Сосудистый камбий является основной тканью роста в стеблях и корнях многих растений, особенно у двудольных, таких как лютики и дубы , голосеменных, таких как сосны , а также у некоторых других сосудистых растений . Он производит вторичную ксилему внутрь, по направлению к сердцевине , и вторичную флоэму наружу, по направлению к коре .
У травянистых растений он встречается в сосудистых пучках, которые часто расположены как бусины на ожерелье, образуя прерывистое кольцо внутри стебля. У древесных растений он образует цилиндр неспециализированных клеток меристемы , как непрерывное кольцо, из которого вырастают новые ткани. В отличие от ксилемы и флоэмы, он не переносит воду , минералы или пищу через растение. Другие названия сосудистого камбия — основной камбий , древесный камбий или двусторонний камбий .
Сосудистый камбий обнаружен у всех семенных растений, за исключением пяти линий покрытосеменных , которые независимо утратили его: Nymphaeales , Ceratophyllum , Nelumbo , Podostemaceae и однодольных . [1] У двудольных и голосеменных деревьев сосудистый камбий является очевидной линией, разделяющей кору и древесину; у них также есть пробковый камбий . Для успешной прививки сосудистый камбий подвоя и привоя должен быть выровнен, чтобы они могли расти вместе.
Камбий, присутствующий между первичной ксилемой и первичной флоэмой, называется интрапучковым камбием (внутри сосудистых пучков). Во время вторичного роста клетки сердцевинных лучей, выстроенные в линию (как видно на сечении; в трех измерениях это слой) между соседними сосудистыми пучками, становятся меристематическими и образуют новый межпучковый камбий (между сосудистыми пучками). Таким образом, пучковый и межпучковый камбии соединяются, образуя кольцо (в трех измерениях трубку), которое разделяет первичную ксилему и первичную флоэму, камбиальное кольцо . Сосудистый камбий производит вторичную ксилему внутри кольца и вторичную флоэму снаружи, раздвигая первичную ксилему и флоэму.
Сосудистый камбий обычно состоит из двух типов клеток:
Сосудистый камбий поддерживается сетью взаимодействующих сигнальных обратных петель. В настоящее время и гормоны, и короткие пептиды были идентифицированы как носители информации в этих системах. В то время как подобная регуляция происходит в других растительных меристемах , камбиальная меристема получает сигналы как от ксилемы, так и от флоэмы для меристемы. Сигналы, полученные извне меристемы, действуют, чтобы понизить регуляцию внутренних факторов, что способствует пролиферации и дифференциации клеток. [2]
Фитогормоны , которые участвуют в сосудистой камбиальной активности, это ауксины , этилен , гиббереллины , цитокинины , абсцизовая кислота и, вероятно, еще больше, которые еще предстоит открыть. Каждый из этих фитогормонов жизненно важен для регуляции камбиальной активности. Сочетание различных концентраций этих гормонов очень важно для метаболизма растений.
Доказано, что гормоны ауксина стимулируют митоз , производство клеток и регулируют межпучковый и пучковый камбий. Нанесение ауксина на поверхность пня дерева позволило обезглавленным побегам продолжить вторичный рост. Отсутствие гормонов ауксина будет иметь пагубное воздействие на растение. Было показано, что мутанты без ауксина будут демонстрировать увеличенное расстояние между межпучковыми камбиями и уменьшенный рост сосудистых пучков . Поэтому мутантное растение будет испытывать снижение воды, питательных веществ и фотосинтатов, транспортируемых по всему растению, что в конечном итоге приведет к смерти. Ауксин также регулирует два типа клеток в сосудистом камбии, лучевые и веретеновидные инициали. Регулирование этих инициалей обеспечивает поддержание связи и коммуникации между ксилемой и флоэмой для перемещения питания, а сахара безопасно хранятся в качестве энергетического ресурса. Уровни этилена высоки у растений с активной камбиальной зоной и в настоящее время все еще изучаются. Гиббереллин стимулирует деление камбиальных клеток, а также регулирует дифференциацию тканей ксилемы, не влияя на скорость дифференциации флоэмы. Дифференциация является важным процессом, который изменяет эти ткани в более специализированный тип, что приводит к важной роли в поддержании жизненной формы растения. У тополей высокие концентрации гиббереллина положительно коррелируют с увеличением деления камбиальных клеток и увеличением ауксина в камбиальных стволовых клетках. Гиббереллин также отвечает за расширение ксилемы через сигнал, идущий от побега к корню. Известно, что гормон цитокинин регулирует скорость деления клеток вместо направления дифференциации клеток. Исследование показало, что у мутантов обнаружено снижение роста стебля и корня, но вторичный сосудистый рисунок сосудистых пучков не был затронут обработкой цитокинином. [ необходима цитата ]
Камбий большинства деревьев съедобен. В Скандинавии его исторически использовали в качестве муки для приготовления корягового хлеба . [3]