В экологии сообщество — это группа или ассоциация популяций двух или более различных видов, занимающих одну и ту же географическую область в одно и то же время, также известная как биоценоз , биотическое сообщество , биологическое сообщество , экологическое сообщество или жизненный комплекс . Термин сообщество имеет множество применений. В своей простейшей форме он относится к группам организмов в определенном месте или времени, например, «сообщество рыб озера Онтарио до индустриализации».
Экология сообществ или синэкология — это изучение взаимодействий между видами в сообществах во многих пространственных и временных масштабах, включая распределение, структуру, численность, демографию и взаимодействия сосуществующих популяций. [1] Основное внимание экологии сообществ уделяется взаимодействиям между популяциями, определяемым конкретными генотипическими и фенотипическими характеристиками. При оценке экологии сообществ важно понимать происхождение, поддержание и последствия видового разнообразия. [2]
Экология сообщества также учитывает абиотические факторы , которые влияют на распределение видов или взаимодействие (например, годовая температура или pH почвы ). [3] Например, растительные сообщества, населяющие пустыни, сильно отличаются от тех, которые встречаются в тропических лесах из-за различий в годовом количестве осадков. Люди также могут влиять на структуру сообщества посредством нарушения среды обитания , например, путем внедрения инвазивных видов .
На более глубоком уровне значение и ценность концепции сообщества в экологии являются предметом обсуждения. Сообщества традиционно понимались в тонком масштабе с точки зрения локальных процессов, создающих (или разрушающих) совокупность видов, например, как изменение климата, вероятно, повлияет на состав травяных сообществ. [4] Недавно этот локальный фокус сообщества подвергся критике. Роберт Риклефс , профессор биологии в Университете Миссури и автор книги « Распад экологического сообщества» , утверждал, что полезнее думать о сообществах в региональном масштабе, опираясь на эволюционную таксономию и биогеографию , [1] где некоторые виды или клады развиваются, а другие вымирают. [5] Сегодня экология сообществ фокусируется на экспериментах и математических моделях, однако раньше она фокусировалась в первую очередь на моделях организмов. Например, таксономические подразделения сообществ называются популяциями , в то время как функциональные подразделения называются гильдиями .
В сообществе каждый вид занимает нишу . Ниша вида определяет, как он взаимодействует с окружающей средой вокруг него и его роль в сообществе. Имея разные ниши, виды могут сосуществовать. [6] Это известно как разделение ниши. Например, время суток, когда вид охотится, или добыча, на которую он охотится.
Разделение ниш снижает конкуренцию между видами [7], так что виды способны сосуществовать, поскольку они подавляют свой собственный рост больше, чем ограничивают рост других видов (т. е. конкуренция внутри вида сильнее, чем конкуренция между видами, или внутривидовая конкуренция сильнее, чем межвидовая).
Количество ниш, присутствующих в сообществе, определяет количество присутствующих видов. Если два вида имеют одну и ту же нишу (например, одинаковые потребности в пище), то один вид вытесняет другой. Чем больше ниш заполнено, тем выше биоразнообразие сообщества .
Трофический уровень вида — это его положение в пищевой цепи или сети. Внизу пищевой цепи находятся автотрофы , также известные как первичные производители . Производители обеспечивают свою собственную энергию посредством фотосинтеза или хемосинтеза , растения являются первичными производителями. Следующий уровень — травоядные (первичные потребители), эти виды питаются растительностью для получения энергии. Травоядные потребляются всеядными или плотоядными . Эти виды являются вторичными и третичными потребителями. Дополнительные уровни к трофической шкале возникают, когда более мелкие всеядные или плотоядные поедаются более крупными. На вершине пищевой цепи находится высший хищник , этот вид животных не потребляется никем другим в сообществе. Травоядные, всеядные и плотоядные — все гетеротрофы . [8]
Базовый пример пищевой цепи: трава → кролик → лиса. Пищевые цепи становятся более сложными, когда присутствует больше видов, часто являясь пищевыми сетями. Энергия передается вверх по трофическим уровням. Энергия теряется на каждом уровне из-за экологической неэффективности . [9]
Трофический уровень организма может меняться в зависимости от присутствия других видов. Например, тунец может быть высшим хищником, питающимся более мелкой рыбой, такой как скумбрия. Однако в сообществе, где присутствует вид акулы, акула становится высшим хищником, питаясь тунцом. [10]
Редуценты играют роль в трофической пирамиде. Они обеспечивают источник энергии и питательных веществ для видов растений в сообществе. Редуценты, такие как грибы и бактерии, возвращают энергию обратно в основание пищевой сети, питаясь мертвыми организмами со всех трофических уровней. [11]
Гильдия — это группа видов в сообществе, которые используют одни и те же ресурсы схожим образом. Организмы в одной гильдии испытывают конкуренцию из-за их общего ресурса. [12] Близкородственные виды часто находятся в одной гильдии из-за черт, унаследованных через общее происхождение от их общего предка . Однако гильдии не состоят исключительно из близкородственных видов. [13]
Плотоядные, всеядные и травоядные — все это основные примеры гильдий. Более точной гильдией были бы позвоночные, которые добывают пищу для наземных членистоногих , сюда входили бы определенные птицы и млекопитающие. [14] Цветковые растения, которые имеют одного и того же опылителя, также образуют гильдию. [15]
Некоторые виды оказывают большее влияние на сообщество через их прямое и косвенное взаимодействие с другими видами. Популяция влиятельных видов подвержена влиянию абиотических и биотических нарушений. Эти виды важны для определения сообществ экологии. Потеря этих видов приводит к большим изменениям в сообществе, часто снижая его стабильность. Изменение климата и внедрение инвазивных видов могут повлиять на функционирование ключевых видов и, таким образом, иметь косвенные последствия для процессов сообщества. Индустриализация и внедрение химических загрязнителей в окружающую среду навсегда изменили сообщества и даже целые экосистемы. [16]
Виды-основатели в значительной степени влияют на популяцию, динамику и процессы сообщества, создавая физические изменения в самой среде. [17] Эти виды могут занимать любой трофический уровень, но, как правило, являются производителями. [18] Красный мангр является видом-основателем в морских сообществах. Корни мангровых деревьев обеспечивают места нагула для молодых рыб, таких как люцианы . [19]
Белокорая сосна ( Pinus albicaulis ) является основным видом. После пожара дерево обеспечивает тень (благодаря своему густому росту), что позволяет отрастать другим видам растений в сообществе. Этот рост способствует возвращению беспозвоночных и микробов, необходимых для разложения. Семена белокорой сосны служат пищей для медведей гризли. [20]
Ключевые виды оказывают непропорциональное влияние на сообщество, чем большинство видов. Ключевые виды, как правило, находятся на более высоких трофических уровнях, часто являясь хищниками вершины. Удаление ключевых видов вызывает нисходящие трофические каскады . Волки являются ключевыми видами, являясь хищниками вершины.
В Йеллоустонском национальном парке потеря популяции волков из-за чрезмерной охоты привела к потере биоразнообразия в сообществе. Волки контролировали численность лосей в парке посредством хищничества. Без волков популяция лосей резко увеличилась, что привело к чрезмерному выпасу . Это негативно повлияло на другие организмы в парке; усиленный выпас лосей лишил других животных источников пищи. С тех пор волки были реинтродуцированы, чтобы вернуть сообщество парка к оптимальному функционированию. Более подробную информацию об этом исследовании см. в разделах Реинтродукция волков и История волков в Йеллоустоуне .
Морским примером ключевого вида является Pisaster ochraceus . Эта морская звезда контролирует численность Mytilus californianus , обеспечивая достаточно ресурсов для других видов в сообществе. [21]
Инженер экосистемы — это вид, который поддерживает, изменяет и создает аспекты сообщества. Они вызывают физические изменения в среде обитания и изменяют ресурсы, доступные другим присутствующим организмам. [22]
Бобры, строящие плотины, являются экологическими инженерами. Вырубая деревья для строительства плотин, они изменяют поток воды в сообществе. Эти изменения влияют на растительность в прибрежной зоне , исследования показывают, что биоразнообразие увеличивается. [23] Роя норы, бобры создают каналы, увеличивая связи между местообитаниями. Это способствует перемещению других организмов в сообществе, таких как лягушки. [24]
Структура сообщества — это состав сообщества. Она часто измеряется через биологические сети , такие как пищевые сети . [25] Пищевые сети — это карта, показывающая видовые сети и энергию, которая связывает виды вместе через трофические взаимодействия. [26]
Холистическая теория относится к идее, что сообщество определяется взаимодействием между организмами в нем. Все виды взаимозависимы, каждый играет важную роль в работе сообщества. Благодаря этому сообщества повторяемы и легко идентифицируются, со схожими абиотическими факторами, контролирующими все.
Фредерик Клементс разработал целостную (или организменную) концепцию сообщества, как если бы это был суперорганизм или дискретная единица с четкими границами. [27] Клементс предложил эту теорию после того, как заметил, что определенные виды растений регулярно встречаются вместе в местах обитания, он пришел к выводу, что виды зависят друг от друга. Формирование сообществ не является случайным и включает в себя коэволюцию . [28]
Холистическая теория вытекает из более широкого подхода к холизму , который подразумевает систему, состоящую из множества частей, все из которых необходимы для функционирования системы.
Генри Глисон разработал индивидуалистическую (также известную как открытая или континуальная) концепцию сообщества, в которой численность популяции вида постепенно меняется вдоль сложных градиентов окружающей среды. [29] Каждый вид изменяется независимо по отношению к другим видам, присутствующим вдоль градиента. [30] Ассоциация видов случайна и обусловлена совпадением. Различные условия окружающей среды и вероятность прибытия и закрепления каждого вида вдоль градиента влияют на состав сообщества. [31]
Индивидуалистическая теория предполагает, что сообщества могут существовать как непрерывные образования, в дополнение к дискретным группам, упомянутым в холистической теории.
Стивен П. Хаббелл представил нейтральную теорию экологии (не путать с нейтральной теорией молекулярной эволюции ). Внутри сообщества (или метасообщества ) виды функционально эквивалентны, а численность популяции вида изменяется в результате стохастических демографических процессов (т. е. случайных рождений и смертей). [32] Эквивалентность видов в сообществе приводит к экологическому дрейфу. Экологический дрейф приводит к случайным колебаниям популяций видов, в то время как общее число особей в сообществе остается постоянным. Когда особь умирает, существует равная вероятность того, что каждый вид колонизирует этот участок. Стохастические изменения могут привести к вымиранию видов в сообществе, однако это может занять много времени, если особей этого вида много.
Виды могут сосуществовать, потому что они похожи, ресурсы и условия применяют фильтр к типу видов, которые присутствуют в сообществе. Каждая популяция имеет одинаковую адаптивную ценность (конкурентные и расселенческие способности) и потребность в ресурсах. Локальный и региональный состав представляет собой баланс между видообразованием или расселением (которые увеличивают разнообразие) и случайными вымираниями (которые уменьшают разнообразие). [33]
Виды взаимодействуют различными способами: конкуренция, хищничество , паразитизм , мутуализм , комменсализм и т. д. Организация биологического сообщества с точки зрения экологических взаимодействий называется структурой сообщества.
Виды могут конкурировать друг с другом за конечные ресурсы . Это считается важным ограничивающим фактором размера популяции , биомассы и видового богатства . Было описано много типов конкуренции, но доказательство существования этих взаимодействий является предметом споров. Прямая конкуренция наблюдалась между особями, популяциями и видами, но мало доказательств того, что конкуренция была движущей силой в эволюции больших групп. [34]
Хищничество — это охота на другой вид ради пищи. Это положительно-отрицательное взаимодействие, вид хищника получает выгоду, а вид добычи страдает. Некоторые хищники убивают свою добычу, прежде чем съесть ее, что также известно как убить и потребить. Например, ястреб ловит и убивает мышь. Другие хищники — это паразиты, которые питаются добычей при жизни, например, летучая мышь-вампир, питающаяся коровой. Однако паразитизм может со временем привести к смерти организма-хозяина. Другим примером является питание растениями травоядных животных , например, пасущейся коровы. Травоядность — это тип хищничества, при котором растение (в данном примере добыча) будет пытаться отговорить хищника от поедания растения, закачивая токсин в листья растения. Это может привести к тому, что хищник начнет потреблять другие части растения или вообще не будет потреблять растение. [37] Хищничество может влиять на размер популяции хищников и добычи, а также на количество видов, сосуществующих в сообществе.
Хищничество может быть специализированным, например, ласка охотится исключительно на полевку. Или универсальным, например, белый медведь в основном ест тюленей, но может переключиться на птиц, когда популяция тюленей низкая. [38] [39]
Виды могут быть одиночными или групповыми хищниками. Преимущество групповой охоты заключается в том, что можно поймать более крупную добычу, однако источник пищи должен быть общим. Волки — групповые хищники, тогда как тигры — одиночные.
Хищничество зависит от плотности , что часто приводит к циклам популяции. Когда добыча обильна, численность видов хищников увеличивается, тем самым поедая больше видов добычи и вызывая сокращение популяции добычи. Из-за недостатка пищи популяция хищников сокращается. Из-за отсутствия хищничества популяция добычи увеличивается. Более подробную информацию см . в уравнениях Лотки–Вольтерры . Известным примером этого являются циклы популяции рыси – зайца, наблюдаемые на севере. [40]
Хищничество может привести к коэволюции – эволюционной гонке вооружений , жертва адаптируется, чтобы избежать хищника, хищник эволюционирует. Например, вид жертвы вырабатывает токсин, который убивает хищника, а хищник вырабатывает устойчивость к токсину, делая его более не смертельным.
Мутуализм — это взаимодействие между видами, при котором оба вида получают выгоду.
Примером являются бактерии Rhizobium , растущие в клубеньках на корнях бобовых. Эти отношения между растением и бактериями являются эндосимбиотическими , бактерии живут на корнях бобовых. Растение обеспечивает бактерии соединениями, которые производятся во время фотосинтеза, которые могут использоваться в качестве источника энергии. В то время как Rhizobium является азотфиксирующей бактерией, обеспечивающей растение аминокислотами или аммонием. [41]
Насекомые, опыляющие цветки покрытосеменных растений , являются другим примером. Многие растения зависят от опыления опылителем. Опылитель переносит пыльцу с мужского цветка на рыльце женского . Это оплодотворяет цветок и позволяет растению размножаться. Пчелы, такие как медоносные пчелы , являются наиболее известными опылителями. Пчелы получают нектар с растения, который они используют в качестве источника энергии. Неперенесенная пыльца обеспечивает пчелу белком. Растение получает пользу от оплодотворения, в то время как пчела обеспечивается пищей. [42]
Комменсализм — это тип взаимоотношений между организмами, при котором один организм получает выгоду, а другой не получает ни выгоды, ни вреда. Организм, который получает выгоду, называется комменсалом, а другой организм, который не получает ни выгоды, ни вреда, называется хозяином .
Например, эпифитная орхидея, прикрепленная к дереву для поддержки, приносит пользу орхидее, но не вредит и не приносит пользы дереву. Этот тип комменсализма называется инквилинизмом , орхидея постоянно живет на дереве.
Форезия — это еще один тип комменсализма, комменсал использует хозяина исключительно для транспортировки. Многие виды клещей полагаются на другой организм, например, птиц или млекопитающих, для распространения. [43]
Метабиоз — это конечная форма комменсализма. Комменсал зависит от хозяина, чтобы подготовить среду, пригодную для жизни. Например, у водорослей есть корневая система, называемая фиксатором , которая прикрепляет их к морскому дну. После укоренения они обеспечивают моллюсков , таких как морские улитки, домом, который защищает их от хищников. [44]
Противоположностью комменсализму является аменсализм , межвидовые отношения, при которых продукт одного организма оказывает отрицательное воздействие на другой организм, но исходный организм остается нетронутым. [45]
Примером может служить взаимодействие головастиков лягушки и пресноводной улитки . Головастики потребляют большое количество микроводорослей. Из-за того, что водоросли становятся менее обильными для улитки, водоросли, доступные для улитки, также имеют более низкое качество. Таким образом, головастик оказывает отрицательное влияние на улитку, не получая заметного преимущества от улитки. Головастики получали бы одинаковое количество пищи как с присутствием улитки, так и без нее. [46]
Старое, более высокое дерево может подавлять рост более мелких деревьев. Новое деревце, растущее в тени взрослого дерева, борется за свет для фотосинтеза. Зрелое дерево также имеет хорошо развитую корневую систему, помогающую ему превзойти саженец за питательные вещества. Поэтому рост саженца затрудняется, что часто приводит к его гибели. Отношения между двумя деревьями — аменсализм, зрелое дерево не подвержено влиянию присутствия более мелкого дерева. [47]
Паразитизм — это взаимодействие, при котором один организм, хозяин, терпит вред, а другой, паразит, получает пользу.
Паразитизм — это симбиоз , долгосрочная связь, при которой паразит питается хозяином или отбирает у хозяина ресурсы. Паразиты могут жить внутри тела, например, ленточный червь . Или на поверхности тела, например, головные вши .
Малярия является результатом паразитических отношений между самкой комара Anopheles и плазмодием . Комары заражаются паразитом, питаясь инфицированным позвоночным. Внутри комара плазмодий развивается в стенке средней кишки. После развития в зиготу паразит перемещается в слюнные железы, где он может передаваться позвоночным животным, например, людям. [48] Комар выступает в качестве переносчика малярии. Паразит имеет тенденцию сокращать продолжительность жизни комара и подавлять производство потомства. [49]
Вторым примером паразитизма является гнездовой паразитизм . Кукушки регулярно практикуют этот тип паразитизма. Кукушки откладывают яйца в гнезда других видов птиц. Поэтому хозяин заботится о кукушонке, как о своем собственном, неспособный отличить одно от другого. [50] Кукушонок выбрасывает птенцов хозяина из гнезда, что означает, что они получают больший уровень заботы и ресурсов от родителей. Выращивание птенцов обходится дорого и может снизить успешность будущего потомства, поэтому кукушка пытается избежать этих расходов с помощью гнездового паразитизма. [51]
Подобно хищничеству, паразитизм может привести к эволюционной гонке вооружений . Хозяин эволюционирует, чтобы защитить себя от паразита, а паразит эволюционирует, чтобы преодолеть это ограничение. [52]
Нейтрализм — это взаимодействие видов, но взаимодействие не оказывает заметного влияния ни на один из видов. Из-за взаимосвязанности сообществ истинный нейтрализм встречается редко. Примеры нейтрализма в экологических системах трудно доказать из-за косвенного влияния, которое виды могут оказывать друг на друга.