stringtranslate.com

Спарассидонта

Sparassodonta (от греческого σπαράσσειν [ sparassein ], рвать, раздирать; и ὀδούς , род. ὀδόντος [ odous , odontos ], зуб ) — вымерший отряд плотоядных метатерийных млекопитающих , родом из Южной Америки, родственный современным сумчатым . Когда-то их считали настоящими сумчатыми, но теперь считают, что это отдельная боковая ветвь, разделившаяся до последнего общего предка всех современных сумчатых. [1] [2] [3] [4] [5] Некоторые из этих хищников-млекопитающих очень напоминают плацентарных хищников, которые развивались отдельно на других континентах, и их часто называют примерами конвергентной эволюции . Впервые они были описаны Флорентино Амегино по окаменелостям, найденным в отложениях Санта-Крус в Патагонии . Спарассодонты присутствовали в Южной Америке на протяжении всего длительного периода «великолепной изоляции» в кайнозое ; за это время они делили ниши крупных теплокровных хищников с нелетающими птицами-страшами . Раньше считалось, что эти млекопитающие вымерли из-за конкуренции со стороны «более конкурентоспособных» плацентарных хищников во время Великого американского обмена в плиоцене , но более поздние исследования показали, что спарассодонты вымерли задолго до того, как в Южную Америку прибыли плацентарные хищники (не считая проциониды , с которыми спарассодонты, вероятно, не конкурировали напрямую). [6] [7] [8] Некоторые авторы называют спарассодонтов боргиеноидами , [9] [10] [11] , но в настоящее время термин Borhyaenoidea относится к ограниченной подгруппе спарассодонтов, включающей боргиенидов и их близких родственников. [12] [13]

Анатомия

Скелет Lycopsis longirostrus из позднего среднего миоцена Колумбии.

Почти все спарассодонты имеют исключительно укороченную морду, особенно тилакосмилиды. Гатлиациниды обычно имеют более длинную морду, чем другие группы. Носовые кости простираются за глазницы , часто достигая слезной кости . За исключением тилакосмилид за пределами Patagosmilus , спарассодонты имеют открытую глазницу с более маргинальными (хотя, тем не менее, заметными) заглазничными отростками , которые в противном случае образовали бы заглазничную перемычку , соединяющую лоб со щекой и обрамляющую таким образом глаз. Они демонстрируют выраженное посторбитальное сужение . Орбитальный отросток (между щекой и глазницей) обычно уменьшен, однако скуловая дуга (скула) мощная. У них имеется выступающий сагиттальный гребень вдоль средней линии уплощенного черепа, сила гребня у борхиенид весьма различна. У них расширенная затылочная кость с хорошо выраженным затылочным гребнем . [14]

Спарассодонты имели широкий диапазон размеров тела: от ласки или циветтоподобных форм весом 2,2 фунта (1 кг) до Thylacosmilus , который был размером с леопарда . [7] [15] Наряду с австралийскими тилаколеонидами , спарассодонты включают некоторых из крупнейших метатерийных хищников. [7]

У спарассодонтов сильно редуцированы надлобковые кости (тазовые кости, поддерживающие мешочек ) [16] до такой степени, что ранний анализ не смог даже найти доказательств их существования. [17] Это общая характеристика австралийского тилацина и исторически считается синапоморфией , [16] хотя в настоящее время считается, что она развилась независимо по плохо понятным причинам. Как и в случае с тилацинами, весьма вероятно, что вместо этого они обладали длинными хрящевыми элементами. [10]

Зубы

Тилакосмил имел длинные сабли .

Зубная формула спарассодонтов значительно различается. У борхиенид это3.1.3.43.1.3.4, с тремя верхними и нижними резцами , одним верхним и нижним клыком , тремя верхними и нижними премолярами и четырьмя верхними и нижними молярами в каждой половине каждой челюсти. Проборгиениды обычно имеют только два нижних резца вместо трех, за исключением Callistoe . Тилакосмилиды имеют как минимум два верхних и только два нижних резца (верхние выросли в удлиненные сабли ), а также два верхних и нижних премоляра. [12] [18] У некоторых экземпляров Borhyaena и Arctodictis также отсутствует последний верхний коренной зуб, что указывает на то, что наличие этого зуба у этих видов было разным. [16]

Для Sparassodonta характерны зубные синапоморфии , которые отличают эту группу от других близкородственных млекопитающих. К однозначным чертам, объединяющим самых ранних спарассодонтов, относятся: [12] [19]

У борхиенид за всю жизнь животного заменялся только третий премоляр , как и у других метатерий. [20] У тилакосмилид был заменен только нижний третий премоляр. [21]

Бугорки моляров спарассодонта соответствуют скорее режущей, чем дробящей функции . В верхних молярах паракон (с язычной, или обращенной к языку, стороны) редуцируется и сливается с метаконусом (дистально, по направлению к задней части рта), раздувая постметакристу (язычную границу метаконуса); и у них почти всегда отсутствует стилерная полка (на щечной или щечной стороне) и связанные с ней стилерные бугорки. В нижних коренных зубах тригониды (щечная срезанная сторона) имеют раздутый паракристид и маргинализированный или отсутствующий метаконид; а талонид (дистальная, или задняя, ​​дробящая сторона) либо редуцируется, либо отсутствует. [22]

Таксономия

Классификация

Спарассодонтов можно разделить на шесть основных групп; базальные спарассодонты (ранний палеоцен -поздний миоцен ), виды, которые нельзя легко отнести к какой-либо другой группе спарассодонтов и чьи зубы часто демонстрируют приспособления к всеядности ; хатлиациниды (поздний олигоцен - ранний плиоцен / поздний плиоцен), размеры которых варьируются от куницы до тилацина , имеют длинные лисьи морды и зубы, сильно приспособленные для хищничества ; базальные боргиеноиды (средний эоцен — поздний миоцен), боргиеноиды, которые нелегко отнести к семействам Borhyaenidae , Thylacosmilidae или Proborhyaenidae и различаются по размеру и форме; borhyaenids (ранний-поздний миоцен), группа спарассодонтов, наиболее специализированная к бегу, но не в такой степени, как современные хищники или даже тилацины ; проборгиениды (средний эоцен-поздний олигоцен ), крепкие, похожие на росомаху формы с постоянно растущими верхними и нижними клыками ; и тилакосмилиды (ранний миоцен-поздний плиоцен), еще одна специализированная наземная группа с постоянно растущими саблевидными верхними клыками . [12]

Приведенная ниже таксономическая классификация соответствует последнему обзору группы Prevosti и Forasiepi (2018) [23] с дополнениями из более поздних исследований. [12] Хотя Mayulestes первоначально был описан как спарассодонт, более поздний филогенетический анализ показал, что он, скорее всего, не принадлежит к этой группе; [12] [24] однако более поздние исследования показывают, что он тесно связан со спарассодонтами. [25] Точно так же, хотя базальные боргиеноиды, такие как Lycopsis и Prothylacynus , когда-то считались принадлежащими к отдельному семейству (Prothylacynidae), филогенетический анализ показал, что эти животные не представляют собой монофилетическую группу. [12] [26] [27] [28] Точный возраст большинства эоценовых видов спарассодонтов неизвестен, учитывая отсутствие точной стратиграфической информации, связанной с большинством образцов, и недавнее разделение Касамайорской SALMA на Vacan и Barrancan SALMA.

Было высказано предположение, что несколько других метатерийных таксонов являются спарассодонтами или тесно связаны со спарассодонтами. Австралийский мургонский таксон Archaeonothos был отмечен как сходный со спарассодонтами, но в настоящее время его родство не полностью установлено. [36] Карнейро (2018) обнаружил род Varalphadon из позднего мела Северной Америки как базального представителя Sparassodonta. [37] Однако эта интерпретация варальфадона как спарассодонта не была подтверждена более поздними филогенетическими анализами, и большинство предполагаемых синапоморфий между варальфадоном и спарассодонтами на самом деле не присутствуют у варальфадона [19] или, как предполагается, связаны с конвергентной эволюцией. . [29] Спарасодонтов иногда считали тесно связанными с « черепом Гурлин Цав », безымянным метатерием, известным по частичному черепу, найденному в позднемеловой формации немегт в Монголии. [5]

Следующая кладограмма взаимоотношений спарассодонтов принадлежит Энгельману и соавт. , 2020. [34] Не все исследования согласны с обнаруженными здесь родственными группами между Thylacosmilidae и Borhyaenidae , при этом другие исследования обнаружили, что тилакосмилиды относятся к Proborhyaenidae . [26] Отношения между хатлиацинидами также относительно нестабильны. [32]

В рамках Metatheria группа филогенетического анализа 2016 года обнаружила, что борхиениды образуют кладу с азиатским «черепом Гурлин Цав», а также с другими южноамериканскими таксонами. Та же филогения показала, что сумчатые группируются среди различных североамериканских меловых видов. Филогенетическое древо воспроизведено ниже. [38]

Эволюция

Череп Борхьяены ( Borhyaenidae )

Ранняя история Sparassodonta малоизвестна, поскольку большинство палеоценовых и эоценовых представителей этой группы известны только по изолированным зубам и фрагментарным челюстям. Однако один вид, среднеэоценовый Callistoe vincei , известен по почти полному сочленённому скелету. [26] Поскольку Callistoe принадлежит к одной из наиболее специализированных групп спарассодонтов, это указывает на то, что к этому времени должны были также возникнуть и другие основные группы (например, боргиениды, хатлиациниды и т. д.). Первоначально раннепалеоценовый метатерий Mayulestes считался самым ранним известным представителем Sparassodonta, но филогенетический анализ предполагает, что этот вид представляет собой независимую группу хищных метатерий , более тесно связанных с Pucadelphys ; [12] , однако недавние исследования показывают, что эти таксоны были тесно связаны с боргиенидами. [25] На момент написания этой статьи [ уточните ] самыми ранними известными настоящими спарассодонтами являются либо Allqokirus australis , вид из того же места, что и Mayulestes , который может оказаться не спарассодонтом, либо изолированный астрагал из самой ранней палеоценовой стоянки Пунта. Пелигро, Аргентина . [39]

Было высказано предположение, что спарассодонты связаны с множеством других групп метатерий. Флорентино Амегино , который первым описал окаменелости группы, считал, что спарассодонты были тесно связаны с креодонтами и были переходной группой между метатериями и плотоядными плацентами (включая современных хищников ). [40] [12] Современные авторы в конце 19-го и начале 20-го века отвергли эту гипотезу и считали спарассодонтов близкими родственниками австралийских тилацинов и дасюридов . [41] [42] [43] [44] Самая популярная гипотеза на протяжении большей части 20-го века заключалась в том, что спарассодонты были тесно связаны с опоссумами . [45] [9] В 1990 году Маршалл и др. (1990) считали меловых стагодонтид представителями Sparassodonta, но это подверглось критике со стороны более поздних авторов. [13] Маршалл и Килан-Яворовска (1992) считали спарассодонтов близкими родственниками дельтатероидов , но это также подверглось критике. [46] Большинство этих гипотез были основаны на аналогичных адаптациях к плотоядному рациону у спарассодонтов, опоссумов, дасюроморфов, стагодонтов и дельтатероидов, которые весьма склонны к конвергентной эволюции внутри млекопитающих. [47] Салай (1994) считал, что спарассодонты тесно связаны с пауцитуберкулятами на основании особенностей лодыжки. [48] ​​В последние годы растет консенсус в отношении того, что спарассодонты расположены сразу за пределами коронной группы Marsupialia , в более широкой кладе (Pucadelphyida), включающей пукадельфиид, а также спарассодонтов. [12] [19] [29]

Спарассодонты в настоящее время считаются эндемичными для Южной Америки и даже не были обнаружены на близлежащих континентах, таких как Антарктида (которая в остальном разделяет многие группы млекопитающих с Южной Америкой, такие как литоптерны , астрапотеры , микробиотеры и полидолопиды ). [49] [29]

Палеобиология

Диета

Реконструкция скелета Thylacosmilus , крупного специализированного саблезубого спарассидонта.

Спарассодонты были плотоядными, и, за исключением некоторых основных представителей, все члены этой группы были гиперплотоядными (имеющие диету, состоящую более чем на 70% из мяса). [7] [50] Только Hondadelphys и Stylocynus , по-видимому, продемонстрировали адаптацию к всеядности , и даже тогда Stylocynus, возможно, имел более мезоплотоядную диету, похожую на псовых , чем всеядную. [8] Средние и крупные кавиоморфные грызуны и грызуноподобные млекопитающие (например, мелкие нотунггуляты ), по-видимому, были обычными объектами добычи спарассодонтов. Подвзрослый голотип Lycopsis longirostrus сохраняет остатки диномида Scleromys colombianus в виде окаменелого содержимого кишечника. [51] Спарассидонт -копролиты из формации Санта-Крус сохраняют внутри себя кости шиншиллид и октодонтоидных грызунов. [52] Следы укусов спарассодонтов среднего размера были обнаружены на небольшом некопытце Paedotherium . [53] Данные по стабильным изотопам раннего позднего миоцена Lycopsis viverensis и Thylacosmilus atrox позволяют предположить, что эти виды питались травоядными животными C3 в открытых средах обитания, а не копытными. [54]

Следы укусов, вероятно, принадлежащие гатлиацинидным спарассодонтам, были обнаружены на останках пингвинов и нелетающих морских уток в древних гнездовых колониях морских птиц, что позволяет предположить, что спарассодонты совершали набеги на колонии морских птиц в поисках яиц, падали и другой добычи, как это делают многие хищные млекопитающие сегодня. [55] [56]

Спарасодонты Borhyaenid и proborhyaenid были интерпретированы как способные дробить кости, подобно современным гиенам , росомахам или тасманскому дьяволу ( Sarcophilus harrisii ), на основании их глубоких челюстей, выпуклых премоляров с глубокими корнями и выраженного износа на их кончиках, обширного сросшегося или сцепленного нижнечелюстные симфизы , большие жевательные ямки, микротрещины зубной эмали и высокая расчетная сила прикуса. [57] [58] [59] Australohyaena antiquua демонстрирует особенно выраженную адаптацию к раскалыванию костей, с очень глубокой челюстью и сильно изогнутыми носами , похожими на то, что наблюдается у современных гиенид . [33]

Основываясь на исследованиях посткраниального скелета , кажется, что большинство спарассодонтов были скансорными (адаптированными к лазанию), хотя наземные адаптации развились у Lycopsis longirostrus , боргиенид, проборгиенид и тилакосмилид. [60] [61] [62] Большинство спарассодонтов были стопоходящими , Борхьяена, как предполагалось, была пальцевидной [63] , но это было подвергнуто сомнению. [12] Единственным исключением был Thylacosmilus , который, как было интерпретировано, имел пальцевидную переднюю часть стопы и полустопоходную заднюю стопу, [63] [64] это было подтверждено ископаемыми следами. [65]

Одним из необычных аспектов палеоэкологии спарассодонтов является то, что в большинстве местонахождений окаменелостей их останки встречаются почти в десять раз реже, чем можно было бы ожидать, исходя из сравнений с хищными млекопитающими в местонахождениях окаменелостей в других частях мира. [66] [67] [68] [69] Точные причины этого не ясны, хотя это, по-видимому, более широкая закономерность, применимая к другим группам кайнозойских южноамериканских наземных хищников (т.е. ужасных птиц ). [69]

Социальность

Мало что известно о поведении и биологии спарассодонтов, за исключением общих двигательных и пищевых привычек. Арго (2004) предположил, что Thylacosmilus atrox , возможно, проявлял длительную родительскую заботу после отлучения от груди потомства, учитывая, что в целом предполагается, что саблезубым требуется длительный ювенильный период, чтобы молодые особи приобрели навыки, необходимые для их эффективного использования. [11] Однако дальнейшее тестирование не проводилось. Спарассидонты имеют относительно большой и сложный мозг для метатерий, сравнимый с мозгом некоторых австралийских сумчатых, таких как австралийские опоссумы , [70], хотя масса тела, используемая для получения этих оценок относительного размера мозга, низкая по сравнению с более поздними исследованиями, предполагающими, что эти значения могут быть завышены. [71]

Раны были зарегистрированы на морде особей Borhyaena tuberata и Sipalocyon gracilis , что потенциально указывает на агрессивные привычки, подобные современному тасманскому дьяволу ( Sarcophilus harrisii ). [42]

Чувства

У спарассодонтов, по-видимому, было очень слабое бинокулярное зрение , при этом боргиениды имели наибольшую степень восприятия глубины (но все же ниже, чем у современных хищников), а глаза Thylacosmilus почти полностью смотрели в стороны. [72] Однако более поздние исследования показали, что Thylacosmilus, вероятно, держал голову в положении, обращенном вниз, что позволяло обеспечить большее бинокулярное зрение, чем считалось ранее. [73]

Патология

У нескольких экземпляров гатлиацинид ( Sipalocyon и Cladosictis ) наблюдается патологическое заболевание, характеризующееся наличием разрастаний на поверхности нижней челюсти, что в самых крайних случаях может привести к потере нескольких зубов из-за костных патологических разрастаний. [16] Точная причина этого состояния (т.е. инфекция, вирус, паразит) и почему оно возникает только у мелких спарассодонтов, неизвестны, хотя это состояние также было зарегистрировано у микробиотерий . [74]

Вымирание

После среднего миоцена разнообразие спарассодонтов начало медленно сокращаться. Базальные боргиеноиды в последний раз известны из раннего позднего миоцена ( Pseudolycopsis cabrerai и Lycopsis viverensis ), и после этого времени были, по крайней мере частично, заменены крупнотелыми базальными спарасодонтами, такими как Stylocynus . Было высказано предположение, что этот сдвиг в доминировании произошел из-за более всеядных привычек базальных спарассодонтов, которые, возможно, смогли лучше использовать более сезонный климат Южной Америки в позднем неогене . [75] Последний раз борхиениды известны из позднего миоцена , хотя с этого периода известны только фрагментарные останки этой группы. [6] Позже останки, отнесенные к этой группе, были повторно идентифицированы как тилакосмилиды или проциониды . К плиоцену в Южной Америке осталось только два семейства спарассодонтов: Hathliacynidae и Thylacosmilidae. Останки плиоценовых гатлиацинид редки, и вполне возможно, что эти животные могли конкурировать с крупными плотоядными дидельфидами , такими как Lutreolina , которые появились примерно в это время. [76] Гатлиациниды в последний раз окончательно известны из раннего плиоцена, хотя их останки редки.

Тилакосмилиды, с другой стороны, были более успешными и многочисленными, будучи одними из единственных крупных хищных млекопитающих в Южной Америке в плиоцене, прежде чем вымерли во время смены фауны в середине эпохи (самые молодые экземпляры тилакосмилид ~ 3,3 млн лет). [7] До сих пор не ясно, почему Sparassodonta сократилась в разнообразии и вымерла в позднем кайнозое, но похоже, что конкуренция со стороны плацентарных хищников не была фактором, поскольку плацентарные аналоги спарасодонтов ( собаки , ласки и саблезубые животные) кошки ) не проникали в Южную Америку до среднего плейстоцена, через несколько миллионов лет после того, как их собратья-спарассодонты вымерли. [6] [12] [77] Спарассидонты действительно сосуществовали с проционидами группы Cyonasua в позднем миоцене и плиоцене, но проциониды группы Cyonasua , по-видимому, были в основном всеядными и заполняли экологические ниши, которые спарасодонты никогда не занимали, что может быть одной из причин того, что эти животные смогли колонизировать Южную Америку, несмотря на разнообразие гильдий хищников в позднем миоцене. [8] Общее снижение разнообразия спарассодонтов с позднего миоцена до конца плиоцена может быть связано с похолоданием климата после климатического оптимума среднего миоцена и началом плейстоценовых ледниковых периодов . [78]

Рекомендации

  1. ^ Гильермо В. Ружье, Джон Р. Уайбл и Майкл Дж. Новачек. Первые последствия образцов дельтатеридия для ранней истории сумчатых, Nature 396, 459–463 (3 декабря 1998 г.)
  2. ^ Би, С.; Джин, X.; Ли, С.; Ду, Т. (2015). «Новое метатерийное млекопитающее мелового периода из провинции Хэнань, Китай». ПерДж . 3 : е896. дои : 10.7717/peerj.896 . ПМК  4400878 . ПМИД  25893149.
  3. ^ Гильермо Ружье, Новый экземпляр Deltatheroides cretacicus (Metatheria, Deltatheroida) из позднего мела Монголии, БЮЛЛЕТЕНЬ МУЗЕЯ ЕСТЕСТВЕННОЙ ИСТОРИИ КАРНЕГИ 36 (ДЕКАБРЬ 2004 г.): 245-266 · СЕНТЯБРЬ 2009 г.
  4. ^ Ружье, Гильермо В.; Дэвис, Брайан М.; Новачек, Майкл Дж. (2015). «Дельтатероидное млекопитающее из верхнемеловой формации Байншир, восточная Монголия». Меловые исследования . 52 : 167–177. doi :10.1016/j.cretres.2014.09.009.
  5. ^ Аб Уилсон, врач общей практики; Экдейл, Э.Г.; Хогансон, Дж.В.; Каледе, Джей Джей; Вандер Линден, А (2016). «Крупное хищное млекопитающее позднего мела и североамериканского происхождения сумчатых». Нат Коммун . 7 : 13734. Бибкод : 2016NatCo...713734W. doi : 10.1038/ncomms13734. ПМК 5155139 . ПМИД  27929063. 
  6. ^ abc Forasiepi, Аналия М.; Агустин Дж. Мартинелли; Франсиско Х. Гоин (2007). «Пересмотр таксономического вида Parahyaenodon argentinus Ameghino и их подразумеваемость в знаниях о великих млекопитающих плотоядных животных дель Мио-Плиоцено Южной Америки». Амегиниана . 44 (1): 143–159.
  7. ^ abcde Prevosti, Франсиско Дж.; Аналия Форазиепи; Наталья Зимич (2013). «Эволюция кайнозойской гильдии хищников наземных млекопитающих в Южной Америке: конкуренция или замена?». Журнал эволюции млекопитающих . 20 :3–21. doi : 10.1007/s10914-011-9175-9. S2CID  15751319.
  8. ^ abc Энгельман, Рассел К.; Крофт, Дарин А. (2019). «Незнакомцы на чужой земле: экологическое отличие от метатерийских хищников может частично объяснить раннюю колонизацию Южной Америки проционидами группы Cyonasua». Палеобиология . 45 (4): 598–611. дои : 10.1017/pab.2019.29 .
  9. ^ Аб Симпсон, Джордж Гейлорд (1941). «Сродство Borhyaenidae». Новитаты Американского музея (1118 г.): 1–6.
  10. ^ Аб Нэйш, Даррен. «Нашествие сумчатых ласк, собак, кошек и медведей… или нет?». Зоология четвероногих . Научный американец . Проверено 15 июня 2016 г.
  11. ^ ab Арго, Кристина (апрель 2004 г.). «Эволюция южноамериканских млекопитающих-хищников (Borhyaenoidea): анатомические и палеобиологические последствия». Зоологический журнал Линнеевского общества . 140 (4): 487–521. дои : 10.1111/j.1096-3642.2004.00110.x .
  12. ^ abcdefghijkl Forasiepi, Аналия М. (2009). «Остеология Arctodictis sinclairi (Mammalia, Metatheria, Sparassodonta) и филогения кайнозойских метатерийских хищников из Южной Америки». Монографии Аргентинского музея естественных наук . 6 : 1–174.
  13. ^ аб Маршалл, Ларри Г.; Дж. А. Кейс; М.О. Вудберн (1990). «Филогенетические взаимоотношения семейств сумчатых». Современная маммология . 2 : 433–505.
  14. ^ Гоин 2016, стр. 166–167.
  15. ^ Эрколи, Маркос Д.; Франсиско Дж. Превости (2011). «Оценка массы особей Sparassodonta (Mammalia, Metatheria) de edad Santacrucense (Mioceno Temprano) и части центра тяжести аппендикулярных элементов: палеоэкологические выводы». Амегиниана . 48 (4): 462–479. дои : 10.5710/amgh.v48i4(347). S2CID  129838311. Архивировано из оригинала 12 декабря 2013 года . Проверено 3 декабря 2013 г.
  16. ^ abcd Маршалл, Ларри Г. (1978). Эволюция Borhyaenidae, вымерших южноамериканских хищных сумчатых. Том. 117. стр. 1–89. ISBN 9780520095717. {{cite book}}: |journal=игнорируется ( помощь )
  17. ^ Вм. Дж. Синклер, Сумчатая фауна пластов Санта-Крус, Труды Американского философского общества. Том. 44, № 179 (январь – апрель 1905 г.), стр. 73–81. Издатель: Американское философское общество.
  18. ^ аб Шокки, Брюс Дж.; Анайя, Федерико (2008). «Посткраниальная остеология млекопитающих из Саллы, Боливия (поздний олигоцен): форма, функции и филогенетические последствия». У Эрика Дж. Саргиса; Дагосто, Мэриан (ред.). Эволюционная морфология млекопитающих: дань уважения Фредерику С. Салаю . Спрингер. стр. 135–157. ISBN 978-1-4020-6997-0.
  19. ^ abcde Кристиан де Муизон; Сандрин Ладевез; Шарлен Сельва; Робин Виньо; Флоран Гуссар (2018). «Allqokirus australis (Sparassodonta, Metatheria) из раннего палеоцена Тиупампы (Боливия) и рост метатерийской плотоядной радиации в Южной Америке». Геодиверситас . 40 (16): 363–459. doi : 10.5252/geodiversitas2018v40a16 .
  20. ^ Маршалл, Ларри Г. (1976). «Заметки о молочном прикусе Borhyaenidae (Marsupialia: Borhyaenoidea)». Журнал маммологии . 57 (4): 751–754. дои : 10.2307/1379446. JSTOR  1379446.
  21. ^ Форазиепи, Аналия М.; Марсело Р. Санчес-Вильягра (2014). «Гетерохрония, онтогенетическое разнообразие зубов и обход ограничений у сумчатых млекопитающих и вымерших родственников». Палеобиология . 40 (2): 222–237. дои : 10.1666/13034. hdl : 11336/182938 . S2CID  84605309.
  22. ^ Гоин 2016, стр. 167–169.
  23. ^ Превости, Франсиско Дж. Эволюция южноамериканских хищников-млекопитающих в кайнозое: палеобиогеографические и палеоэкологические непредвиденные обстоятельства . Чам: Спрингер. стр. 1–196.
  24. ^ де Муизон, Кристиан (1998). « Mayulestesferox , боргиеноид (Metatheria, Mammalia) из раннего палеоцена Боливии. Филогенетические и палеобиологические значения». Геодиверситас . 20 : 19–142.
  25. ^ Аб Уилсон, врач общей практики; Экдейл, Э.Г.; Хогансон, Дж.В.; Каледе, Джей Джей; Линден, А.В. (2016). «Крупное хищное млекопитающее позднего мела и североамериканского происхождения сумчатых». Природные коммуникации . 7 : 13734. Бибкод : 2016NatCo...713734W. doi : 10.1038/ncomms13734. ПМЦ 5155139 . ПМИД  27929063. 
  26. ^ abc Babot, Мария Дж.; Джейми Э. Пауэлл; Кристиан де Мюизон (2002). « Callistoe vincei - новые Proborhyaenidae (Borhyaenoidea, Metatheria, Mammalia) из раннего эоцена Аргентины». Геобиос . 35 (5): 615–629. дои : 10.1016/S0016-6995(02)00073-6.
  27. ^ Форасиепи, Аналия М.; Марсело Р. Санчес-Вильягра, Марсело Р.; Франциско Дж. Гоин, Франциско Дж.; Масанару Такай, Масанару; Нобуо Сигэхара, Нобуо; Ричард Ф. Кей, Ричард Ф. (2006). «Новый вид Hathliacynidae (Metatheria, Sparassodonta) из среднего миоцена Кебрада Хонда, Боливия». Журнал палеонтологии позвоночных . 26 (3): 670–684. doi :10.1671/0272-4634(2006)26[670:ANSOHM]2.0.CO;2. S2CID  85711428.
  28. ^ де Муизон, Кристиан (1999). «Черепа сумчатых из Десеадана (поздний олигоцен) Боливии и филогенетический анализ Borhyaenoidea». Геобиос . 32 (3): 483–509. дои : 10.1016/s0016-6995(99)80022-9.
  29. ^ abcd Рангел, Кайо К.; Карнейро, Леонардо М.; Бергквист, Лилиан П.; Оливейра, Эдисон В.; Гоин, Франциско Дж.; Бабот, Мария Дж. (2019). «Разнообразие, сходство и адаптация базального спарассодонта Patene Simpson, 1935 (Mammalia, Metatheria)». Амегиниана . 56 : 263. дои : 10.5710/AMGH.06.05.2019.3222. S2CID  195547494.
  30. ^ Энгельман, Рассел К.; Анайя, Федерико; Крофт, Дарин А. (2018). «Australogale leptognathus, gen. et sp. nov., второй вид мелких спарассодонтов (Mammalia: Metatheria) из среднемиоценового местонахождения Кебрада Хонда, Боливия». Журнал эволюции млекопитающих . 27 : 1–18. doi : 10.1007/s10914-018-9443-z. S2CID  49473591.
  31. ^ Энгельман, Рассел К.; Флинн, Джон Дж.; Ганс, Филип; Висс, Андре Р.; Крофт, Дарин (2018). «Chlorocyon phantasma, позднеэоценовый боргиеноид (Mammalia: Metatheria: Sparassodonta) из местонахождения Лос-Хеладос, главный хребет Анд, Центральное Чили». Американский музей Novitates (3918): 1–23. дои : 10.1206/3918.1. S2CID  92580823.
  32. ^ Аб Суарес, К.; Форазиепи, AM; Гоин, Ф.Дж.; Харамилло, К. (2015). «Взгляд на неотропы до Великого американского биотического обмена: новые свидетельства существования хищников-млекопитающих из миоцена Северной Колумбии». Журнал палеонтологии позвоночных . 36 : e1029581. дои : 10.1080/02724634.2015.1029581. S2CID  86264178.
  33. ^ ab Analía M. Forasiepi, M. Judith Babot и Наталья Зимич (2014). « Australohyaena antiqua (Mammalia, Metatheria, Sparassodonta), крупный хищник из позднего олигоцена Патагонии». Журнал систематической палеонтологии . 13 (6): 1–23. дои : 10.1080/14772019.2014.926403. hdl : 11336/59430 . S2CID  83669335.
  34. ^ аб Энгельман, Рассел К.; Флинн, Джон Дж.; Висс, Андре Р.; Крофт, Дарин А. (17 июля 2020 г.). «Eomakhaira molossus, новый саблезубый спарассодонт (Metatheria: Thylacosmilinae) из раннеолигоценового (? Tinguirirican) местонахождения Качапоал, главный хребет Анд, Чили». Новитаты Американского музея (3957): 1. doi : 10.1206/3957.1. S2CID  220601822.
  35. ^ Форасиепи, Аналия М.; Альфредо А. Карлини (2010). «Новый тилакосмилид (Mammalia, Metatheria, Sparassodonta) из миоцена Патагонии, Аргентина» (PDF) . Зоотакса . 2552 : 55–68. дои : 10.11646/zootaxa.2552.1.3.
  36. ^ Бек, RMD (2013). «Своеобразный фауноядный метатерий из раннего эоцена Австралии». Acta Palaeontologica Polonica . 60 (1): 123–129.
  37. ^ Леонардо М. Карнейро (2018). «Новый вид Varalphadon (Mammalia, Metatheria, Sparassodonta) из верхнего сеномана южной Юты, Северная Америка: филогенетические и биогеографические данные». Меловые исследования . 84 : 88–96. doi :10.1016/j.cretres.2017.11.004.
  38. ^ Уилсон, врач общей практики; Экдейл, Э.Г.; Хогансон, Дж.В.; Каледе, Джей Джей; Линден, А.В. (2016). «Крупное хищное млекопитающее позднего мела и североамериканского происхождения сумчатых». Природные коммуникации . 7 : 13734. Бибкод : 2016NatCo...713734W. doi : 10.1038/ncomms13734. ПМЦ 5155139 . ПМИД  27929063. 
  39. ^ Форасиепи, Аналия М.; Гильермо. В. Ружье (2009). «Дополнительные данные о метатериях раннего палеоцена (Mammalia) из Пунта-Пелигро (формация Саламанка, Аргентина): комментарии, основанные на морфологии каменистых тел». Журнал зоологической систематики и эволюционных исследований . 47 (4): 391–398. дои : 10.1111/j.1439-0469.2008.00519.x.
  40. ^ Флорентино, Амегино (1887). «Систематический перечень видов ископаемых видов, собранных для Карлоса Амегино в землях Eocenos de Patagonia Austral». Болетимский музей ла Плата . 1 :1–26.
  41. ^ Мэтью, WD (1907). «II. Отношения «Спарассодонта».". Геологический журнал . 4 (12): 531–535. Бибкод : 1907GeoM....4..531M. doi : 10.1017/S0016756800134090. S2CID  128404109.
  42. ^ аб Синклер, Уильям Дж. (1906). «Млекопитающие пластов Санта-Крус. Сумчатые». Отчеты об экспедиции Принстонского университета в Патагонию . 4 : 333–460.
  43. ^ Вуд, Гораций Элмер (1924). «Положение «спарассодонтов»: с заметками о взаимоотношениях и истории сумчатых». Бюллетень Американского музея естественной истории . 51 (4): 77–101.
  44. ^ Кабрера, Анхель (1927). «Датос для знаний аргентинских аргентинцев». Ревиста Музея Ла-Платы . 30 : 271–315.
  45. ^ Маршалл, LG (1 декабря 1977 г.). «Кладистический анализ родства борхиеноидов, дасюроидов, дидельфоидов и тилацинид (Marsupialia: Mammalia)». Систематическая биология . 26 (4): 410–425. doi : 10.1093/sysbio/26.4.410.
  46. ^ Маршалл, Ларри Г.; Килан-Яворовска, Зофия (октябрь 1992 г.). «Отношения собакообразных сумчатых, дельтатероидов и ранних трибосфенических млекопитающих». Летайя . 25 (4): 361–374. doi :10.1111/j.1502-3931.1992.tb01639.x.
  47. ^ Муизон, Кристиан; Ланге-Бадре, Бриджит (1997). «Плотоядные зубные адаптации трибосфенических млекопитающих и филогенетическая реконструкция». Летайя . 30 (4): 353–366. doi :10.1111/j.1502-3931.1997.tb00481.x.
  48. ^ Салай, Фредерик С. (1994). Эволюционная история сумчатых и анализ остеологических признаков . Кембридж: Издательство Кембриджского университета. стр. 1–496. ISBN 978-0521025928.
  49. ^ Гоин, Франциско Дж.; Виетес, Эмма К.; Гелфо, Хавьер Н.; Черногубский, Лаура; Зимич, Ана Н.; Регеро, Марсело А. (20 сентября 2018 г.). «Новое метатерийское млекопитающее раннего эоцена Антарктиды». Журнал эволюции млекопитающих . 27 :17–36. doi : 10.1007/s10914-018-9449-6. S2CID  91932037.
  50. ^ Крофт, Дарин А.; Энгельман, Рассел К.; Долгушина, Татьяна; Уэсли, Джина (2018). «Разнообразие и неравенство спарассодонтов (Metatheria) раскрывают неаналоговую природу древних южноамериканских гильдий хищных млекопитающих». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 285 (1870): 2017-2012. doi :10.1098/rspb.2017.2012. ПМЦ 5784193 . ПМИД  29298933. 
  51. ^ Маршалл, Ларри Г. (1977). «Новый вид Lycopsis (Borhyaenidae: Marsupialia) из фауны Ла Вента (поздний миоцен) Колумбии, Южная Америка». Журнал палеонтологии . 51 (3): 633–642. ISSN  0022-3360. JSTOR  1303691.
  52. ^ Томассини, Родриго Л.; Монтальво, Клаудия И.; Барго, М. Сусана; Вискайно, Серхио Ф.; Куитиньо, Хосе И. (23 декабря 2019 г.). «Копролиты Sparassodonta (Metatheria) из раннего-среднего миоцена (сантакрукийский век) Патагонии (Аргентина) со свидетельствами эксплуатации копрофагами». ПАЛЕОС . 34 (12): 639–651. Бибкод : 2019Палай..34..639T. дои : 10.2110/palo.2019.080. S2CID  209473467.
  53. ^ Томассини, Родриго Л.; Гарроне, Мариана К.; Монтальво, Клаудия И. (2017). «Новый взгляд на эндемичного южноамериканского пахирухина Paedotherium Burmeister, 1888 (Notoungulata, Hegetotheriidae): тафономический и палеогистологический анализ». Журнал южноамериканских наук о Земле . 73 : 33–41. Бибкод : 2017JSAES..73...33T. doi : 10.1016/j.jsames.2016.11.004.
  54. ^ Доминго, Лаура; Томассини, Родриго Л.; Монтальво, Клаудия И.; Санс-Перес, Даная; Альберди, Мария Тереза ​​(декабрь 2020 г.). «Возвращение к Великому американскому биотическому обмену: новый взгляд на данные о стабильных изотопах ископаемых млекопитающих аргентинских пампасов». Научные отчеты . 10 (1): 1608. Бибкод : 2020НатСР..10.1608Д. дои : 10.1038/s41598-020-58575-6. ISSN  2045-2322. ПМК 6994648 . ПМИД  32005879. 
  55. ^ Чионе, Альберто Луис; Акоста Госпиталече, Каролина; Перес, Леандро Мартин; Лаза, Хосе Эрминио; Сезар, Инес (2010). «Следы окаменелостей на костях пингвинов из миоцена Чубута, южная Аргентина». Алчеринга: Австралазийский журнал палеонтологии . 34 (4): 433–454. дои : 10.1080/03115511003793470. S2CID  140681677.
  56. ^ Мендоса, Рикардо С. Де; Хайдр, Надя С. (октябрь 2018 г.). «Окаменелости следов хищников в новом экземпляре Cayaoa bruneti Tonni (Aves, Anseriformes) из формации Гейман (ранний миоцен, Чубут, Аргентина)». Амегиниана . 55 (4): 483–488. дои :10.5710/AMGH.02.02.2018.3111. S2CID  134488773.
  57. ^ Бланко, Р. Эрнесто; Джонс, Вашингтон, Запад; Гринспан, Густаво А. (сентябрь 2011 г.). «Ископаемые сумчатые хищники Южной Америки (Marsupialia, Borhyaenoidea): механика укуса и палеобиологические последствия». Алчеринга: Австралазийский журнал палеонтологии . 35 (3): 377–387. дои : 10.1080/03115518.2010.519644. S2CID  85017417.
  58. ^ Эрколи, Маркос Д.; Превости, Франциско Дж.; Форасиепи, Аналия М. (8 октября 2013 г.). «Структура гильдии хищников-млекопитающих в формации Санта-Крус (поздний ранний миоцен)» (PDF) . Журнал эволюции млекопитающих . 21 (4): 369–381. doi : 10.1007/s10914-013-9243-4. S2CID  6240294.
  59. ^ Эчарри, Себастьян; Эрколи, Маркос Д.; Амелия Чемиски, М.; Тураццини, Гильермо; Превости, Франциско Дж. (16 января 2017 г.). «Морфология нижней челюсти и диета вымерших метатерийных хищников Южной Америки (Mammalia, Metatheria, Sparassodonta)». Труды Королевского общества Эдинбурга по наукам о Земле и окружающей среде . 106 (4): 277–288. дои : 10.1017/S1755691016000190 . hdl : 11336/40736 .
  60. ^ Арго, Кристина (2004). «Функционально-адаптивный анализ посткраниального скелета лавентанского боргиеноида Lycopsis longirostris (Marsupialia, Metatheria)». Журнал палеонтологии позвоночных . 24 (3): 689–708. doi :10.1671/0272-4634(2004)024[0689:FAOTPS]2.0.CO;2. S2CID  86041312.
  61. ^ Эрколи, Маркос Д.; Франсиско Дж. Превости; Алисия Альварес (2012). «Форма и функция в филогенетических рамках: двигательные привычки современных хищников и некоторых миоценовых спарассидонтов». Зоологический журнал Линнеевского общества . 165 : 224–251. дои : 10.1111/j.1096-3642.2011.00793.x. hdl : 11336/67894 .
  62. ^ Арго, Кристина; Джудит Бабо (2011). «Посткраниальная морфология, функциональные адаптации и палеобиология Callistoe vincei, хищного метатерия из эоцена Сальты, северо-запад Аргентины». Палеонтология . 54 (2): 447–480. дои : 10.1111/j.1475-4983.2011.01036.x .
  63. ^ аб Риггс, Элмер С. (1934). «Новый сумчатый саблезуб из плиоцена Аргентины и его связи с другими южноамериканскими хищными сумчатыми». Труды Американского философского общества . 24 (1): 1–32. дои : 10.2307/3231954. JSTOR  3231954.
  64. ^ Арго, Кристина (январь 2004 г.). «Функционально-адаптивные особенности и палеобиологические значения посткраниального скелета позднемиоценового саблезубого боргиеноида Thylacosmilus atrox (Metatheria)». Алчеринга: Австралазийский журнал палеонтологии . 28 (1): 229–266. дои : 10.1080/03115510408619283. S2CID  129220124.
  65. ^ Арамайо, Сильвия А. (2007). «Палеоихнология неогеновых позвоночных североатлантического побережья провинции Рио-Негро, Аргентина». Arquivos do Museu Nacional Рио-де-Жанейро . 65 (4): 573–584.
  66. ^ Кладера, Херардо; Ругомес, Эдуардо; Хорегисар, Эдгардо Ортис; Бонд, Мариано; Лопес, Гильермо (2004). «Тафономия-де-ла-Гран-Хондонада (Formación Sarmiento, Edad-mamifero Mustersense, Eoceno Medio) Чубут, Аргентина». Амегиниана (на испанском языке). 41 (3): 315–330. ISSN  1851-8044.
  67. ^ Крофт, Дарин А. (2006). «Являются ли сумчатые хорошими хищниками? Результаты соотношения разнообразия хищников и жертв». Исследования в области эволюционной экологии . 8 (7): 1193–1214. ISSN  1522-0613.
  68. ^ Вискайно, Серджио Ф.; Барго, М. Сусана; Кей, Ричард Ф.; Фаринья, Ричард А.; Ди Джакомо, Мариана; Перри, Джонатан М.Г.; Превости, Франциско Дж.; Толедо, Нестор; Кассини, Гильермо Х.; Ферникола, Хуан К. (июнь 2010 г.). «Базовое палеоэкологическое исследование формации Санта-Крус (поздний – ранний миоцен) на атлантическом побережье Патагонии, Аргентина». Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 292 (3–4): 507–519. Бибкод : 2010PPP...292..507В. дои : 10.1016/j.palaeo.2010.04.022. hdl : 11336/135189 .
  69. ^ аб Энгельман, Рассел К.; Анайя, Федерико; Крофт, Дарин А. (2015). «Новые экземпляры Acyon myctoderos (Metatheria, Sparassodonta) из Кебрада Хонда, Боливия». Амегиниана . 52 (2): 204. doi :10.5710/AMGH.19.11.2014.2803. S2CID  128596671.
  70. ^ Дозо, Мария Тереза ​​(1994). «Эстудии палеоневрологии и сумчатых «хищников» вымирания Южной Америки: нейроморфология и энцефализация». Мастозоология неотропическая . 1 (1): 5–16.
  71. ^ Эрколи, Маркос Дарио; Превости, Франсиско Хуан (1 декабря 2011 г.). «Оценка маса де лас Especies de Sparassodonta (Mammalia, Metatheria) de Edad Santacrucense (Mioceno Temprano) a Partir del Tamaño del Centroide de los Elementos Apendulares: Inferencias Paleoecológicas». Амегиниана . 48 (4): 462. doi :10.5710/AMGH.v48i4(347). S2CID  129838311.
  72. ^ Сэвидж, RJG (1977). «Эволюция хищных млекопитающих». Палеонтология . 20 (2): 237–271.
  73. ^ Форасиепи, Аналия М.; Макфи, Росс Д.Э.; Пино, Сантьяго Эрнандес дель (14 июня 2019 г.). «Хвостовой череп Thylacosmilus atrox (Mammalia, Metatheria, Sparassodonta), южноамериканского хищного саблезуба». Бюллетень Американского музея естественной истории . 2019 (433): 1. дои : 10.1206/0003-0090.433.1.1. S2CID  196653788.
  74. ^ Гоин, Франциско Дж.; Абелло, Мария Алехандра (1 февраля 2013 г.). «Los Metatheria Sudamericanos de Comienzos Del Neógeno (Mioceno Temprano, Edad MamÍFero Colhuehuapense): Микробиотерия и полидолопиморфия». Амегиниана . 50 (1): 51. doi :10.5710/AMGH.11.09.2012.570. hdl : 11336/76812 . S2CID  129111824.
  75. ^ Бабо, М. Джудит; Пабло Э. Ортис (2008). «Начальный регистр Borhyaenoidea (Mammalia, Metatheria, Sparassodonta) в провинции Тукуман (Formacion India Muerta, Grupo Choromoro; Mioceno tardío)». Acta Geológica Lilloana . 21 (1): 34–48.
  76. ^ Гоин, Франциско Дж.; Улисес Ф. Дж. Пардиньяс (1996). «Revision de las especies del Genero Hyperdidelphys Ameghino, 1904 (Mammalia, Marsupialia, Didelphidae. Su Significacion filogenetica, estratigrafica y Adaptativa en el Neogeno del Cono Sur Sudamericano». Estudios Geológicos. 52 ( 5–6 ) : 327–359. doi : 10.3989/егеол.96525-6275 .
  77. ^ Превости, Франсиско Дж.; Улисс Ф. Дж. Пардинас (2009). «Комментарий к «Старейшим южноамериканским Cricetidae (Rodentia) и Mustelidae (Carnivora): позднемиоценовый оборот фауны в центральной Аргентине и Великий американский биотический обмен» Д. Х. Верзи и К. И. Монтальво [Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология 267 (2008) 284– 291]». Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 280 (3–4): 543–547. Бибкод : 2009PPP...280..543P. дои : 10.1016/j.palaeo.2009.05.021. hdl : 11336/94480 .
  78. ^ Зимич, Наталья (2014). «Избегание конкуренции: экологическая история позднекайнозойских метатерийских хищников в Южной Америке». Журнал эволюции млекопитающих . 21 (4): 383–393. doi : 10.1007/s10914-014-9255-8. S2CID  10161199.

дальнейшее чтение

Внешние ссылки

Викискладе есть медиафайлы, связанные со Спарассидонтой.
Wikispecies содержит информацию, связанную со Sparassodonta .
В Wikisource есть текст статьи « Спарассидонта » из Британской энциклопедии 1911 года .