соматических клеток родительской гидры. [10] Мутация, присутствующая в ткани, которая дает начало дочернему организму, будет передана этому потомству.
Многие растения естественным образом размножаются посредством вегетативного размножения — роста нового растения из фрагмента родительского растения — распространяя соматические мутации без этапа производства семян. Люди искусственно вызывают вегетативное размножение с помощью прививки и стеблевых черенков.
Как и в случае с мутациями зародышевой линии, мутации в соматических клетках могут возникать из-за эндогенных факторов, включая ошибки во время репликации и репарации ДНК, а также воздействие активных форм кислорода, вырабатываемых нормальными клеточными процессами. Мутации также могут быть вызваны контактом с мутагенами , которые могут увеличить скорость мутаций.
Большинство мутагенов действуют, вызывая повреждение ДНК — изменения в структуре ДНК, такие как пиримидиновые димеры или разрыв одной или обеих цепей ДНК. Процессы восстановления ДНК могут удалять повреждения ДНК, которые в противном случае при репликации ДНК вызвали бы мутацию. Мутация возникает в результате повреждения, когда ошибки в механизме восстановления ДНК вызывают изменения в последовательности нуклеотидов или если репликация происходит до завершения восстановления.
Мутагены могут быть физическими, такими как ультрафиолетовое и рентгеновское излучение , или химическими — молекулами, которые напрямую взаимодействуют с ДНК, такими как метаболиты бензо [ a ]пирена , сильного канцерогена, обнаруженного в табачном дыме . [11] Мутагены, связанные с раком, часто изучаются, чтобы узнать больше о раке и его профилактике.
Исследования показывают, что частота мутаций , как правило, выше в соматических клетках, чем в клетках зародышевой линии; [12] кроме того, существуют различия в типах мутаций, наблюдаемых в зародыше и в соме. [13] Существуют различия в частоте мутаций между различными соматическими тканями в пределах одного организма [13] и между видами. [2]
Милхолланд и др. (2017) исследовали частоту мутаций дермальных фибробластов (тип соматических клеток) и клеток зародышевой линии у людей и мышей. Они измерили частоту однонуклеотидных вариантов (SNV), большинство из которых являются следствием ошибки репликации. Как с точки зрения мутационной нагрузки (общее количество мутаций, присутствующих в клетке), так и частоты мутаций на клеточное деление (новые мутации с каждым митозом ), частота соматических мутаций была более чем в десять раз выше, чем у зародышевой линии у людей и мышей.
У людей мутационная нагрузка в фибробластах была более чем в двадцать раз больше, чем в зародышевой линии (2,8 × 10−7 по сравнению с 1,2 × 10−8 мутаций на пару оснований). С поправкой на различия в предполагаемом количестве делений клеток, скорость мутаций в фибробластах была примерно в 80 раз больше, чем в зародыше (соответственно, 2,66 × 10−9 против 3,3 × 10−11 мутаций на пару оснований на митоз). [2]
Различия в частоте мутаций между зародышевой линией и соматическими тканями, вероятно, отражают большую важность генетической целостности в зародышевой линии, чем в соме. [12] Различия в частоте мутаций могут быть вызваны различиями в скоростях повреждения ДНК или различиями в процессе восстановления ДНК в результате повышенных уровней ферментов восстановления ДНК. [13]
В апреле 2022 года было сообщено, что большинство млекопитающих имеют примерно одинаковое количество мутаций к моменту достижения ими конца своей жизни, поэтому те, кто имеет схожую продолжительность жизни, будут иметь схожие показатели соматических мутаций , а те, кто живет меньше/больше, будут иметь более высокий/низкий показатель соматических мутаций соответственно. [14] [15]
Постмитотические нейроны накапливают соматические мутации с постоянной скоростью на протяжении всей жизни, и эта скорость примерно соответствует скорости мутаций митотически активных тканей. [16] Мутации в нейронах могут возникать в результате эндогенного повреждения ДНК и несколько неточного восстановления таких повреждений, которое постоянно происходит в клетках. [16]
Как часть адаптивного иммунного ответа , антителопродуцирующие В-клетки испытывают частоту мутаций, во много раз превышающую нормальную частоту мутаций. Частота мутаций в антигенсвязывающих кодирующих последовательностях генов иммуноглобулинов до 1 000 000 раз выше, чем в клеточных линиях за пределами лимфоидной системы. Важный шаг в созревании сродства , соматическая гипермутация помогает В-клеткам вырабатывать антитела с большей антигенной аффинностью. [17]
Соматические мутации накапливаются в клетках организма по мере его старения и с каждым раундом клеточного деления; роль соматических мутаций в развитии рака хорошо известна, а накопление соматических мутаций вовлечено в биологию старения. [4]
Мутации в нейрональных стволовых клетках (особенно во время нейрогенеза ) [18] и в постмитотических нейронах приводят к геномной гетерогенности нейронов, называемой «соматической мозговой мозаичностью». [3] Накопление возрастных мутаций в нейронах может быть связано с нейродегенеративными заболеваниями , включая болезнь Альцгеймера , но эта связь не доказана. Большинство клеток центральной нервной системы у взрослых являются постмитотическими, и мутации у взрослых могут затрагивать только один нейрон. В отличие от рака, где мутации приводят к клональной пролиферации, вредные соматические мутации могут способствовать нейродегенеративному заболеванию путем гибели клеток. [19] Поэтому точная оценка нагрузки соматических мутаций в нейронах остается затруднительной.
Если мутация происходит в клетке организма, то эта мутация будет присутствовать во всех потомках этой клетки в пределах одного организма. Накопление определенных мутаций на протяжении поколений соматических клеток является частью процесса злокачественной трансформации , от нормальной клетки к раковой.
Клетки с гетерозиготными мутациями потери функции (одна хорошая копия гена и одна мутировавшая копия) могут нормально функционировать с немутировавшей копией до тех пор, пока хорошая копия не подвергнется спонтанной соматической мутации. Этот тип мутаций часто случается в живых организмах, но трудно измерить скорость. Измерение этой скорости важно для прогнозирования скорости, с которой люди могут заболеть раком.
{{cite book}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) CS1 maint: числовые имена: список авторов ( ссылка )