stringtranslate.com

Социальный груминг

Взрослый оливковый павиан ухаживает за детенышем.
Два взрослых красных волка ухаживают за детенышем.
Кот вылизывает котенка.

Социальный груминг — это поведение, при котором социальные животные , включая людей , чистят или ухаживают за телами или внешним видом друг друга. Родственный термин, аллогруминг , указывает на социальный груминг между представителями одного вида. Груминг — это основная социальная деятельность и средство, с помощью которого животные, живущие в непосредственной близости, могут связываться , укреплять социальные структуры и семейные связи, а также строить товарищеские отношения. Социальный груминг также используется как средство разрешения конфликтов , материнского поведения и примирения у некоторых видов. [1] [2] Взаимный груминг обычно описывает акт груминга между двумя особями, часто как часть социального груминга, парной связи или прекоитальной активности .

Эволюционные преимущества

Существует множество предложенных механизмов, посредством которых поведение социального груминга, как предполагается, повышает приспособленность . Эти эволюционные преимущества могут проявляться в форме преимуществ для здоровья, включая снижение передачи заболеваний и уровня стресса, поддержание социальных структур и прямое улучшение приспособленности как меры выживания.

Польза для здоровья

Часто спорят о том, заключается ли всеобъемлющее значение социального груминга в улучшении здоровья и гигиены организма или же социальная сторона социального груминга играет равную или более важную роль. Традиционно считается, что основная функция социального груминга — поддержание гигиены животного. Доказательства, подтверждающие это утверждение, включают тот факт, что весь груминг концентрируется на частях тела, которые недоступны для аутогруминга , и что количество времени, потраченного на аллогруминг областей, существенно не менялось, даже если часть тела имела более важную социальную или коммуникативную функцию. [3]

Было показано, что поведение социального груминга приносит множество преимуществ для здоровья у различных видов. Например, связь членов группы может смягчить потенциально вредные эффекты стрессоров . Доказано, что у макак социальный груминг снижает частоту сердечных сокращений . [4] Было показано, что социальная принадлежность во время умеренного стрессора коррелирует с более низким уровнем развития опухолей молочной железы и более продолжительной продолжительностью жизни у крыс, в то время как отсутствие этой принадлежности, как было показано, является основным фактором риска. [5] С другой стороны, можно утверждать, что гигиенический аспект аллогруминга не играет такой важной роли, как его социальный аспект. Наблюдательные исследования, проведенные на 44 различных видах приматов, показывают, что количество раз, когда вид аллогруминг, в среднем коррелирует с размером его группы, а не с размером его тела. [6] Если бы аллогруминг требовался с чисто гигиенической точки зрения, то чем крупнее животное, тем больше и чаще его бы вычесывали члены его группы. Однако вместо этого было замечено, что когда размер группы увеличивается, члены группы обеспечивают, чтобы они тратили соответствующее количество времени на уход за всеми. Следовательно, тот факт, что животные, особенно приматы, ухаживают друг за другом чаще, чем это необходимо с точки зрения гигиены, говорит о том, что социальный аспект аллогруминга играет такую ​​же, если не более важную роль. Другим доказательством важности социального аспекта является то, что по сравнению с тем, как и насколько примат ухаживает за собой (автогруминг), аллогруминг требует более длительных периодов времени и различных техник, некоторые из которых имеют коннотации как жесты проявления нежности. [7]

Укрепление социальной структуры и построение отношений

Создание и поддержание социальных связей

Семья североамериканских бобров , в центре которой пара занимается чисткой друг друга.

Одной из важнейших функций социального груминга является установление социальных сетей и отношений. У многих видов особи формируют тесные социальные связи, называемые «дружбой» [8], из-за длительных периодов времени, проведенных вместе за выполнением действий. Известно, что у приматов, в частности, груминг имеет большое социальное значение и функцию в формировании и поддержании этой дружбы. [9] Исследования, проведенные на макаках-резусах, показали, что фМРТ- сканирование мозга обезьян активизировалось более значительно в перириниальной коре (связанной с распознаванием и памятью) и височном полюсе (связанном с социальной и эмоциональной обработкой/анализом), когда обезьянам показывали фотографии лиц их друзей, по сравнению с тем, когда им показывали менее знакомые лица. [10] Следовательно, приматы узнают знакомых и любимых особей («друзей») и тратят больше времени на их груминг, чем на менее любимых партнеров. [11] У видов с более терпимым социальным стилем, таких как берберийские макаки , ​​видно, что самки выбирают себе партнеров для груминга на основе того, кого они лучше знают, а не на основе социального ранга. [11] Помимо приматов, такие животные, как олени, коровы, лошади, полевки, мыши, сурикаты, коати, львы, птицы и летучие мыши также формируют социальные связи посредством груминга. [12]

Индийские коротконосые крыланы в тесном скоплении

Социальный груминг может также служить для установления и распознавания партнеров или любовных партнеров. Например, у коротконосых крыланов самки инициируют груминг с самцами непосредственно перед полетом в сумерках. [13] Самец и его сплоченный гарем самок выделяют друг на друга телесные выделения, что может позволить им распознать репродуктивный статус самки. [13] Исследование 2016 года, проведенное Кумаром и соавторами [13] , провело химический анализ этих выделений и пришло к выводу, что они могут быть необходимы для хемосенсорно-опосредованной коммуникации [14] и выбора партнера . Аналогичным образом, у менее агрессивной мыши, обитающей на травяных полях, самцы, как было замечено, более продолжительное время ухаживают за самками и даже позволяют самкам не отвечать им взаимностью. [15] Поскольку требования к спариванию у самцов выше, чем у самок, самки используют социальный груминг для выбора партнеров, а самцы используют его для побуждения к спариванию.

Наконец, родственный отбор не является таким важным фактором, как дружба или предпочтения партнера при выборе партнера для груминга, как считалось ранее. [16] В исследовании шимпанзе в неволе, проведенном в 2018 году, Фелпс и др. обнаружили, что животные запоминали взаимодействия, которые были «успешными» или «неуспешными», и использовали их в качестве основы для выбора партнеров для груминга; они выбирали партнеров для груминга на основе того, кто ответит взаимностью, а не того, кто нет. [16] Что еще более важно, если задержка между двумя шимпанзе, которые чистят друг друга, очень мала, то шимпанзе, как правило, «соответствуют по времени»: то есть второй грумер чистит первого в течение того же количества времени, в течение которого его/ее чистили. Эта «эпизодическая память» требует значительного объема когнитивных функций и эмоционального распознавания и была экспериментально проверена в отношении пищевых предпочтений, [17] где обезьяны выбирали между вкусной скоропортящейся и невкусной нескоропортящейся пищей с более короткими и более длительными задержками соответственно после того, как попробовали еду. Таким образом, обезьяны могут различать разные события, которые произошли в разное время.

Обеспечение иерархии и социальной структуры

В целом, социальный груминг — это деятельность, направленная вверх по иерархии, то есть, особь более низкого ранга ухаживает за особью более высокого ранга в группе. У сурикат социальный груминг, как было показано, несет роль поддержания отношений, которые повышают приспособленность . [18] Исследователи заметили, что в этой системе доминирующие самцы получают больше ухода, в то время как другие ухаживают меньше, тем самым указывая на то, что менее доминирующие самцы ухаживают за более доминирующими особями, чтобы поддерживать отношения. В исследовании, проведенном на макаках-резусах , было замечено, что более доминирующие члены группы были «поглаживаемы» больше, чем «тёрты» во время груминга, по сравнению с членами группы более низкого ранга. [7] С утилитарной точки зрения, поглаживание является менее эффективной техникой груминга, чем щипок, но это истолковывается как более ласковый жест. Следовательно, груминг особи более высокого ранга может быть сделан для того, чтобы умиротворить потенциального агрессора и уменьшить напряжение. [7] Более того, особи, находящиеся ближе по рангу, склонны ухаживать друг за другом более взаимно, чем особи, находящиеся дальше по рангу.

Было доказано, что сети груминга у черных гиббонов способствуют большей социальной сплоченности и стабильности. [19] Группы гиббонов с более стабильными социальными сетями сформировали сети груминга, которые были значительно более сложными, в то время как группы с сетями низкой стабильности сформировали гораздо меньше пар груминга.

Обмен услугами

Груминг часто предлагается индивидуумом в обмен на определенную поведенческую реакцию или действие. Социальный груминг особенно важен для летучих мышей-вампиров, поскольку он необходим для поддержания отношений совместного питания, чтобы поддерживать их поведение совместного отрыгивания пищи. [20] У тибетских макак детеныши рассматриваются как ценный товар, который можно обменять на услуги; матери позволяют не-матерям брать на руки своих детенышей на короткое время в обмен на то, что их вычесывают. [21] Тибетские макаки измеряют и воспринимают ценность детенышей, отмечая относительное соотношение детенышей в группе; по мере увеличения числа детенышей их «ценность» уменьшается, как и количество груминга, выполняемого не-матьями для матерей в обмен на то, что они берут на руки детенышей.

Было высказано предположение, что у самцов бонобо груминг происходит в обмен на некий эмоциональный компонент, поскольку груминг знакомых особей подразумевает большую разницу во времени (т. е. продолжительность, в течение которой каждая особь грумингует другую, не одинакова) и меньшую взаимность (т. е. вероятность груминга другой особи непредсказуема). [22] Следовательно, наличие некоторой социальной связи между особями приводит к большей «щедрости» и терпимости между ними.

Прямые последствия для фитнеса

Доказано, что отношения социального ухода обеспечивают прямую выгоду для приспособленности различных видов. В частности, уход за собой у желтых павианов ( Papio cynocephalus ) был тщательно изучен, и многочисленные исследования показали повышение приспособленности в результате социальных связей, сформированных посредством поведения социального ухода. Одно из таких исследований, в котором были собраны 16 лет поведенческих данных о диких павианах, подчеркнуло влияние, которое социальность оказывает на выживаемость детенышей. [23] Установлена ​​положительная связь между выживаемостью детенышей до одного года и составным индексом социальности, мерой социальности, основанной на близости и социальном уходе. Также были представлены доказательства влияния социальности на выживаемость взрослых особей у диких павианов. [24] Были смоделированы прямые корреляции между мерами социальной связанности (которая фокусируется на социальном уходе) и медианным временем выживания как для самок, так и для самцов павианов.

Связь между средним временем выживания и социальными связями у самок бабуинов [24]

Социальные связи, установленные в результате ухода, могут обеспечить адаптивное преимущество в виде разрешения конфликтов и защиты от агрессии. Было показано, что у диких саванновых бабуинов социальная принадлежность повышает приспособленность за счет повышения терпимости со стороны более доминирующих членов группы [1] и увеличения шансов на получение помощи от сородичей во время внутригрупповых состязательных взаимодействий. [25] У желтого бабуина взрослые самки формируют отношения со своими сородичами, которые оказывают поддержку во время ожесточенных конфликтов внутри социальных групп. [26] У берберийских макак социальный уход приводит к формированию важных отношений между партнерами. Эти социальные отношения служат для содействия сотрудничеству и облегчают защиту от воинственных групп, состоящих из других самцов, которые часто могут причинить физический вред. [27] Кроме того, было доказано, что социальные отношения снижают риск детоубийства у некоторых приматов. [28]

Альтруизм

Альтруизм в биологическом смысле относится к поведению, выполняемому индивидуумом, которое увеличивает приспособленность другого индивидуума, одновременно уменьшая приспособленность того, кто выполняет поведение. [29] Это отличается от философской концепции альтруизма , которая требует сознательного намерения помочь другому. Как поведение, альтруизм не оценивается в моральных терминах, а скорее как следствие действия для репродуктивной приспособленности . [30] Часто задаются вопросом, почему поведение сохраняется, если оно обходится дорого тому, кто его выполняет; однако Чарльз Дарвин предложил групповой отбор в качестве механизма, лежащего в основе явных преимуществ альтруизма. [31]

Социальный груминг считается поведением факультативного альтруизма — поведение само по себе является временной потерей прямой приспособленности (с потенциалом для косвенного увеличения приспособленности), за которым следует личное воспроизводство. [32] Этот компромисс сравнивали с моделью дилеммы заключенного , и из этого сравнения возникла теория взаимного альтруизма Роберта Триверса под названием «око за око». [33] В сочетании с альтруизмом родственный отбор делает акцент на благоприятствовании репродуктивному успеху родственников организма, даже ценой собственного выживания и воспроизводства организма. [34] Из-за этого родственный отбор является примером инклюзивной приспособленности , которая объединяет количество произведенного потомства с количеством, которое индивид может обеспечить, поддерживая других, таких как братья и сестры.

Правило Гамильтона

Разработанное У. Д. Гамильтоном , это правило управляет идеей о том, что родственный отбор приводит к увеличению частоты генов, когда генетическая связь (r) реципиента с субъектом, умноженная на выгоду для реципиента (B), больше, чем репродуктивные издержки для субъекта (C). [35] Таким образом, для индивидуума выгодно участвовать в альтруистическом поведении, таком как социальный уход, до тех пор, пока индивидуум, получающий выгоды от поведения, связан с тем, кто обеспечивает это поведение. [36]

Использовать как товар

Возникает вопрос, не используют ли некоторые животные альтруистическое поведение в качестве рыночной стратегии для обмена на что-то желаемое. У оливковых павианов Papio anubis было обнаружено, что особи проявляют альтруистическое поведение как форму торговли, в которой поведение предоставляется в обмен на выгоды, такие как снижение агрессии . [37] Уход был равномерно распределен между множественными, а не одиночными схватками, что говорит о том, что самки не ограничены в завершении обмена единичными транзакциями и используют социальный уход для укрепления долгосрочных отношений с членами своих социальных групп . [37]

Кроме того, самцы белорукого гиббона ( Hylobates lar) были более внимательны к социальному грумингу во время течки самок в их группе. [38] Хотя поведение социального груминга само по себе не было полезным для того, кто предоставлял услугу, возможность спаривания и последующего оплодотворения повышают репродуктивную пригодность тех, кто участвовал в поведении. Это исследование также показало, что эффективность социального груминга циклически соответствовала циклу яичников самок , [ 38] подобно поведению ухаживания .

Онтогенез социального груминга

Общее обучение и взаимность аллогруминга

В большинстве случаев аллогруминг — это действие, которому индивидуум учится у матери. [39] Младенцы ухаживают за собой от своих матерей и имитируют эти действия друг на друге и на матерях, будучи подростками. Это действие чаще всего повторяется по отношению к другим членам группы (не являющимся матерью или находящимся в другом ранге), когда индивидуум становится полностью развитым взрослым и может следовать обычным схемам ухода. [39]

Различия в обучении, основанные на половой принадлежности

Самцы и самки одного вида могут различаться в обучении тому, как, когда и кого чистить. У макак с коротким хвостом самки-детеныши подражают действиям своих матерей, чистя своих матерей чаще, чем их самцов-коллег, и чистя тех же членов группы, которых чистят их матери. [40] Предполагается, что эта мимикрия указывает на основанное на идентификации наблюдательное обучение у детенышей макак с коротким хвостом, а склонность дочерей к материнской мимикрии и грумингу с уклоном в родственные связи по сравнению со склонностью сыновей к грумингу с уклоном в ранг соответствует их социальным ролям в группах, где взрослым самцам требуются союзы, чтобы получить и сохранить ранг. [40]

Использование инструмента

Почти во всех случаях социального ухода особи используют свои собственные части тела, такие как руки, зубы или язык, чтобы ухаживать за членом группы или детенышем. Очень редко можно наблюдать случаи использования инструментов при социальном уходе у животных, не являющихся людьми; однако несколько таких случаев были отмечены у приматов. В наблюдательном исследовании японских макак в 1981 году в Университете Бакнелла было замечено, что мать-макака выбирает камень после того, как видит несколько камней на земле, а затем использует этот камень для ухода за своим детенышем. [41] Была выдвинута гипотеза, что камень используется в качестве отвлекающего фактора для детеныша, чтобы мать могла должным образом очистить его, пока его внимание было занято чем-то другим. Это подтверждается тем фактом, что детеныш поднимает камень, как только мать его бросает, и позволяет ей ухаживать за собой, пока он играет с ним. Такое поведение наблюдалось у нескольких других членов колонии, но не у всего вида. В другом случае самка шимпанзе в Региональном центре исследований приматов Дельты создала «зубную щетку», очистив веточку от листьев, и использовала эту зубную щетку для ухода за своим детенышем в нескольких случаях. [42] Однако оба примера касаются использования инструментов приматами, что уже широко изучено и научно обосновано. [43] Широкие возможности рабочей памяти и способности к причинно-следственному пониманию приматов позволяют им создавать и использовать инструменты гораздо более широко, чем другие животные, не являющиеся людьми. [44] Помимо физических и умственных ограничений, возможно, причина, по которой животные-аллогрумеры не используют инструменты, заключается в том, что основной целью социального груминга является установление социальных связей и эмоциональный обмен, большая часть которого передается посредством прикосновения.

Взаимный уход

Многие животные ухаживают друг за другом, поглаживая, царапая и массируя. Эта деятельность часто служит для удаления инородного материала из тела, чтобы способствовать общественному успеху этих социально активных животных. Существует широкий спектр видов, занимающихся социальным уходом за собой, во всем животном мире, включая приматов, насекомых, [45] птиц, [46] и летучих мышей. [47] Хотя тщательные исследования еще не проводились, многое было изучено о социальном уходе за собой у животных, не являющихся людьми, посредством изучения приматов. Движущая сила социального ухода за собой у млекопитающих, как полагают, в первую очередь коренится в адаптации к утешительному поведению , а также в утилитарных целях при обмене ресурсами, такими как еда, секс и общественная гигиена. [2] [48] [49] [50]

Насекомые

У насекомых чистка часто выполняет важную функцию удаления инородного материала из тела. Например, медоносная пчела занимается социальным уходом, очищая части тела, которые не могут быть достигнуты принимающей пчелой. Принимающая пчела расправляет крылья перпендикулярно своему телу, в то время как ее крылья, ротовые части и усики очищаются, чтобы удалить пыль и пыльцу. Такое удаление пыли и пыльцы позволяет обострить обонятельные чувства, тем самым способствуя общему благополучию группы. [45]

Летучие мыши

Недавние исследования показали, что летучие мыши-вампиры занимаются социальным уходом гораздо больше, чем другие виды летучих мышей, чтобы способствовать благополучию группы. Столкнувшись с более высоким уровнем паразитарной инфекции, летучие мыши-вампиры занимаются чисткой друг друга, а также делятся едой посредством отрыгивания. Эта деятельность предотвращает продолжающуюся инфекцию, а также способствует успеху группы. [51]

Приматы

Японские макаки ( Macaca fuscata ) вылизывают друг друга в парке обезьян Дзигокудани в Яманучи

Приматы, возможно, являются одним из лучших примеров взаимного ухода за собой, благодаря интенсивным исследованиям, проведенным в отношении их различных образов жизни и прямого изменения в средствах социального ухода у разных видов. Среди приматов социальный уход играет важную роль в поведении утешения животных , посредством которого приматы участвуют в создании и поддержании союзов через иерархии доминирования и уже существующие коалиции, а также для примирения после конфликтов. Приматы ухаживают за собой социально также в моменты скуки, и, как было показано, этот акт снижает напряжение и стресс. [52] Это снижение стресса часто связано с наблюдаемыми периодами расслабленного поведения, и известно, что приматы засыпают во время груминга. [53] Исследователи наблюдали, что конфликт между приматами усиливает стресс в группе, делая взаимный уход за собой очень выгодным. [54]

Есть преимущества в инициировании груминга. Тот, кто начинает груминг, в свою очередь, сам будет выглажен, получая выгоду от того, что его вычистят. Исследования показали, что приматы, находящиеся ниже на социальной лестнице, могут инициировать груминг с более высокопоставленным приматом, чтобы повысить свое собственное положение. [55] Было обнаружено, что во времена более высоких конфликтов и конкуренции это происходит реже. Исследователи предположили, что приматы могут видеть необходимость в балансировании использования груминга, попеременно между его использованием в качестве средства повышения социального положения и его использованием в качестве средства поддержания себя в чистоте. [56]

Уход за собой у приматов используется не только для формирования и поддержания альянса, но и для обмена ресурсами, такими как общая еда, секс и гигиена. Было обнаружено, что дикие бабуины используют социальный уход как деятельность по удалению клещей и других насекомых с других; при этом уходе, области тела, получающие значительное внимание, по-видимому, являются областями, до которых сами бабуины не могут добраться. Уход за собой в этих областях используется для удаления паразитов, грязи, омертвевшей кожи и спутанной шерсти, чтобы помочь сохранить здоровье животного в хорошем состоянии, несмотря на неспособность особи добраться и очистить определенные области. [53]

Время, которое приматы тратят на уход за собой, увеличивается с размером группы, но слишком большие размеры группы могут привести к снижению сплоченности группы, поскольку на время, затрачиваемое на уход за собой, обычно влияют другие факторы, в том числе экологические, филогенетические и жизненный цикл. Например, в статье говорится: «Когнитивные ограничения и давление хищников сильно влияют на размер группы и, таким образом, оказывают косвенное влияние на время ухода за собой у приматов». [57] Анализируя прошлые данные и исследования, проведенные по этой теме, авторы обнаружили, что группа приматов, превышающая 40 человек, столкнется с большими экологическими проблемами, и, таким образом, время, затрачиваемое на социальный уход за собой, будет затронуто. [57]

Недавние исследования, касающиеся шимпанзе, определили прямую связь между выбросом окситоцина и утешительным поведением. [48] Это поведение, а также выброс, были отмечены у приматов, таких как верветки, вид приматов, которые активно участвуют в социальном уходе с раннего детства до взрослой жизни. Братья и сестры верветок часто конфликтуют из-за распределения ухода матерью, однако уход остается деятельностью, которая опосредует напряженность и является низкозатратным для формирования и поддержания альянса. Этот уход происходит как между братьями и сестрами, так и между матерью и ребенком. [49]

Недавние исследования макак, питающихся крабами, показали, что самцы ухаживают за самками, чтобы получить секс. Одно исследование показало, что самка с большей вероятностью будет заниматься сексом с самцом, если он недавно ухаживал за ней, по сравнению с самцами, которые этого не делали. [58]

Птицы

Птицы занимаются аллоприсмотром , который, по мнению исследователей, способствует формированию парных связей . [59] В 2010 году исследователи определили существование формы социального груминга как утешительного поведения у воронов посредством формы контакта со свидетелем, при котором вороны-наблюдатели действуют, чтобы утешить расстроенную жертву посредством контактного сидения, прихорашивания и прикосновения клювом к клюву. [60]

Лошади

Лошади занимаются взаимным уходом за собой посредством формирования « парных связей », где паразиты и другие загрязняющие вещества с поверхности тела активно удаляются. Это удаление инородного материала в основном выполняется на труднодоступных участках, таких как шея, посредством покусывания. [61]

Крупный рогатый скот

Аллогруминг — это поведение, которое часто встречается у многих видов крупного рогатого скота, включая молочные и мясные породы. Акт социального вылизывания можно наблюдать, в частности, у телок, чтобы инициировать социальное доминирование, подчеркнуть товарищество и улучшить гигиену себя или других. Такое поведение, наблюдаемое у коров, может давать такие преимущества, как снижение паразитарной нагрузки, социальной напряженности и конкуренции у кормушки. [62] Понятно, что социальное вылизывание может давать долгосрочные преимущества, такие как поощрение положительных эмоций и создание спокойной обстановки. [63]

Эндокринные эффекты

Было показано, что социальный груминг коррелирует с изменениями эндокринных уровней у людей. В частности, существует большая корреляция между высвобождением мозгом окситоцина и социальным грумингом. Предполагается, что окситоцин способствует просоциальному поведению из-за его положительной эмоциональной реакции при высвобождении. [64] Кроме того, социальный груминг также высвобождает бета-эндорфины , которые способствуют физиологическим реакциям при снижении стресса. Эти реакции могут возникать из-за выработки гормонов и эндорфинов или из-за роста или сокращения нервных структур. Например, в исследованиях сосущих крыс, крысы, которые получали тепло и прикосновения во время кормления, имели более низкие уровни кровяного давления, чем крысы, которые не получали никаких прикосновений. Было обнаружено, что это является результатом повышенного тонуса блуждающего нерва, что означает, что у них была более высокая парасимпатическая нервная реакция и более низкая симпатическая нервная реакция на стимулы, что приводит к более низкой реакции на стресс. [65] Социальный груминг является формой безвредной сенсорной активации. Безвредная сенсорная активация, характеризующаяся неагрессивным контактом, стимулирует совершенно отдельный нейронный путь от вредоносной агрессивной сенсорной активации. [66] Безвредные ощущения передаются через дорсальную столбчато-медиальную лемнисковую систему .

Окситоцин

Окситоцин — это пептидный гормон, который, как известно, помогает выражать социальные эмоции, такие как альтруизм, которые, в свою очередь, обеспечивают механизм положительной обратной связи для социального поведения. [64] Например, исследования летучих мышей-вампиров показали, что интраназальная инъекция окситоцина увеличивает количество аллогруминга, совершаемого самками летучих мышей. [47] Выделение окситоцина, которое, как было установлено, стимулируется положительными прикосновениями (такими как аллогруминг), запахами и звуками, может обеспечить физиологические преимущества для индивидуума; эти преимущества могут включать расслабление, исцеление и стимуляцию пищеварения. [65] Также были обнаружены репродуктивные преимущества: исследования на крысах показали, что выделение окситоцина может повысить репродуктивный успех самцов. Окситоцин играет важную роль в образовании материнской пары и, как предполагается, способствует образованию подобных связей в социальных группах в результате положительных обратных связей от социальных взаимодействий. [67]

Бета-эндорфины

Уход стимулирует высвобождение бета-эндорфинов, что является одной из физиологических причин расслабляющего эффекта ухода. [68] Бета-эндорфины находятся в нейронах гипоталамуса и гипофиза. Бета-эндорфины, как выяснилось, являются агонистами опиоидов. Опиоиды — это молекулы, которые действуют на рецепторы, вызывая чувство расслабления и уменьшая боль. [69] Исследование на обезьянах показало, что изменения в экспрессии опиатов в организме, отражающие изменения в уровнях бета-эндорфинов, влияют на желание социального ухода. При введении блокад опиатных рецепторов , которые снижают уровень бета-эндорфинов, было замечено, что обезьяны реагировали повышенным желанием быть выглаженными; и наоборот, желание обезьян быть выглаженными значительно снижалось, когда им давали морфин. [70] Однако уровень бета-эндорфина трудно измерить у животных, в отличие от окситоцина, который можно измерить путем взятия образцов спинномозговой жидкости, и поэтому он не был так тесно связан с социальным поведением. [67]

Глюкокортикоидные рецепторы

Глюкокортикоиды — это стероидные гормоны, которые синтезируются в коре надпочечников и являются частью группы кортикостероидов. Глюкокортикоиды участвуют в иммунной функции и являются частью системы обратной связи, которая уменьшает воспаление. [71] Они также участвуют в метаболизме глюкозы. Исследования на макаках показали, что повышенный социальный стресс приводит к резистентности к глюкокортикоидам, что еще больше подавляет иммунную функцию. [72] Макаки, ​​которые участвовали в социальном груминге, показали снижение уровня вирусной нагрузки, что указывает на снижение уровня социального стресса, приводящее к повышению иммунной функции и чувствительности к глюкокортикоидам. Кроме того, исследование 1997 года пришло к выводу, что увеличение материнского груминга привело к пропорциональному увеличению рецепторов глюкокортикоидов в целевой ткани у новорожденных крыс. [73] В исследовании на новорожденных крысах было обнаружено, что количество рецепторов было изменено из-за изменения как концентрации серотонина , так и тиреотропного гормона . Увеличение числа рецепторов может повлиять на количество отрицательной обратной связи по секреции кортикостероидов и предотвратить нежелательные побочные эффекты ненормальной физиологической реакции на стресс. [74] Социальный груминг может изменить число глюкокортикоидных рецепторов, что может привести к усилению иммунной функции.

Исследования также показали, что самцы бабуинов, которые больше участвуют в социальном уходе, демонстрируют более низкие базальные концентрации кортизола. [75]

Фекальный глюкокортикоид (fGCs) — это гормональный метаболит, связанный со стрессом, который, как видно, присутствует в более низких уровнях у самок бабуинов с более сильными, хорошо налаженными сетями ухода. [76] Когда самцы бабуинов, потенциально склонные к детоубийству, иммигрируют в группу, у самок наблюдается рост уровня fGC, что указывает на более высокий уровень стресса; однако у самок с надежными и хорошо налаженными партнерами по уходу наблюдается меньший рост уровня fGC, чем у самок со слабыми сетями ухода. Следовательно, социальная поддержка, получаемая от «дружбы», помогает бабуинам в борьбе со стрессом. Аналогичным образом, уровни fGC также повышаются у самок, когда умирает близкий «друг»; однако эти растущие уровни fGC снижаются у самок, которые формируют новых партнеров по уходу, заменяя своих умерших друзей.

Опиоиды

Эндогенные опиоиды — это химические молекулы, вырабатываемые в мозге организмов, которые служат для создания чувств расслабления, счастья и облегчения боли. У приматов смех и социальный груминг вызывают высвобождение опиоидов в мозге, что, как считается, формирует и поддерживает социальные связи. [77] В исследовании, проведенном на макаках-резусах , кормящим самкам с 4-10-недельными младенцами давали низкие дозы налоксона , антагониста опиоидов, который блокирует опиоидные рецепторы и подавляет действие эндогенных опиоидов. [78] По сравнению с контрольными самками, которым давали солевые растворы, самки, которым давали налоксон, меньше ухаживали за своими младенцами и другими членами своей группы. Также было замечено, что самки, которым давали налоксон, меньше защищают своих детенышей, что нехарактерно для молодых матерей. Это снижение социальных взаимодействий после инъекции налоксона предполагает, что антагонисты опиоидов мешают материнской вовлеченности в социальные действия, в данном случае — социальному грумингу. Поэтому можно предположить, что более высокие уровни опиоидов у матерей-резусов вызывают более высокий уровень социальной вовлеченности и материнского поведения, способствуя развитию и обучению новорожденного.

Критика цитируемых исследований

Прежде всего, основная критика в отношении исследований, касающихся социального груминга, заключается в том, что почти все они сосредоточены на приматах и ​​узком диапазоне видов внутри самих приматов. В результате литература не дает всестороннего представления о том, какова когнитивная или поведенческая основа социального груминга, и не описывает полностью все его эффекты, положительные или отрицательные. Даже в отношении хорошо изученных видов может быть, что не все данные, имеющие отношение к социальному грумингу, были собраны. [11] Во-вторых, данные для большинства видов получены на основе членов одной группы. У приматов, поведение которых очень гибко в зависимости от социально-экологических условий, это представляет особую проблему. В-третьих, большинство исследований являются краткосрочными и наблюдательными , поэтому прямую связь между социальным грумингом и результатами приспособленности или выбора партнера нельзя изучать напрямую, как в долгосрочных прямых или в неволе исследованиях.

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ ab Henazi SP, Barrett L (январь 1999). «Значение ухода за самками приматов». Приматы; Журнал приматологии . 40 (1): 47–59. doi :10.1007/BF02557701. PMID  23179531. S2CID  34106634.
  2. ^ ab Aureli F, Van Schaik CP, Van Hooff JA (1989). «Функциональные аспекты примирения среди содержащихся в неволе длиннохвостых макак ( Macaca fascicularis )». American Journal of Primatology . 19 (1): 39–51. doi :10.1002/ajp.1350190105. PMID  31964021. S2CID  86673865.
  3. ^ Бартон, Роберт (1 октября 1985 г.). «Предпочтения мест груминга у приматов и их функциональные последствия». Международный журнал приматологии . 6 (5): 519–532. doi :10.1007/BF02735574. S2CID  37114535.
  4. ↑ Аурели Ф, Waal FB (1 января 2000 г.). Естественное разрешение конфликтов. Издательство Калифорнийского университета. стр. 193–224. ISBN 9780520223462.
  5. ^ Yee JR, Cavigelli SA, Delgado B, McClintock MK (ноябрь 2008 г.). «Взаимная принадлежность среди крыс-подростков во время умеренного группового стрессора предсказывает опухоли молочной железы и продолжительность жизни». Психосоматическая медицина . 70 (9): 1050–9. doi :10.1097/psy.0b013e31818425fb. PMC 5767077. PMID  18842748 . 
  6. ^ Данбар, Робин (1 января 1991 г.). «Функциональное значение социального груминга у приматов». Folia Primatologica . 57 (3): 121–131. doi :10.1159/000156574.
  7. ^ abc Бочча, Мария (1 декабря 1983 г.). «Функциональный анализ социальных моделей ухода за собой путем прямого сравнения с самостоятельным уходом за собой у макак-резусов». Международный журнал приматологии . 4 (4): 399–418. doi :10.1007/BF02735602. S2CID  24431777.
  8. ^ Seyfarth RM, Cheney DL (5 июля 2011 г.). «Эволюционные истоки дружбы». Annual Review of Psychology . 63 : 153–77. doi : 10.1146/annurev-psych-120710-100337. PMID  21740224.
  9. ^ Schino G (1 августа 2001 г.). «Уход, конкуренция и социальный ранг среди самок приматов: метаанализ». Animal Behaviour . 62 (2): 265–271. doi :10.1006/anbe.2001.1750. S2CID  53145237.
  10. ^ Вудворд, Айлин. «Мозг приматов по-разному реагирует на лица друзей и VIP-персон». New Scientist . Получено 30 января 2020 г.
  11. ^ abc Рубова, Вероника; Конечна, Мартина; Шмилауэр, Петр; Валлнер, Бернард (10 февраля 2015 г.). «Кого стричь и для чего? Модели стрижек у самок варварских макак (Macaca sylvanus)». PLOS ONE . 10 (2): e0117298. Bibcode : 2015PLoSO..1017298R. doi : 10.1371/journal.pone.0117298 . PMC 4323340. PMID  25668722 . 
  12. ^ Картер Г., Леффер Л. (7 октября 2015 г.). «Социальный груминг у летучих мышей: исключительны ли летучие мыши-вампиры?». PLOS ONE . 10 (10): e0138430. Bibcode : 2015PLoSO..1038430C. doi : 10.1371/journal.pone.0138430 . PMC 4596566. PMID  26445502 . 
  13. ^ abc Кумар, Ратина; Кантор, Маурисио; Сентилкумар, К.; Паннерселвам, Вимал; Калирадж, П.; Маримуту, Г. (1 января 2017 г.). «Социальный груминг среди коротконосых крыланов». Поведение . 154 : 37–63. doi :10.1163/1568539X-00003410.
  14. ^ Йохе, Лорел Р.; Бранд, Филипп (август 2018 г.). «Эволюционная экология хемосенсорики и ее роль в сенсорном драйве». Current Zoology . 64 (4): 525–533. doi :10.1093/cz/zoy048. ISSN  1674-5507. PMC 6084603. PMID 30108633  . 
  15. ^ Stopka, Pavel; Stopková, Romana (1 сентября 2001 г.). «Условный аллогруминг у полевой мыши». Behavioral Ecology . 12 (5): 584–589. doi : 10.1093/beheco/12.5.584 .
  16. ^ ab Фелпс, Стив; Нг, Винг; Мусолеси, Мирко; Рассел, Иван (11 сентября 2018 г.). «Точное соответствие времени при аллогруминге шимпанзе не происходит после небольшой задержки». PLOS ONE . ​​13 (9): e0201810. Bibcode :2018PLoSO..1301810P. doi : 10.1371/journal.pone.0201810 . PMC 6133271 . PMID  30204753. 
  17. ^ Мартин-Ордас, Хема; Хаун, Даниэль; Кольменарес, Фернандо; Колл, Хосеп (март 2010 г.). «Отслеживание времени: доказательства наличия эпизодической памяти у высших приматов». Animal Cognition . 13 (2): 331–340. doi :10.1007/s10071-009-0282-4. ISSN  1435-9448. PMC 2822233 . PMID  19784852. 
  18. ^ Kutsukake N, Clutton-Brock TH (1 февраля 2010 г.). «Уход и ценность социальных отношений при совместном разведении сурикатов». Animal Behaviour . 79 (2): 271–279. doi :10.1016/j.anbehav.2009.10.014. S2CID  53203763.
  19. ^ Guan ZH, Huang B, Ning WH, Ni QY, Sun GZ, Jiang XL (декабрь 2013 г.). «Значение поведения по уходу за собой в двух полигинных группах западных черных хохлатых гиббонов: значение для понимания социальных отношений между членами иммигрантской и резидентной групп». American Journal of Primatology . 75 (12): 1165–73. doi :10.1002/ajp.22178. PMID  23843246. S2CID  205330388.
  20. ^ Картер Г., Леффер Л. (7 октября 2015 г.). «Социальный груминг у летучих мышей: исключительны ли летучие мыши-вампиры?». PLOS ONE . 10 (10): e0138430. Bibcode : 2015PLoSO..1038430C. doi : 10.1371/journal.pone.0138430 . PMC 4596566. PMID  26445502 . 
  21. ^ Цзян, Ци; Ся, Донг-По; Ван, Си; Чжан, Дао; Сунь, Бинхуа; Ли, Цзинь-Хуа (2019). «Взаимодействие между уходом и обращением с младенцами у самок тибетских макак (Macaca thibetana)». Зоологические исследования . 40 (2): 139–145. doi : 10.24272/j.issn.2095-8137.2018.049. ПМК 6378558 . ПМИД  29955029. 
  22. ^ Surbeck, Martin; Hohmann, Gottfried (18 декабря 2014 г.). «Социальные предпочтения влияют на краткосрочный обмен социальным уходом среди самцов бонобо». Animal Cognition . 18 (2): 573–579. doi :10.1007/s10071-014-0826-0. PMID  25519436. S2CID  16030429.
  23. ^ Силк Дж. Б. , Альбертс СК., Альтманн Дж. (ноябрь 2003 г.). «Социальные связи самок бабуинов повышают выживаемость детенышей». Science . 302 (5648): 1231–4. Bibcode :2003Sci...302.1231S. doi :10.1126/science.1088580. PMID  14615543. S2CID  24970809.
  24. ^ ab Archie EA, Tung J, Clark M, Altmann J, Alberts SC (октябрь 2014 г.). «Социальная принадлежность имеет значение: как однополые, так и разнополые отношения предсказывают выживание у самок бабуинов в дикой природе». Труды. Биологические науки . 281 (1793): 20141261. doi :10.1098/rspb.2014.1261. PMC 4173677. PMID  25209936 . 
  25. ^ Sterck EH, Watts DP, Schaik CP (1 ноября 1997 г.). «Эволюция женских социальных отношений у нечеловекообразных приматов» (PDF) . Behavioral Ecology and Sociobiology . 41 (5): 291–309. doi :10.1007/s002650050390. hdl :1874/1183. ISSN  0340-5443. S2CID  25163826.
  26. ^ Силк Дж. Б., Альбертс СК., Альтманн Дж. (1 марта 2004 г.). «Модели формирования коалиций взрослыми самками бабуинов в Амбосели, Кения». Animal Behaviour . 67 (3): 573–582. doi :10.1016/j.anbehav.2003.07.001. S2CID  783193.
  27. ^ Berghänel A, Ostner J, Schröder U, Schülke O (2011). «Социальные связи предсказывают будущее сотрудничество у самцов берберийских макак, Macaca sylvanus». Animal Behaviour . 81 (6): 1109–1116. doi :10.1016/j.anbehav.2011.02.009. S2CID  53144146.[ постоянная мертвая ссылка ]
  28. ^ van Schaik CP, Kappeler PM (ноябрь 1997 г.). «Риск детоубийства и эволюция ассоциации самцов и самок у приматов». Труды. Биологические науки . 264 (1388): 1687–94. Bibcode : 1997RSPSB.264.1687V. doi : 10.1098/rspb.1997.0234. PMC 1688726. PMID  9404030. 
  29. ^ Грэм Б. (1 января 2008 г.). Отбор: механизм эволюции . Oxford University Press. ISBN 978-0198569725. OCLC  781154368.
  30. ^ Okasha S (1 января 2013 г.). Zalta EN (ред.). The Stanford Encyclopedia of Philosophy (ред. осень 2013 г.). Metaphysics Research Lab, Stanford University.
  31. ^ Дарвин Ч. (1871). Происхождение человека и отбор в отношении пола. Джон Мюррей. doi :10.5962/bhl.title.2092. hdl :2027/bc.ark:/13960/t96696g2b.
  32. ↑ Trivers RL (1 марта 1971 г.). «Эволюция взаимного альтруизма». The Quarterly Review of Biology . 46 (1): 35–57. doi :10.1086/406755. ISSN  0033-5770. S2CID  19027999.
  33. ^ Аксельрод Р., Гамильтон В. Д. (март 1981 г.). «Эволюция сотрудничества». Science . 211 (4489): 1390–6. Bibcode :1981Sci...211.1390A. doi :10.1126/science.7466396. PMID  7466396.
  34. ^ "Происхождение видов: Глава VIII. Инстинкт: Возражения против теории естественного отбора в применении к инстинктам: бесполые и бесплодные насекомые Чарльза Дарвина @ Classic Reader". www.classicreader.com . Получено 23 марта 2017 г.
  35. ↑ Райт С. (1 июля 1922 г.). «Коэффициенты инбридинга и родства». The American Naturalist . 56 (645): 330–338. doi :10.1086/279872. ISSN  0003-0147. S2CID  83865141.
  36. ^ Смит Дж. М. (1 января 1996 г.). Эволюционная генетика . Oxford University Press. ISBN 978-0198542155. OCLC  954574132.
  37. ^ ab Frank R (январь 2009). «Нетерпеливые торговцы или условные реципрокаторы? Доказательства длительного периода обмена ухаживаниями у бабуинов» (PDF) . Поведение . 146 (8): 1123–1135. doi :10.1163/156853909x406455. Архивировано из оригинала (PDF) 4 октября 2011 г. – через Brill.
  38. ^ ab Barelli C, Reichard UH, Mundry R (1 октября 2011 г.). «Используется ли груминг как товар у диких белоруких гиббонов, Hylobates lar?». Animal Behaviour . 82 (4): 801–809. doi :10.1016/j.anbehav.2011.07.012. S2CID  53190848.
  39. ^ ab "Социальный груминг у приматов: онтогенез". www.reed.edu . Получено 30 января 2020 г. .
  40. ^ ab Mondragón-Ceballos, Ricardo; Chiappa, Pilar; Mayagoitia, Lilian; Lee, Phyllis (1 июля 2010 г.). «Различия в обучении распределению социального ухода у детенышей макак-тупых хвостатых». Behaviour . 147 (9): 1073–1099. doi :10.1163/000579510X505436. hdl : 1893/2990 .
  41. ^ Вайнберг, Сьюзен М.; Кэндленд, Дуглас К. (1981).«Уход за камнями» у Macaca fuscata. Американский журнал приматологии . 1 (4): 465–468. doi :10.1002/ajp.1350010412. ISSN  1098-2345. PMID  31995914. S2CID  85138037.
  42. ^ Макгрю, Уильям; ТУТИН, КЭРОЛАЙН (16 февраля 1973 г.). «Использование инструментов шимпанзе при уходе за зубами». Nature . 241 (5390): 477–478. Bibcode :1973Natur.241..477M. doi :10.1038/241477a0. S2CID  4166467.
  43. ^ «Использование орудий нечеловеческими приматами | Центр академических исследований и обучения в области антропогении (CARTA)». carta.anthropogeny.org . Получено 30 января 2020 г. .
  44. ^ "Primate Cognition | Learn Science at Scitable". www.nature.com . Получено 30 января 2020 г. .
  45. ^ ab Moore D, Angel JE, Cheeseman IM, Robinson GE, Fahrbach SE (1995). "Высокоспециализированная социальная медоносная пчела (Hymenoptera: Apidae)". Journal of Insect Behavior . 8 (6): 855–861. doi :10.1007/BF02009512. S2CID  40236926.
  46. ^ Спруйт Б.М., ван Хофф Дж.А., Гиспен WH (июль 1992 г.). «Этология и нейробиология грумингового поведения». Физиологические обзоры . 72 (3): 825–52. doi :10.1152/physrev.1992.72.3.825. HDL : 1874/3750 . ПМИД  1320764.
  47. ^ ab Wilkinson GS (1986). "Социальный груминг у обыкновенного вампира, Desmodus rotundus" (PDF) . Animal Behaviour . 34 (6): 1880–1889. CiteSeerX 10.1.1.539.5104 . doi :10.1016/S0003-3472(86)80274-3. S2CID  11214563. 
  48. ^ ab van Lawick-Goodall J (1968). «Поведение свободно живущих шимпанзе в заповеднике Гомбе-Стрим». Монографии по поведению животных . 1 : 161–311. doi :10.1016/s0066-1856(68)80003-2.
  49. ^ ab de Waal F (1989). Миротворчество среди приматов . Кембридж, Массачусетс: Издательство Гарвардского университета. ISBN 9780674659209.
  50. ^ Смэтс Б. , Чейни Д., Сейфарт Р., Рэнгем Р. , Струхсакер Т. (1987). Общества приматов . Чикаго: Издательство Чикагского университета.
  51. ^ Картер, Джеральд; Леффер, Лорен (7 октября 2015 г.). «Социальный груминг у летучих мышей: исключительны ли летучие мыши-вампиры?». PLOS ONE . 10 (10): e0138430. Bibcode : 2015PLoSO..1038430C. doi : 10.1371/journal.pone.0138430 . ISSN  1932-6203. PMC 4596566. PMID 26445502  . 
  52. ^ Schino G, Scucchi S, Maestripieri D, Turillazzi PG (1988). «Аллогруминг как механизм снижения напряжения: поведенческий подход». American Journal of Primatology . 16 (1): 43–50. doi :10.1002/ajp.1350160106. PMID  31968881. S2CID  86566868.
  53. ^ ab Smuts BB (1985). Секс и дружба у бабуинов . Taylor & Francis Group. doi :10.4324/9781315129204. ISBN 978-1-315-12920-4.
  54. ^ "Социальность приматов и социальные системы | Изучайте науку на Scitable". www.nature.com . Получено 13 ноября 2019 г. .
  55. ^ "Социальный груминг у приматов: адаптивная ценность". www.reed.edu . Получено 13 ноября 2019 г. .
  56. ^ Schino, Gabriele; Aureli, Filippo (1 ноября 2008 г.). «Компромиссы в реципрокном груминге у приматов: тестирование поведенческой гибкости и коррелированной эволюции». Biological Journal of the Linnean Society . 95 (3): 439–446. doi : 10.1111/j.1095-8312.2008.01067.x . ISSN  0024-4066.
  57. ^ ab Lehmann, Johannes (декабрь 2007 г.). «Размер группы, уход за собой и социальная сплоченность у приматов» (PDF) . Animal Behaviour . 74 (6): 1617–1629. doi :10.1016/j.anbehav.2006.10.025. S2CID  14866172.
  58. ^ de Waal, F. (1989). Миротворчество среди приматов. Кембридж, Массачусетс: Издательство Гарвардского университета. [ требуется проверка ]
  59. ^ Kenny E, Birkhead TR, Green JP (1 августа 2017 г.). «Аллопрининг у птиц связан с родительским сотрудничеством в заботе о потомстве и стабильными парными связями на протяжении многих лет». Behavioral Ecology . 28 (4): 1142–1148. doi :10.1093/beheco/arx078. PMC 5873249 . PMID  29622926. 
  60. ^ Фрейзер О.Н., Бугнйар Т. (май 2010 г.). «Выражают ли вороны утешение? Ответы на бедственные чувства других». PLOS ONE . 5 (5): e10605. Bibcode : 2010PLoSO...510605F. doi : 10.1371/journal.pone.0010605 . PMC 2868892. PMID  20485685 . 
  61. ^ Feh, C., De Mazieres, J. Чистка в предпочтительном месте снижает частоту сердечных сокращений у лошадей. Anim. Behav. 1993;46:1191–1194.
  62. ^ Val-Laillet D, Guesdon V, Keyserlingk MA, Passillé AM, Rushen J (2009). «Аллогруминг у крупного рогатого скота: взаимосвязь между социальными предпочтениями, смещениями при кормлении и социальным доминированием». Applied Animal Behaviour Science . 116 (2–4): 141–149. doi :10.1016/j.applanim.2008.08.005.
  63. ^ Laister S, Stockinger B, Regner AM, Zenger K, Knierim U, Winckler C (2011). «Социальное облизывание у молочного скота — влияние на частоту сердечных сокращений у исполнителей и получателей». Applied Animal Behaviour Science . 130 (3–4): 81–90. doi :10.1016/j.applanim.2010.12.003.
  64. ^ ab Kemp AH, Guastella AJ (8 августа 2011 г.). «Роль окситоцина в человеческом воздействии». Current Directions in Psychological Science . 20 (4): 222–231. doi :10.1177/0963721411417547. S2CID  145122328.
  65. ^ ab Uvnäs-Moberg K (ноябрь 1998 г.). «Окситоцин может опосредовать преимущества позитивного социального взаимодействия и эмоций». Психонейроэндокринология . 23 (8): 819–35. doi :10.1016/S0306-4530(98)00056-0. PMID  9924739. S2CID  24789741.
  66. ^ Uvnäs-Moberg K (январь 1997). «Физиологические и эндокринные эффекты социального контакта». Annals of the New York Academy of Sciences . 807 (1): 146–63. Bibcode : 1997NYASA.807..146U. doi : 10.1111/j.1749-6632.1997.tb51917.x. PMID  9071348. S2CID  46171612.
  67. ^ ab Dunbar RI (февраль 2010 г.). «Социальная роль прикосновения у людей и приматов: поведенческая функция и нейробиологические механизмы». Neuroscience and Biobehavioral Reviews . Touch, Temperature, Pain/Itch and Pleasure. 34 (2): 260–8. doi :10.1016/j.neubiorev.2008.07.001. PMID  18662717. S2CID  30450770.
  68. ^ Кеверне ЭБ, Мартенс Н.Д., Туит Б. (1989). «Концентрация бета-эндорфина в спинномозговой жидкости обезьян зависит от отношений груминга». Психонейроэндокринология . 14 (1–2): 155–61. doi :10.1016/0306-4530(89)90065-6. PMID  2525263. S2CID  24350695.
  69. ^ Hemmings HC (1 января 2013 г.). Физиология и фармакология анестезии: основы и клиническое применение: Expert Consult – онлайн и в печатном виде . Elsevier. ISBN 978-1437716795. OCLC  830351627.
  70. ^ Keverne EB, Martensz ND, Tuite B (1 января 1989). «Концентрация бета-эндорфина в спинномозговой жидкости обезьян зависит от отношений груминга». Психонейроэндокринология . 14 (1–2): 155–61. doi :10.1016/0306-4530(89)90065-6. PMID  2525263. S2CID  24350695.
  71. ^ Sapolsky RM, Romero LM, Munck AU (февраль 2000 г.). «Как глюкокортикоиды влияют на реакции на стресс? Интеграция разрешающих, подавляющих, стимулирующих и подготовительных действий». Endocrine Reviews . 21 (1): 55–89. doi : 10.1210/edrv.21.1.0389 . PMID  10696570.
  72. ^ Capitanio JP, Mendoza SP, Lerche NW, Mason WA (апрель 1998 г.). «Социальный стресс приводит к изменению регуляции глюкокортикоидов и сокращению выживаемости при синдроме приобретенного иммунодефицита у обезьян». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 95 (8): 4714–9. Bibcode : 1998PNAS...95.4714C. doi : 10.1073 /pnas.95.8.4714 . PMC 22556. PMID  9539804. 
  73. ^ Liu D, Diorio J, Tannenbaum B, Caldji C, Francis D, Freedman A и др. (сентябрь 1997 г.). «Материнская забота, гиппокампальные глюкокортикоидные рецепторы и гипоталамо-гипофизарно-надпочечниковые реакции на стресс». Science . 277 (5332): 1659–62. doi :10.1126/science.277.5332.1659. PMID  9287218.
  74. ^ Sapolsky RM (сентябрь 1997). «Важность ухоженного ребенка». Science . 277 (5332): 1620–1. doi :10.1126/science.277.5332.1620. PMID  9312858. S2CID  45145411.
  75. ^ Ray JC, Sapolsky RM (1 января 1992 г.). «Стили социального поведения самцов и их эндокринные корреляты среди высокопоставленных диких бабуинов». American Journal of Primatology . 28 (4): 231–250. doi :10.1002/ajp.1350280402. ISSN  1098-2345. PMID  31941207. S2CID  196609839.
  76. ^ Платт, Майкл Л.; Сейфарт, Роберт М.; Чейни, Дороти Л. (5 февраля 2016 г.). «Адаптации для социального познания в мозге приматов». Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences . 371 (1687): 20150096. doi :10.1098/rstb.2015.0096. ISSN  0962-8436. PMC 4745018 . PMID  26729935. 
  77. ^ Маннинен, Сандра; Туоминен, Лаури; Данбар, Робин И.; Карьялайнен, Томи; Хирвонен, Юсси; Арпонен, Эвелиина; Хари, Риитта; Яэскеляйнен, Ииро П.; Самс, Микко; Нумменмаа, Лаури (21 июня 2017 г.). «Социальный смех вызывает выброс эндогенных опиоидов у людей». Журнал неврологии . 37 (25): 6125–6131. doi : 10.1523/JNEUROSCI.0688-16.2017. ISSN  0270-6474. ПМК 6596504 . ПМИД  28536272. 
  78. ^ Мартел, Фрэнсис Л.; Невисон, Клэр М.; Реймент, Ф. Дэвид; Симпсон, Майкл JA; Кеверн, Эрик Б. (1 января 1993 г.). «Блокада опиоидных рецепторов снижает материнский аффект и социальный груминг у макак-резусов». Психонейроэндокринология . 18 (4): 307–321. doi :10.1016/0306-4530(93)90027-I. ISSN  0306-4530. PMID  8391149. S2CID  11262534.

Дальнейшее чтение

Внешние ссылки