Личинка Дауэра

Дауэр ( нем. « die Dauer », англ. «длительный», «продолжительность» в значении «отрезок времени», ^[1] ) описывает альтернативную стадию развития нематодных червей, в частности рабдитид, включая Caenorhabditis elegans , при которой личинка впадает в своего рода стазис и может выжить в суровых условиях. ^{[2] [3]} Поскольку переход на стадию дауэра зависит от сигналов окружающей среды, он представляет собой классический и хорошо изученный пример полифенизма . ^{[4] [5]} У различных типов нематод состояние дауера имеет другие названия, такие как « диапауза » или «гипобиоз», но поскольку нематода C. elegans стала наиболее изученной нематодой, термин «стадия дауера» или «личинки дауера» становятся общепризнанными при упоминании этого состояния у других свободноживущих нематод. Стадию дауера также считают эквивалентной инвазионной стадии личинок паразитических нематод .

Как впервые предположил Э. Мопас в 1899—1900 годах, все нематоды имеют пять стадий, разделенных четырьмя линьками . ^[2] В условиях окружающей среды, благоприятных для размножения, личинки C. elegans развиваются в четыре стадии или линьки, которые обозначаются как L1 , L2 , L3 и L4 . После L4 животные линяют до стадии репродуктивной взрослой особи. Однако, когда окружающая среда неблагоприятна, животные L1 и L2 имеют возможность направить свое развитие от размножения к формированию дауэра. На это решение влияют такие сигналы, как температура , запасы пищи и уровни феромона , вызывающего дауэр , который является показателем плотности населения. Таким образом, личинки Дауэра считаются альтернативной личинкой стадии L3, и этой стадии иногда предшествует L2d. Животные L2d считаются пред-дауерскими и характеризуются задержкой развития и темным кишечником, образующимся в результате накопления жира. Личинки L2d могут либо продолжать нормальное развитие, либо вступать в стадию дауэра в зависимости от того, сохраняются ли условия, вызвавшие их образование. Однако Дауэр не является постоянным состоянием. Фактически, если запасы пищи и плотность популяции станут оптимальными для роста, личинки дауэра могут выйти из этой стадии и стать L4, а затем взрослыми особями. ^[6]

Личинки Дауэра тщательно изучаются биологами из-за их способности выживать в суровых условиях и жить в течение длительных периодов времени. Например, личинки C. elegans dauer могут жить до четырех месяцев, что намного дольше, чем их средняя продолжительность жизни (около трех недель) при нормальном репродуктивном развитии. ^[7] Два гена, которые необходимы для формирования дауэра, — это daf-2 и daf-23 . ^[8] Для формирования Dauer у C. elegans необходим ядерный рецептор DAF-12 и транскрипционный фактор DAF-16 . В благоприятной среде DAF-12 активируется стероидным гормоном , называемым дафахроновой кислотой , продуцируемым цитохромом p450 , DAF-9 . Синтия Кеньон и ее коллеги предположили, что DAF-9 и DAF-12 необходимы для увеличения продолжительности жизни, наблюдаемой у животных, у которых отсутствуют зародышевые линии . Кеньон показал, что, хотя ген daf-16 необходим для продления жизни C. elegans , эффект продления жизни может быть отделен от задержки роста. ^[9] Было показано, что увеличение продолжительности жизни связано с повышением стрессоустойчивости. ^[10]

Характерной чертой дауерской стадии являются выраженные крылья , которые могут быть связаны с входом (L1) и выходом (предвзрослая особь или L4 у C. elegans ) из дауерской стадии.

Личинки дауэра обычно остаются неподвижными, но могут реагировать на прикосновения или вибрации. Они могут стоять на хвостах, размахивая телом в воздухе, и прикрепляться к любым проходящим животным, особенно к насекомым, что позволяет им путешествовать к новым источникам пищи . Например, дауерные личинки рабдитид часто встречаются параллельными рядами под надкрыльями навозных жуков , которые транспортируют их к свежим запасам навоза. ^[2] С . Штаммы elegans , лишенные полиненасыщенных жирных кислот (ПНЖК), подвергаются усиленному аресту при выращивании без холестерина . Исследование показало, что эндоканнабиноиды ингибируют образование дауэра, вызванное дефицитом ПНЖК или нарушением транспорта холестерина. ^[11]

Паразитизм у личинки дауэра

Гипотеза Дауэра

Гипотеза Дауэра — теория эволюционного паразитизма , названная в честь альтернативных, «дауэровских» стадий развития нематод. Предполагается, что свободноживущие линии нематод превратились в паразитов через два основных этапа: форезию и некромению . Модели паразитической эволюции трудно подтвердить, потому что их трудно проверить. Как и другие методы изучения эволюции, исследователи могут использовать геномные данные, в частности, сравнивая данные близкородственных, непаразитических видов. Паразитизм широко распространен, и еще чаще он встречается у нематод, которые на протяжении всей своей эволюционной истории эволюционировали в паразитизм до восемнадцати отдельных случаев. ^[12] Это ставит под вопрос, что именно у нематод приводит к такой склонности к паразитизму.

Развитие теории

Гипотеза была разработана на основе наблюдения, что круглые черви, или нематоды, проходят одни и те же четыре личиночные стадии, причем некоторые виды отличаются только наличием дополнительных компонентов в их жизненном цикле , что приводит их к дополнительной альтернативной стадии жизни во время сильного стресса. У некоторых видов эта альтернативная стадия приводит к состоянию покоя , ^[13] приостанавливая развитие организма до тех пор, пока условия не станут более благоприятными, а у других эта альтернативная стадия используется для группового расселения между различными средами обитания через животных-переносчиков. ^{[14] [15]} В обоих этих случаях альтернативная стадия называется дауэр. У паразитических видов нематод эта альтернативная стадия называется «инфекционной молодью» и облегчает передачу не между средой, а между хозяевами. Все три из этих факультативных стадий имеют общую функцию облегчения выживания организма в условиях сильного стресса на личиночных стадиях и схожи по морфологии . ^[16] Исходя из этого, гипотеза Дауэра предполагает, что эти три стадии гомологичны и что паразитическая стадия жизни «инфекционного подростка» происходит от предковой, непаразитической личинки дауэра. ^[17]

Теория паразитической эволюции

В широком смысле гипотеза Дауэра применима ко всем примерам паразитизма у нематод . Были предложены четыре этапа эволюционного пути к паразитизму животных. ^[17] Этапы следующие: 1.) Свободноживущие предки, которые не связаны с более крупными видами, 2) форетические отношения, при которых нематоды поверхностно прикрепляются к более крупному животному для расселения, 3) некромения, при которой нематоды могут питаться. на своих мертвых хозяевах, не способствуя непосредственно их гибели, и 4) паразитизм.

• Неассоциированные нематоды могут жить как на суше, так и в воде, обитая как в почве, так и в подводных отложениях. Однако, как обнаружили Rebecci et al. в их исследовании 2020 года высыхание является основной селективной силой только в наземной среде, с которой личинка будет бороться посредством длительного покоя. ^[18] Филогенетический анализ нематод показывает, что паразитические линии в подавляющем большинстве происходят от наземных предков, даже те линии, которые обитают в воде. ^{[19] [20]} Оба эти фактора поддерживаются гипотезой дауэра при предположении, что дауэр предшествует паразиту и не находится под влиянием более ранних источников.

• Форезия Следующим шагом в предложенном Круком плане является форезия. Форезия как шаг к паразитизму не ограничивается развитием нематод и аналогичным образом наблюдается у астигматов . ^[21] Форезия описывает непаразитарные отношения между двумя организмами, когда один организм использует другой в качестве средства передвижения. В форезии есть форонт, который затем переносится видами, и вектор, мобильный вид, через который перемещается форонт. Это имеет решающее значение для эволюции паразитизма, поскольку оно инициирует тесный контакт между форонтом и переносчиком, а также является ограничением размера паразита. Стрессовые факторы форезии и паразитизма тесно связаны, например, высыхание и голодание. ^[17] Эта зависимость от переносчика отражает зависимость от хозяина, оба из которых влияют на приспособленность пораженного организма. Потребность в форезии также намного ниже в морской среде, поскольку морские нематоды могут использовать течения как метод легкого транспорта. ^[22] Таким образом, между наземными видами и возможным паразитизмом образуется дополнительная связь.

• Некромения Некромения наиболее эффективно рассматривается как паразитическое расширение форезии, при котором форонт будет питаться переносчиком, если тот погибнет при транспортировке, а также использовать тело в качестве места для размножения . ^[16] Однако было обнаружено, что некромения выбирает признаки, которые интерпретируют вектор не просто как транспорт, но и как среду обитания. Важно отметить, что некромения не обязательно исключает дальнейшую необходимость проведения форезии. Из-за этого считается, что развивающиеся нематоды полагаются как на сигналы окружающей среды, так и на общение с другими личинками, делая выбор между продолжением развития своего вектора (некромения) или попыткой найти новый (форезия). Например, было обнаружено, что дауеры могут общаться с другими дауерами посредством феромонов, которыми взрослые нематоды подают сигнал личинкам о продолжении своего развития. ^[23] Это может привести к изменению среды обитания в групповой среде и способствовать развитию личинок паразитов.

• Паразитизм : Благодаря развитию форезии и некромении развивающиеся личинки могут официально достичь состояния паразитизма во взрослом возрасте. У паразитических нематод существует два основных способа питания: прямое и непрямое. При прямом питании нематоды переключаются со своего предкового источника пищи, такого как бактерии, на ткани своего переносчика-хозяина. Для этого процесса они используют пищеварительные ферменты , выделяя их в окружающую среду, а не внутрь. ^[24] Однако при непрямом питании нематоды используют бактерии в качестве оружия, чтобы убить хозяина. Например, в книге Джорджа О. Пойнара-младшего «Нематоды и биологический контроль» 1990 года он описывает Heterorhabditis , род нематод, в котором обитают симбиотические бактерии, высокопатогенные для хозяев, но совершенно безвредные для них. После того, как бактерии убивают хозяина, они размножаются на мертвом теле хозяина. Затем Heterorhabditis питается этим новым ростом бактерий для своего развития. ^[13] В обоих случаях питания паразитические нематоды напрямую используют тело хозяина, что возможно только эволюционным путем с помощью форезии.

Смотрите также

• Генетика старения
• Полифенизм

Рекомендации

1. Фукс, Антон Гилберт (1937). Neue parasitische und halbparasitische Nematoden bei Borkenkäfern und einige andere Nematoden [ Новые паразитические и полупаразитические нематоды с короедами и некоторыми другими нематодами ] (на немецком языке). Фишер.
2. Рой К. Андерсон (8 февраля 2000 г.). Нематоды-паразиты позвоночных: их развитие и передача. КАБИ. стр. 4–5. ISBN 978-0-85199-786-5.
3. Риддл Д.Л., Суонсон М.М., Альберт PS (1981). «Взаимодействие генов при формировании дауер-личинок нематод». Природа . 290 (5808): 668–671. Бибкод : 1981Natur.290..668R. дои : 10.1038/290668a0. PMID  7219552. S2CID  4255657.
4. Ху, Патрик Дж. (2007). «Дауэр». Червячная книга : 1–19. дои :10.1895/wormbook.1.144.1. ISSN  1551-8507. ПМК 2890228 . ПМИД  17988074 . Проверено 5 ноября 2009 г. 
5. Соммер, Ральф Дж.; Акира Огава (сентябрь 2011 г.). «Гормональная сигнализация и фенотипическая пластичность в развитии и эволюции нематод». Современная биология . 21 (18): Р758–Р766. дои : 10.1016/j.cub.2011.06.034 . ISSN  0960-9822. ПМИД  21959166.
6. ЗАГАДКА, Д.. 12 Личинка Дауэра. Архив монографий Колд-Спринг-Харбор, Северная Америка, 17 января 1988 г. Доступно по адресу: https://cshmonographs.org/index.php/monographs/article/view/5027/4126. Дата обращения: 14 июля 2016 г.
7. Майер, Мелани Г.; Ральф Дж. Соммер (2011). «Естественные вариации в формировании dauer Pristionchus pacificus показывают перекрестное предпочтение, а не самопредпочтение феромонов dauer нематод». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 278 (1719): 2784–2790. дои :10.1098/rspb.2010.2760. ПМК 3145190 . ПМИД  21307052. 
8. Готлиб С., Рувкун Г. (1994). «daf-2, daf-16 и daf-23: генетически взаимодействующие гены, контролирующие образование Дауэра у Caenorhabditis elegans». Генетика . 137 (1): 107–120. дои : 10.1093/генетика/137.1.107. ПМЦ 1205929 . ПМИД  8056303. 
9. Кеньон С., Чанг Дж., Генш Э., Руднер А., Табтианг Р. (1993). «Мутант C. elegans, который живет в два раза дольше дикого типа». Природа . 366 (6454): 461–464. Бибкод : 1993Natur.366..461K. дои : 10.1038/366461a0. PMID  8247153. S2CID  4332206.
10. Литгоу Г.Дж., Уайт Т.М., Мелов С., Джонсон Т.Э. (1995). «Термотолерантность и увеличение продолжительности жизни, обусловленные мутациями одного гена и вызванные тепловым стрессом». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 92 (16): 7540–7544. Бибкод : 1995PNAS...92.7540L. дои : 10.1073/pnas.92.16.7540 . ПМК 41375 . ПМИД  7638227. 
11. Галлес, Селина; Прес, Гастон М.; Пеньков, Сидер; Боланд, Себастьян; Порта, Эксекиэль О.Дж.; Альтабе, Сильвия Г.; Лабади, Гильермо Р.; Шмидт, Ульрика; Кнёлькер, Ханс-Йоахим (23 апреля 2018 г.). «Эндоканнабиноиды Caenorhabditis elegans необходимы для мобилизации холестерина из внутренних резервов». Научные отчеты . 8 (1): 6398. Бибкод : 2018НатСР...8.6398Г. дои : 10.1038/s41598-018-24925-8. ISSN  2045-2322. ПМЦ 5913221 . ПМИД  29686301. 
12. Вини, Марк (июнь 2017 г.). «Как мы можем понять геномную основу паразитизма нематод?». Тенденции в паразитологии . 33 (6): 444–452. дои : 10.1016/j.pt.2017.01.014 . ПМЦ 5449551 . ПМИД  28274802. 
13. Пониар-младший, GO (январь 2018 г.). Систематика и биология Steinernematidae и Heterorhabditidae. ЦРК Пресс. стр. 23–58. ISBN 9781351088640. Проверено 6 декабря 2023 г.
14. Феликс, Массачусетс (2010). «Естественная история Caenorhabditis elegans». Современная биология . 20 (22): Р965-9. дои : 10.1016/j.cub.2010.09.050 . PMID  21093785. S2CID  12869939 . Проверено 6 декабря 2023 г.
15. Кионтке, К. «Нематоды». Современная биология . Проверено 6 декабря 2023 г.
16. Крук, Мэтт (2014). «Гипотеза Дауэра и эволюция паразитизма: 20 лет спустя и все еще сильны». Международный журнал паразитологии . 44 (1): 1–8. doi :10.1016/j.ijpara.2013.08.004. ПМЦ 3947200 . ПМИД  24095839. 
17. Бубриг, Луи (2020). «Caenorhabditis elegans dauers варьирует в зависимости от реакции на бактерии из естественной среды обитания». Экология и эволюция . 10 (18). Экология и эволюция Том. 10: 9886–9895. Бибкод : 2020EcoEv..10.9886B. дои : 10.1002/ece3.6646. ПМЦ 7520223 . ПМИД  33005351. 
18. Ребекки, Лорена (2020). «Механизмы крайней толерантности мейофауны: пример тихоходок, коловраток и нематод». Гидробиология . 847 (12): 2779–2799. дои : 10.1007/s10750-019-04144-6. hdl : 11380/1204602 . S2CID  209380774.
19. Пулен, Роберт (2015). «Эволюция паразитизма по конвергентным направлениям: от экологии к геномике». Паразитология . 142 (Приложение 1). Издательство Кембриджского университета: S6–S15. дои : 10.1017/S0031182013001674. ПМЦ 4413784 . ПМИД  24229807. 
20. Андерсон, RC (1984). «Происхождение зоопаразитических нематод». Канадский журнал зоологии . 62 (3): 317–328. дои : 10.1139/z84-050.
21. Хоук, Массачусетс (1991). «Экологическое и эволюционное значение форезии астигматов». Ежегодный обзор энтомологии . 36 . Годовые обзоры: 611–636. дои : 10.1146/annurev.en.36.010191.003143 . Проверено 6 декабря 2023 г.
22. Хейп, CHR (1985). Экология морских нематод. Океанография и морская биология: Ежегодный обзор. стр. 399–489 . Проверено 6 декабря 2023 г.
23. Людвиг, Андреас (2019). «Выделяемая небольшая молекула способствует репродуктивному развитию и старению C. elegans». Химическая биология природы . 15 (8): 838–845. дои : 10.1038/s41589-019-0321-7. ПМК 6650165 . ПМИД  31320757. 
24. Блакстер, Макс (2015). «Эволюция паразитизма у нематод». Паразитология . 142 (Приложение 1). Издательство Кембриджского университета: S26–S39. дои : 10.1017/S0031182014000791. ПМЦ 4413787 . ПМИД  24963797. 

Внешние ссылки

• Синтез и активность лигандов дафахроновой кислоты для рецептора ядерного гормона DAF-12 C. elegans ^{[ постоянная мертвая ссылка ]}
• Дафадин ингибирует DAF-9, способствуя образованию дауэра и долголетию Caenorhabditis elegans.