stringtranslate.com

Эффект копии

В физиологии эфферентная копия или эфферентная копия — это внутренняя копия исходящего ( эфферентного ) сигнала, вызывающего движение, который генерируется двигательной системой организма . [1] Она может быть сопоставлена ​​с (реафферентным) сенсорным входом, который является результатом движения агента, что позволяет сравнивать фактическое движение с желаемым движением и экранировать восприятие от определенных самоиндуцированных эффектов на сенсорный вход для достижения перцептивной стабильности. [1] Вместе с внутренними моделями эфферентные копии могут служить для того, чтобы позволить мозгу предсказывать эффекты действия. [1]

Аналогичный термин с другой историей — это следствие разряда . [2]

Эфферентные копии важны для обеспечения двигательной адаптации, например, для повышения стабильности взгляда. Они играют роль в восприятии собственных и чужих электрических полей у электрических рыб . Они также лежат в основе явления щекотки .

Управление двигателем

Сигналы двигателя

Двигательный сигнал от центральной нервной системы (ЦНС) к периферии называется эфферентным , а копия этого сигнала называется эфферентной копией. Сенсорная информация, поступающая от сенсорных рецепторов периферической нервной системы к центральной нервной системе, называется афферентным . По аналогичному принципу нервы, входящие в нервную систему, называются афферентными , а выходящие — эфферентными .

Когда эфферентный сигнал производится и посылается в двигательную систему , было высказано предположение, что создается копия сигнала, известная как эфферентная копия, так что экзафференция (сенсорные сигналы, генерируемые внешними стимулами в окружающей среде) может быть отделена от реафферентации (сенсорных сигналов, возникающих в результате собственных действий животного). [3]

Эфферентная копия используется для генерации прогнозируемого сенсорного входа, который оценивает (сомато)сенсорные последствия моторной команды (верхний ряд). Сенсорные последствия выполненной моторной команды (нижний ряд) используются для сравнения с последующим разрядом, чтобы информировать ЦНС о внешних действиях.

Эта эфферентная копия, предоставляя входные данные для прямой внутренней модели , затем используется для генерации прогнозируемой сенсорной обратной связи, которая оценивает сенсорные последствия моторной команды. Фактические сенсорные последствия моторной команды затем развертываются для сравнения с последующим разрядом, чтобы информировать ЦНС о том, насколько хорошо ожидаемое действие соответствовало его фактическому внешнему действию. [4]

Следствие разряда

Корреляционный разряд характеризуется как эфферентная копия команды действия, используемой для подавления любого ответа на самогенерируемый сенсорный сигнал, который может помешать выполнению двигательной задачи. Ингибирующие команды возникают в то же время, что и двигательная команда, и нацелены на сенсорный путь, который будет сообщать о любой реафферентности на более высокие уровни ЦНС. Это уникально по сравнению с эфферентной копией, поскольку корреляционный разряд фактически подается в сенсорный путь, чтобы отменить реафферентные сигналы, генерируемые движением. [3] В качестве альтернативы, корреляционные разряды на короткое время изменяют самогенерируемые сенсорные ответы, чтобы уменьшить самоиндуцированную десенсибилизацию или помочь различить самогенерируемую и внешне генерируемую сенсорную информацию. [5]

История

Штайнбух

В 1811 году Иоганн Георг Штайнбух (1770–1818) неоднократно обращался к проблеме эфферентного копирования и реафферентного воздействия в своей книге «Beytrag zur Physiologie der Sinne» («Вклад в физиологию чувств»). После изучения медицины Штайнбух в течение ряда лет работал преподавателем в Университете Эрлангена, а затем врачом в Гейденхайме, Ульме и Херренберге (Вюртемберг, Южная Германия). Будучи молодым преподавателем университета, он особенно интересовался мозговыми механизмами, которые обеспечивают восприятие пространства и объектов, но в более поздние годы его внимание переключилось на более практические проблемы клинической медицины. Вместе с Юстинусом Кернером он дал в 1817 году очень точное описание клинических симптомов ботулизма. В своей книге «Beytrag zur Physiologie der Sinne» Штейнбух представил очень тщательный анализ тактильного распознавания объектов схватывающей рукой. При этом он разработал гипотезу о том, что мозговые механизмы, управляющие движением рук, взаимодействуют внутри мозга с афферентным потоком сигналов, вызванным в механорецепторах, когда схватывающая рука движется по поверхности объекта. Мозговые сигналы, управляющие движением, были названы «Bewegidee» (идея движения). Согласно модели Штейнбуха, только благодаря взаимодействию «Bewegidee» с афферентным потоком сигналов стало возможным распознавание объектов. Он проиллюстрировал свои утверждения простым экспериментом: если объект пассивно активирует механорецепторы ладони и пальцев покоящейся руки в течение достаточных последовательностей и времени, распознавание объекта не достигается. Однако, когда рука схватывает активно, распознавание объекта происходит в течение нескольких секунд. [6]

фон Гельмгольц

Первым человеком, предположившим существование эфферентных копий, был немецкий врач и физик Герман фон Гельмгольц в середине 19 века. Он утверждал, что мозгу необходимо создать эфферентную копию для двигательных команд, которые управляют глазными мышцами , чтобы помочь мозгу определить местоположение объекта относительно головы. Его аргумент использовал эксперимент, в котором человек слегка нажимает на свой глаз. Если это сделать, то можно заметить, что визуальный мир, кажется, «переместился» в результате этого пассивного движения глазного яблока . Напротив, если глазное яблоко активно перемещается глазными мышцами, мир воспринимается как неподвижный. Рассуждение заключается в том, что при пассивном движении глазного яблока не создаются эфферентные копии, как при активных движениях, которые позволяют предвидеть и контролировать сенсорные изменения, поскольку в результате их отсутствия мир кажется движущимся.

Шеррингтон

В 1900 году Чарльз Шеррингтон , основатель современных представлений о контроле движений, отверг идеи фон Гельмгольца и утверждал, что эфферентные копии не нужны, поскольку мышцы имеют собственное ощущение движений, которые они совершают. «Точка зрения [фон Гельмгольца и его последователей], которая обходится без периферических органов и афферентных нервов для мышечного чувства, имела сильных приверженцев... Она предполагает, что во время... волевого движения исходящий поток импульсов от мозга к мышце сопровождается «ощущением иннервации». ... она «остается недоказанной». [7] Это привело к тому, что идея эфферентных копий была отброшена на следующие 75 лет. [8]

Фон Хольст

В 1950 году Эрих фон Хольст и Хорст Миттельштедт исследовали, как виды способны различать экзаференцию и реаференцию, учитывая, казалось бы, одинаковое восприятие этих двух явлений. [9] Чтобы исследовать этот вопрос, они повернули голову мухи на 180 градусов, фактически поменяв местами правый и левый края сетчатки и последующие реафферентные сигналы субъекта. В этом состоянии самопроизвольные движения мухи приводили к восприятию того, что мир также движется, а не стоит на месте, как это было бы у обычной мухи. После вращения глаз животное демонстрировало усиление оптокинетической реакции в том же направлении, что и движущийся визуальный вход. Фон Хольст и Миттельштедт интерпретировали свои результаты как доказательство того, что сопутствующий разряд (т. е. нейронное торможение при активном движении) не мог объяснить это наблюдаемое изменение, поскольку ожидалось, что это будет подавлять оптокинетическую реакцию. Они пришли к выводу, что «эфференцкопия» двигательной команды была ответственна за эту реакцию из-за постоянства реафферентного сигнала и, учитывая последующее несоответствие между ожидаемыми и фактическими сенсорными сигналами, которые усиливали реакцию, а не предотвращали ее. [3] [10]

Сперри

Лауреат Нобелевской премии Роджер Уолкотт Сперри выступил за основу следственных разрядов после своих исследований оптокинетического рефлекса . [11] Он также считается создателем термина «следственный разряд». [1]

Адаптация мотора

Эффект Кориолиса

Эфферентная копия относится к эффекту Кориолиса таким образом, что позволяет изучать и исправлять ошибки, возникающие из-за самогенерируемых сил Кориолиса. Во время вращательных движений туловища происходит усвоенное ЦНС-ожидание эффектов Кориолиса, опосредованное генерацией соответствующей эфферентной копии, которую можно сравнить с реафферентной информацией. [12] [13]

Стабильность взгляда

Было высказано предположение, что эфферентная копия играет важную роль в поддержании стабильности взгляда при активном движении головы за счет усиления вестибулоокулярного рефлекса (aVOR) во время динамического тестирования остроты зрения. [14]

Сила захвата

Копия эфферентности во внутренней модели позволяет нам захватывать объекты параллельно заданной нагрузке. Другими словами, субъект способен правильно захватывать любую предоставленную ему нагрузку, поскольку внутренняя модель обеспечивает хорошее предсказание объекта без какой-либо задержки. Фланаган и Винг проверили, используется ли внутренняя модель для прогнозирования нагрузок, зависящих от движения, наблюдая за изменениями силы захвата при известных нагрузках во время движений руки. [15] Они обнаружили, что даже при предоставлении субъектам различных известных нагрузок сила захвата могла предсказать силу нагрузки. Даже когда сила нагрузки внезапно менялась, сила захвата никогда не отставала в фазовом соотношении с силой нагрузки, тем самым подтверждая тот факт, что в ЦНС существует внутренняя модель, которая позволяет осуществлять правильное прогнозирование. Кавато предположил, что для захвата ЦНС использует комбинацию обратной и прямой модели. [16] С использованием копии эфферентности внутренняя модель может предсказать будущую траекторию руки, тем самым позволяя осуществлять параллельный захват определенной нагрузке известного объекта.

Щекотка

Были проведены эксперименты, в которых ноги субъектов щекотали как они сами, так и роботизированной рукой, управляемой движениями их собственных рук. Эти эксперименты показали, что люди находят самопроизвольное щекочущее движение стопы гораздо менее «щекотливым», чем щекочущее движение, произведенное внешним источником. Они постулировали, что это происходит потому, что когда человек посылает двигательную команду для выполнения щекочущего движения, эфферентная копия предвосхищает и отменяет сенсорный результат. Эта идея дополнительно подтверждается доказательствами того, что задержка между самопроизвольной щекочущей двигательной командой и фактическим выполнением этого движения (опосредованным роботизированной рукой) вызывает увеличение воспринимаемой щекотливости ощущения. Это показывает, что когда эфферентная копия несовместима с афферентацией, сенсорная информация воспринимается как эксафферентная. Поэтому предполагается, что невозможно пощекотать себя, потому что когда прогнозируемая сенсорная обратная связь (эфферентная копия) совпадает с фактической сенсорной обратной связью, фактическая обратная связь будет ослаблена. Если прогнозируемая сенсорная обратная связь не соответствует фактической сенсорной обратной связи, будь то из-за задержки (как при посредничестве роботизированной руки) или из-за внешнего воздействия окружающей среды, мозг не может предсказать щекочущее движение на теле и воспринимается более интенсивное щекочущее ощущение. Вот почему человек не может пощекотать себя сам. [17]

Речь

Афферентные копии, используемые при речеобразовании: моторные и слуховые афферентные копии позволяют быстро сравнивать их с моторными и слуховыми последствиями.

Утверждалось, что копии двигательной эфферентности играют важную роль в речевом производстве. [18] Тиан и Поппель предлагают использовать копию двигательной эфферентности для создания прямой модели соматосенсорной оценки, которая влечет за собой оценку артикуляционного движения и положения артикуляторов в результате запланированного двигательного действия. [19] [18] Вторая (последующая) копия слуховой эфферентности влечет за собой оценку слуховой информации, производимой артикуляционной системой во второй прямой модели. Обе эти прямые модели могут производить соответствующие прогнозы и сопутствующие разряды, которые, в свою очередь, могут использоваться в сравнении с соматосенсорной и слуховой обратной связью. Более того, некоторые считают, что эта система является основой для внутренней речи , особенно в отношении слуховых вербальных галлюцинаций. [20] [21] [22] В случае внутренней речи эфферентный сигнал не отправляется или подавляется до того, как происходит действие, оставляя только эфферентную копию и приводя к восприятию внутренней речи или внутреннего слуха. [23] В случае слуховых вербальных галлюцинаций считается, что разрыв по эфферентной копии и маршруту прямой модели создает несоответствие между тем, что ожидается, и тем, что наблюдается, что приводит к ощущению, что речь не производится самим человеком. [22] [21] Недавние исследования показывают, что эфферентная копия уже происходит, когда акустический сигнал генерируется при нажатии кнопки. [24] Различия в сигнале ERP эфферентной копии настолько значительны, что алгоритмы машинного обучения могут различать, например, пациентов с шизофренией и здоровых контрольных субъектов. [25] Эфферентные копии также происходят не только с произнесенными словами, но и с внутренним языком - тихим производством слов. [26]

электрическая рыба мормирида

У мормировых электрические разряды позволяют сенсору органа холма (KS) обнаруживать электрические разряды других рыб, не обнаруживая при этом их собственные электрические разряды.

Электрическая рыба мормирида является примером сопутствующего разряда у низших позвоночных. [5] [27] [28] В частности, сенсор органа холма (KS) участвует в электрокоммуникации, обнаруживая разряды электрического органа (EOD) других рыб. [27] [28] Если только реаференция не была каким-то образом модулирована, KS также обнаружит самопроизвольно генерируемые EOD, которые будут мешать интерпретации внешних EOD, необходимых для коммуникации между рыбами. Однако эти рыбы демонстрируют сопутствующие разряды, которые подавляют восходящий сенсорный путь в первой точке переключения ЦНС. [27] [28] Эти сопутствующие разряды рассчитаны на то, чтобы прибыть в то же время, что и реаференция от KS, чтобы минимизировать помехи самопроизвольно генерируемых EOD с восприятием внешних EOD и оптимизировать продолжительность торможения. [28]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ abcd Jeannerod, Marc (2003): «Мониторинг действий и прямое управление движением». В: Michael Arbib (ред.), The Handbook of Brain Theory and Neural Networks. Второе издание. Кембридж, Массачусетс: MIT Press, стр. 83–85, здесь: стр. 83.
  2. ^ Gyr John W (1972). «Адекватна ли теория прямого визуального восприятия?». Psychological Bulletin . 77 (4): 246–261 [250]. doi :10.1037/h0032352. PMID  5017819.
  3. ^ abc Галлистел, CR (1980). Организация действия: новый синтез. Хиллсдейл: Lawrence Erlbaum Associates. стр. 166–209. ISBN 978-0-470-26912-1.
  4. ^ Miall, RC; Wolpert DM (1996). «Прямые модели для физиологического управления моторикой». Neural Networks . 9 (8): 1265–1279. doi :10.1016/S0893-6080(96)00035-4. PMID  12662535.
  5. ^ ab Poulet, JFA; Hedwig B (2006). «Новые идеи в ответ на разряды, опосредованные идентифицированными нейронными путями». Trends in Neurosciences . 30 (1): 14–21. doi :10.1016/j.tins.2006.11.005. PMID  17137642. S2CID  32216165.
  6. ^ Грюссер, Отто-Иоахим [на немецком языке] (1995). «Об истории идей копирования и реафференции эффекта». В Дебрю, Клод (ред.). Очерки истории физиологических наук: Труды симпозиума, проведенного в Университете Луи Пастера в Страсбурге 26–27 марта 1993 г. Серия Института Уэллкома по истории медицины: Clio Medica. Том 33. С. 35–56. ISBN 978-9051836462.
  7. ^ Sherrington CS. (1900). Мышечное чувство. В учебнике физиологии, под ред. EA Schafer, т. 2, стр. 1002-25. Эдинбург/Лондон Pentland
  8. ^ Мэтьюз, ПБК (1982). «Откуда берёт начало «мышечное чувство» Шеррингтона? Мышцы, суставы, сопутствующие разряды?». Annual Review of Neuroscience . 5 : 189–218. doi :10.1146/annurev.ne.05.030182.001201. PMID  6462096.
  9. ^ von Holst E., Mittelstaedt H. (1950). Принцип реафферентации. Взаимодействие между центральной нервной системой и периферией. В Selected Papers of Erich von Holst: The Behavioural Physiology of Animals and Man, London: Methuen. (С немецкого) 1 : 1 39-73.
  10. ^ Фон Хольст, Э. (1954). «Связи между центральной нервной системой и периферическими органами». Британский журнал поведения животных . 2 (3): 89–94. doi :10.1016/S0950-5601(54)80044-X.
  11. ^ Sperry, RW (1950). «Нейронная основа спонтанной оптокинетической реакции, вызванной визуальной инверсией». Журнал сравнительной и физиологической психологии . 43 (6): 482–489. CiteSeerX 10.1.1.294.2746 . doi :10.1037/h0055479. PMID  14794830. 
  12. ^ Cohn, JV; DiZio P; Lackner JR (1 июня 2000 г.). «Достижение во время виртуального вращения: контекстно-специфические компенсации ожидаемых сил Кориолиса». Журнал нейрофизиологии . 83 (6): 3230–3240. doi :10.1152/jn.2000.83.6.3230. PMID  10848543. S2CID  10870880.
  13. ^ Pigeon, P; Bortolami SB; DiZio P; Lackner JR (2003). «Координированные поворотные и дотягивающиеся движения. II. Планирование во внешней системе отсчета». Журнал нейрофизиологии . 89 (1): 290–303. doi :10.1152/jn.00160.2001. PMID  12522180.
  14. ^ Herdman, SJ; Schubert MC; Tusa RJ (2001). «Роль центрального предварительного программирования в динамической остроте зрения при вестибулярной потере». Arch Otolaryngol Head Neck Surg . 127 (10): 1205–1210. doi :10.1001/archotol.127.10.1205. PMID  11587600.
  15. ^ Фланаган, Р.; Винг А. М. (15 февраля 1997 г.). «Роль внутренних моделей в планировании и контроле движения: доказательства корректировки силы захвата во время перемещения удерживаемых вручную грузов» (pdf) . Журнал нейронауки . 17 (4): 1519–1528. doi : 10.1523/JNEUROSCI.17-04-01519.1997 . PMC 6793733 . PMID  9006993 . Получено 24 июня 2008 г. . 
  16. ^ Кавато, К (1999). «Внутренние модели для управления моторикой и планирования траектории». Current Opinion in Neurobiology . 9 (6): 718–727. doi :10.1016/S0959-4388(99)00028-8. PMID  10607637. S2CID  878792.
  17. ^ Блейкмор, Сара-Джейн; Вулперт, Дэниел; Фрит, Крис (август 2000 г.). «Почему ты не можешь пощекотать себя?» (PDF) . NeuroReport . 11 (11): R11-6. doi :10.1097/00001756-200008030-00002. PMID  10943682. Архивировано из оригинала (PDF) 2014-04-07 . Получено 2014-04-03 .
  18. ^ ab Tian, ​​Xing; Poeppel, David (2010). «Ментальное воображение речи и движения подразумевает динамику внутренних передовых моделей». Frontiers in Psychology . 1 : 166. doi : 10.3389/fpsyg.2010.00166 . ISSN  1664-1078. PMC 3158430. PMID 21897822  . 
  19. ^ FENS (2016-07-20), FENS Hertie Winter School 2015: Дэвид Поппель о связи моторной и перцептивной систем в речи, заархивировано из оригинала 2021-12-12 , извлечено 2018-04-17
  20. ^ Tian, ​​Xing; Zarate, Jean Mary; Poeppel, David (2016). «Ментальные образы речи подразумевают два механизма перцептивной реактивации». Cortex . 77 : 1–12. doi :10.1016/j.cortex.2016.01.002. PMC 5357080 . PMID  26889603. 
  21. ^ ab Jones, Simon R.; Fernyhough, Charles (2007). «Мысль как действие: внутренняя речь, самоконтроль и слуховые вербальные галлюцинации». Сознание и познание . 16 (2): 391–399. doi :10.1016/j.concog.2005.12.003. PMID  16464616. S2CID  2263260.
  22. ^ ab Seal, M.; Aleman, A.; McGuire, P. (2004). «Захватывающие образы, непредвиденная речь и обманчивая память: нейрокогнитивные модели слуховых вербальных галлюцинаций при шизофрении». Когнитивная нейропсихиатрия . 9 (1–2): 43–72. doi :10.1080/13546800344000156. PMID  16571574. S2CID  8840274.
  23. ^ Tian, ​​Xing; Poeppel, David (2012). «Ментальные образы речи: связывание моторных и перцептивных систем посредством внутреннего моделирования и оценки». Frontiers in Human Neuroscience . 6 : 314. doi : 10.3389/fnhum.2012.00314 . ISSN  1662-5161. PMC 3508402. PMID 23226121  . 
  24. ^ Форд, Джудит М.; Палзес, Ванесса А.; Роуч, Брайан Дж.; Маталон, Дэниел Х. (июль 2014 г.). «Я это сделал? Аномальные предиктивные процессы при шизофрении при нажатии кнопки для подачи тона». Бюллетень шизофрении . 40 (4): 804–812. doi :10.1093/schbul/sbt072. ISSN  0586-7614. PMC 4059422. PMID 23754836  . 
  25. ^ Фрик, Дж.; Риг, Т. и Бюттнер, Р. 2020. Выявление шизофрении: алгоритм машинного обучения для потенциального раннего выявления и профилактики на основе потенциалов, связанных с событиями, в HICSS-54 Proc.
  26. ^ Уитфорд, Томас Дж.; Джек, Брэдли Н.; Пирсон, Дэниел; Гриффитс, Орен; Луке, Дэвид; Харрис, Энтони У. Ф.; Спенсер, Кевин М.; Ле Пелли, Майк Э. (4 декабря 2017 г.). «Нейрофизиологические доказательства того, что эфферентные копии переходят во внутреннюю речь». eLife . 6 . doi : 10.7554/eLife.28197 . ISSN  2050-084X. PMC 5714499 . PMID  29199947. 
  27. ^ abc Bell, CC (1 сентября 1989 г.). "Sensory coding and colorary discharge effects in mormyrid electric fish" (pdf) . Journal of Experimental Biology . 146 (1): 229–253. doi :10.1242/jeb.146.1.229. PMID  2689564 . Получено 24 июня 2008 г. .
  28. ^ abcd Белл, CC; Грант К (1 марта 1989 г.). "Ингибирование следствия разряда и сохранение временной информации в сенсорном ядре электрических рыб мормириды". Журнал нейронауки . 9 (3): 1029–1044. doi :10.1523/JNEUROSCI.09-03-01029.1989. PMC 6569966. PMID  2926477 . 

Дальнейшее чтение

Внешние ссылки