Спикулы являются структурными элементами, которые встречаются у большинства губок . Сплетение множества спикул служит скелетом губки и, таким образом, обеспечивает структурную поддержку и потенциальную защиту от хищников. [1]
Спикулы губок состоят из карбоната кальция или кремния . Крупные спикулы, видимые невооруженным глазом, называются мегасклерами или макросклерами , а более мелкие, микроскопические — микросклерами . Состав, размер и форма спикул являются основными признаками в систематике и таксономии губок .
Обзор
Губки — это богатая видами группа самых ранних дивергентных (наиболее базальных ) животных. [3] Они распространены по всему миру, [4] имеют разнообразную экологию и функции, [5] [6] [7] [8] [9] [10] и их история охватывает по крайней мере весь фанерозой . [11]
Большинство губок производят скелеты, образованные спикулами, структурными элементами, которые развиваются в самых разных размерах и трехмерных формах. Среди четырех подкладов Porifera, три ( Demospongiae , Hexactinellida и Homoscleromorpha ) производят скелеты из аморфного кремнезема [12] и один ( Calacarea ) из магнезиального кальцита. [13] Именно эти скелеты состоят из элементов, называемых спикулами. [14] [ 15] Морфология спикул часто уникальна для таксонов уровня клады или даже вида, и это делает их полезными в таксономических назначениях. [16]
История исследования
В 1833 году Роберт Эдмонд Грант сгруппировал губки в тип, который он назвал Porifera (от латинского porus , что означает «пора» и -fer, что означает «несущий»). [17] Он описал губки как простейших из многоклеточных животных , сидячих, морских беспозвоночных, построенных из мягкого, губчатого (аморфного) материала. [17]
Позже экспедиция Challenger (1873–1876) обнаружила глубоко в океане богатую коллекцию стеклянных губок (класс Hexactinellida), что радикально изменило эту точку зрения. Эти стеклянные губки были описаны Францем Шульце (1840–1921) и стали рассматриваться как сильно индивидуализированные радиально-симметричные образования, представляющие филогенетически древнейший класс кремнистых губок . [18] Они привлекают внимание своим особым планом тела (см. свинцовое изображение выше), который опирается на филигранный скелет, построенный с использованием массива морфологически определенных спикул. [19]
Затем, во время немецкой глубоководной экспедиции « Вальдивия » (1898-1899), Шульце описал самую большую известную кремниевую гексактинеллидную губку, высотой до трех метров Monorhaphis chuni . Эта губка развивает также самые большие известные биосиликатные структуры, гигантские базальные спикулы, высотой три метра и толщиной один сантиметр. С такими спикулами в качестве модели можно было бы разработать основные знания о морфологии, формировании и развитии скелетных элементов. Спикулы образованы белковым каркасом, который опосредует образование кремниевых пластинок , в которых заключены белки. До восьмисот пластинок толщиной от 5 до 10 мкм могут быть концентрически расположены вокруг осевого канала. Кремниевая матрица состоит из почти чистого кремния и кислорода, что придает ей необычные оптофизические свойства, превосходящие искусственные волноводы . [19]
С момента своего открытия гексактинеллиды были оценены как «наиболее характерные обитатели больших глубин», соперничающие по красоте с другим классом кремнистых губок, демоспонгами . [20] Их тонкая сеть живых тканей поддерживается характерным скелетом, тонким каркасом из кремнистых спикул, некоторые из которых могут быть слиты вместе вторичным отложением кремния, образуя жесткий каркас. [21] Гексактинеллиды вместе с демоспонгиями образуют общую таксономическую единицу, включающую кремнистые губки. Спикулы, элементы, из которых построены их скелеты, построены в различных различных формах и сделаны из кремния, который откладывается в виде аморфного опала (SiO 2 ·nH 2 O). [19]
В ходе эволюции, после эдиакарского периода, появился третий класс Porifera, Calcarea , имеющий скелет из карбоната кальция. [22] [19]
Губки привлекли особое внимание исследователей с момента появления молекулярно-биологических методов на рубеже веков, поскольку результаты указывают на губки как на филогенетически древнейший тип животных. [19] Накопилась новая информация относительно значимости этого типа для понимания динамики эволюционных процессов, которые происходили в эдиакарский период , время до кембрийского взрыва , который можно датировать примерно 540 миллионами лет назад. [19] Согласно молекулярным данным из генов губок, которые кодируют рецепторы и молекулы передачи сигнала, [23] [24] было установлено, что Hexactinellida являются филогенетически древнейшим классом Porifera. Основываясь на открытии того, что Porifera имеют одного общего предка, Urmetazoa , с другими животными, [25] [26] был сделан вывод, что эти животные представляют собой древнейший, все еще существующий таксон животных. Более того, возникновение этих животных можно было бы рассчитать на 650–665 миллионов лет назад [млн лет назад], дата, которая была подтверждена записями окаменелостей. [11] Следовательно, Porifera должны были жить уже до границы эдиакария и кембрия , 542 млн лет назад, и, таким образом, их выясненный генетический инструментарий может также способствовать пониманию эдиакарской мягкотелой биоты , как набросал Пилчер. [27] Именно эволюционная новизна, образование твердого скелета, внесла значительный вклад в радиацию животных в позднем протерозое [28] и построение плана тела метазойных . [29]
Типы спикул
Спикулы губок могут быть известковыми или кремниевыми . Кремниевые спикулы иногда встроены в спонгин . Спикулы встречаются в различных типах симметрии.
Монаксоны образуют простые цилиндры с заостренными концами. Концы диактинальных монаксонов похожи, тогда как у монаксонов разные концы: один заостренный, один закругленный. Диактинальные монаксоны классифицируются по характеру их концов: оксеи имеют заостренные концы, а стронгилиды — закругленные. Покрытые шипами оксеи и стронгилиды называются акантоксеями и акантостронгилиями соответственно. [31] : 2
Монаксоны всегда имеют один заостренный конец; они называются стилями, если другой конец тупой, тилостилями, если их тупой конец образует набалдашник; и акантостилями, если они покрыты шипами.
Триаксоны имеют три оси; в триодах каждая ось несет одинаковый луч; в пентактах триаксон имеет пять лучей, четыре из которых лежат в одной плоскости; а пиннулы представляют собой пентакты с большими шипами на неплоском луче. [31]
Тетраксоны имеют четыре оси, а полиаксоны — больше (описание типов будет включено из [31] ). Спикулы сигма-С имеют форму буквы С . [31]
Дендроклоны могут быть уникальными для вымерших губок [32] и представляют собой ветвящиеся спикулы, которые могут принимать неправильную форму или образовывать структуры в форме букв I , Y или X. [33] [34]
Мегасклеры — это крупные спикулы размером от 60 до 2000 мкм , которые часто выполняют функцию основных опорных элементов скелета. [35]
Акантостили — это колючие столбики.
Анатриены, ортотриены и протриены являются триенами [36] — мегасклерами с одним длинным и тремя короткими лучами.
Стронгилиды — это мегасклеры с обоими тупыми или закругленными концами.
Столбики представляют собой мегасклеры с одним заостренным и другим закругленным концом.
Торноты — мегасклеры с копьевидными концами.
Тилоты — мегасклеры с выступами на обоих концах.
Микросклеры представляют собой небольшие спикулы размером от 10 до 60 мкм, разбросанные по всей ткани и не являющиеся частью основного опорного элемента. [35]
Клетки — это микросклеры с лопатообразными структурами на концах. Анизохела — это микросклеры с разнородными концами. Изохела — это микросклеры с двумя схожими концами.
Эустеры — это звездчатые микросклеры с несколькими лучами, расходящимися из общего центра. Примерами являются оксиастры (эустеры с заостренными лучами) или стерастеры (эустеры шаровидной формы).
Щипцы представляют собой микросклеры, согнутые внутрь себя.
Микростронгилиды представляют собой небольшие палочки с тупыми или закругленными концами.
Микроксеи — это небольшие палочки с заостренными концами.
Сигмы представляют собой микросклеры С- или S-образной формы.
Известковые спикулы
Биоминерализация животных является контролируемым процессом и приводит к производству минерально-органических композитных материалов, которые значительно отличаются по форме и свойствам материалов от своих чисто неорганических аналогов. Способность образовывать функциональные биоминералы, такие как эндоскелеты и экзоскелеты , защитные оболочки или зубы, была значительным шагом в эволюции животных. Биоминерализация карбоната кальция, наиболее распространенный тип среди типов животных, [37] развивалась несколько раз независимо, что привело к многократному набору одних и тех же генов для биоминерализации в разных линиях. [38]
Среди этих генов члены семейства генов альфа-карбоангидразы (КА) необходимы для биоминерализации. [39] КА являются цинксвязывающими ферментами, которые катализируют обратимое преобразование углекислого газа и воды в бикарбонат и один протон. [40] Связывание цинка опосредуется тремя остатками гистидина, необходимыми для каталитической функции белка . [41] [42] КА участвуют во многих физиологических процессах, требующих регуляции ионов или транспорта углерода, [43] оба из которых имеют решающее значение для контролируемого осаждения карбонатных биоминералов. У млекопитающих, где они лучше всего изучены, 16 различных КА экспрессируются в определенных тканях и активны в определенных субклеточных компартментах. [44] Можно выделить цитозольные , митохондриальные , мембраносвязанные и секретируемые формы КА, и эти группы расширялись и сокращались в разных группах животных. [39] [45] Определенные КА участвуют в биоминерализации карбоната в различных линиях животных, [39] включая губки. [46] [45] [47] [48]
Среди существующих губок только известковые губки могут производить кальцитовые спикулы, тогда как спикулы других классов являются кремнистыми. Некоторые линии среди демогубок и несколько калькареевых имеют массивные базальные скелеты из карбоната кальция, так называемые кораллиновые губки или склероспонги . Биоминерализирующие КА, используемые карбонатпродуцирующими демогубками, не ортологичны КА, участвующим в образовании спикул известковых губок, [45] предполагая, что два типа биоминерализации развивались независимо. Это наблюдение согласуется с идеей о том, что образование кальцитовых спикул является эволюционным новшеством известковых губок. [49] [48]
Спикулы образуются склероцитами , которые происходят от археоцитов . Склероцит начинается с органической нити и добавляет к ней кремний. Спикулы обычно удлиняются со скоростью 1-10 мкм в час. Как только спикула достигает определенной длины, она выступает из тела клетки склероцита, но остается внутри мембраны клетки . Иногда склероциты могут начинать вторую спикулу, пока первая все еще находится в процессе развития. [51]
Формы известковых губчатых спикул просты по сравнению с иногда очень сложными кремниевыми спикулами, встречающимися в других классах губок. За немногими исключениями, известковые губчатые спикулы могут быть трех основных типов: моноксонные, двуконечные диактины, триактины с тремя лучами спикул и четырехлучевые тетрактины. Специализированные клетки, склероциты, производят эти спикулы, и только несколько склероцитов взаимодействуют в формировании одной конкретной спикулы: два склероцита производят диактину, шесть склероцитов образуют триактину и семь тетрактинов. [52] [53] [54] Пара склероцитов участвует в росте каждого актина этих спикул. После начальной фазы так называемая клетка-основатель способствует удлинению актина, вторая, так называемая клетка-загуститель у некоторых, но не у всех видов, откладывает дополнительный карбонат кальция на актине, когда он мигрирует обратно к клетке-основателю. [54] [55] Известковые губки могут обладать только одним или любой комбинацией из трех типов спикул в своем теле, и во многих случаях определенные типы спикул ограничены определенными частями тела. Это указывает на то, что формирование спикул находится под строгим генетическим контролем у известковых губок, и определенные КА играют существенную роль в этом генетическом контроле [50] [48]
Кремниевые спикулы
Самая большая структура биокремния на Земле — гигантская базальная спикула глубоководной стеклянной губки Monorhaphis chuni . [19] На схеме справа показано:
(a) Молодые особи M. chuni, прикрепленные к илистому субстрату одной гигантской базальной спикулой (gbs). Тело (bo) окружает спикулу в виде непрерывного круглого цилиндра.
(b) Фазы роста сидячего животного с его GBS (gbs), который прикрепляет его к субстрату и удерживает окружающее мягкое тело (bo). Характерный габитус демонстрирует линейно расположенные большие атриальные отверстия (at) диаметром около 2 см. С ростом мягкое тело отмирает в базальной области и обнажает голое GBS (a–c).
(c) Часть тела (bo) с его атриальными отверстиями (at). Поверхность тела усеяна отверстиями для приема пищи, позволяющими воде непрерывно течь по каналам внутри, которые открываются в оскулы, сосредоточенные в атриальных отверстиях, ситовидных пластинках.
(d) M. chuni в естественной среде обитания на мягком дне батиальных склонов у берегов Новой Каледонии. Образцы обитают на глубине 800–1000 м [23]. В этом регионе плотность популяции губки составляет 1–2 особи на м 2 . Животные достигают размеров около 1 м в длину.
(e) Рисунки различных стеклянных губок ( гексактинеллид ). [19]
Кремниевые спикулы у демогубок существуют в различных формах, некоторые из которых выглядят как крошечные стеклянные сферы. Они называются стеррастерами , когда принадлежат к семейству Geodiidae , и селенастерами , когда принадлежат к семейству Placospongiidae . [58]
Кремниевые спикулы были впервые описаны и проиллюстрированы в 1753 году Виталиано Донати [59] , который нашел их у вида Geodia cydonium из Адриатического моря : он назвал эти спикулы «маленькими шариками». Позже таксономисты губок называли их шаровидными кристаллоидами, шаровидными спикулами или шарозвездчатыми, пока в 1888 году Уильям Соллас [60] наконец не ввел термин «sterraster» от греческого sterros , что означает «твердый» или «прочный» – см. диаграмму справа. Между тем, похожие шаровидные спикулы наблюдаются в другом роде, Placospongia , и их сначала считали «стеррастерами» [60], пока Рихард Ханич не придумал термин «селенастер» в 1895 году [61] для этих разных спикул (происходящий от греческого слова selene для «луны», имея в виду форму «полумесяца»). Наконец, дополнительный термин «аспидастер» был создан фон Ленденфельдом в 1910 году [62], убежденным, что уплощенные стеррастеры в роде Erylus значительно отличаются от таковых в Geodia . [58]
Сегодня Geodiidae представляют собой весьма разнообразное семейство губок, насчитывающее более 340 видов, встречающихся в мелководных и глубоких водах по всему миру, за исключением Антарктики. Спикулы Sterrasters/aspidaster в настоящее время являются основной синапоморфией Geodiidae. В настоящее время семейство включает пять родов со Sterrasters и несколько других, которые вторично утратили свои Sterrasters. [63] [64] Geodia могут быть массивными животными , более метра в поперечнике. [65] [66] [67] [58]
Selenasters являются основной синапоморфией Placospongia (семейство Placospongiidae , отряд Clionaida ) , хорошо поддерживаемого монофилетического рода [68] из мелководных умеренных/тропических вод по всему миру. Это не очень разнообразный род, в настоящее время описано всего 10 видов (WPD) и несколько неописанных видов . [69] [68] Виды Placospongia обычно мелкие, покрытые коркой и никогда не встречаются в больших количествах. [58]
Sterrasters/selenasters достаточно велики, чтобы подробно рассмотреть их поверхности с помощью оптического микроскопа. Однако использование сканирующего электронного микроскопа (SEM) позволило значительно лучше понять микроорнаменты поверхности. Также появилось несколько описательных терминов для более подробного описания и сравнения микроорнаментов этих шаровидных спикул. полиаксиальные спикулы, такие как sterasters и aspidasters, являются результатом сросшихся «актин» (= ветвей астр, от греческого «звезда»), позже покрытых «розетками», сделанными из разных «лучей». «Hilum » (лат. «маленькая вещь» или «мелочь» или «глаз боба») представляет собой небольшую область без розеток или какого-либо рисунка поверхности. Не существует специальных терминов для описания поверхности селенастеров, за исключением «hilum», который также присутствует. Хотя, по-видимому, нет значительных различий в размере розеток и рубчика между видами, [70] [67] заметили, что розетки могут быть гладкими или бородавчатыми, и предположили, что эта характеристика может иметь филогенетическую ценность, если изучать ее более широко. Кроме того, морфология розеток также, по-видимому, различается у Geodia , Pachymatisma и Caminella [71] [72] , что предполагает, что более детальное изучение поверхности стеррастера/аспидастера потенциально принесет новые характеристики для идентификации родов Geodiidae. [58]
«Жизненный цикл» спикулы
От формирования до отложения
Образование спикул контролируется генетически. [73] В большинстве случаев первая фаза роста является внутриклеточной; она начинается в склероцитах (амебоидных клетках, ответственных за образование спикул) в мезогиле [74] [75] и опосредуется силикатеином, особым ферментом, который инициирует образование осевой нити (укрытой осевым каналом), которая обеспечивает вертикальную ось спикулы. [76] Осевой канал заполнен органическим белковым материалом, который обычно простирается до кончика новообразованной спикулы. [77] Поперечное сечение осевого канала различается в зависимости от основных клад губок, которые производят кремниевые спикулы (оно треугольное у демоспонгов, [78] неправильное у гомосклероморфов [14] и четырехугольное у гексактинеллид. [79] У калькареевых (производящих известковые спикулы) осевой канал не развит. [79] Геометрия и длина осевой нити определяют форму спикулы. [80] Однако у десмоидных спикул «литистид» (неформальная группа демоспонгов с сочлененными скелетами) осевая нить короче ветвей спикулы, и возможно, что в процессе формирования спикулы участвуют только органические молекулы. [80] [16]
Во время формирования кремнистых спикул (Calcarea демонстрирует различные механизмы биоминерализации спикул) губки получают кремний в форме растворимой кремниевой кислоты и откладывают его вокруг осевой нити [78] [14] внутри специальной мембраны, называемой силикалеммой. [81] [82] Кремний сначала выкладывается в виде небольших гранул размером 2 мкм [78] [80] , которые сливаются в более крупные сферы (или сливаются вместе в процессе биоспекания у Hexactinellida). [83] Через некоторое время добавляется аморфный кремний, образуя равномерно осажденные концентрические слои [14] , отделенные друг от друга сверхтонкими органическими прослойками. [84] На этой стадии незрелые спикулы секретируются из склероцита и покрываются псевдоподиями одной или нескольких клеток, и процесс отложения кремния и роста спикул продолжается. [78] [16]
После завершения отложения кремния (или во время этой фазы) спикула транспортируется в нужное место в теле губки ползучими мезогильными клетками, где спонгоциты секретируют вокруг них фибриллы спонгина и соединяют их с соседними спикулами. [14] У некоторых гексактинеллид, которые характеризуются жестким скелетом, слияние спикул, по-видимому, происходит параллельно секреции спикул. [85] [16]
Когда губки живы, их спикулы обеспечивают структурный «каркас». После их смерти тело и структура скелета, особенно у демо-губок, у которых спикулы соединены друг с другом только недолговечными коллагеновыми волокнами, быстро распадаются, оставляя спикулы «свободными». Из-за этого губки редко полностью сохраняются в ископаемой летописи. Однако их спикулы включены в отложения, часто становясь одним из основных компонентов осадочных пород. [86] [87] Иногда спикулы накапливаются в огромных скоплениях, называемых матами или слоями спикул. [88] Эти скопления характерны для полярных вод. [89] [90] Спикулы могут окаменеть, образуя особый тип пород, называемых спикулитами («спонгиллитами» для спикул пресноводных губок); Эти типы пород известны во всем мире, [91] [92] [93] [94] и формировались на протяжении всего фанерозоя. [92] Биокремнистое осадконакопление иногда приводит к образованию спикулитовых кремней (в так называемых стеклянных пандусах), которые зафиксированы от перми до эоцена во многих частях мира. [95] [96] [16]
Передвижение
В 2016 году было обнаружено, что недавно обнаруженное сообщество губок-демопсисов, живущих подо льдами Арктики, перемещалось по морскому дну, вытягивая свои спикулы, а затем втягивая свое тело в направлении движения. [97]
Спикулиты
Когда тела мертвых губок распадаются, спикулы включаются в морские отложения и иногда накапливаются в огромные скопления, называемые матами или слоями спикул, или окаменевают, образуя особый тип пород, называемых спикулитами. [16]
Летопись ископаемых и субфоссильных спикул губок необычайно богата и часто служит основой для далеко идущих реконструкций сообществ губок, хотя спикулы также являются носителями важной экологической и экологической информации. Конкретные требования и предпочтения губок могут быть использованы для интерпретации среды, в которой они жили, и реконструкции колебаний глубины воды, pH, температуры и других параметров, предоставляя моментальные снимки прошлых климатических условий. В свою очередь, составы изотопов кремния в спикулах (δ30Si) все чаще используются для оценки уровня кремниевой кислоты в морских условиях на протяжении всей геологической истории, что позволяет реконструировать прошлый цикл кремния и циркуляцию океана . [16]
Спикулы обеспечивают структурную поддержку для поддержания вертикального положения тела, минимизируют метаболические затраты на обмен воды, [98] [14] и даже могут отпугивать хищников. [14] Они часто развиваются в разных размерах [12] и имеют большое разнообразие трехмерных форм, многие из которых являются уникальными для таксонов клады или даже уровня вида. Demosponges характеризуются спикулами моноаксонной или тетрааксонной симметрии. [12] Hexactinellids производят спикулы гексактинной или триаксонной (кубической) симметрии или формы, которые явно получены из таких морфологий. [21] Спикулы гомосклероморфов представляют собой своеобразные тетрактины ( calthrops ) и их производные, которые возникают в результате редукции или разветвления клад. [99] Спикулы Calcarea производятся в трех основных формах: диактины, триактины и тетрактины. [100] [16]
Минеральный состав спикул губок делает эти структуры наиболее устойчивыми частями тел губок [79] и обеспечивает способность спикул выдерживать различные тафономические процессы , [86] [101] в результате чего они часто представляют собой единственное доказательство присутствия некоторых губок в экосистеме. [102] Несмотря на то, что губки часто известны по богатым собраниям сохранившихся образцов, [103] [104] [105] значительная часть их ископаемых и субфоссильных остатков также представлена их спикулами. Имея это в виду, спикулы могут иметь решающее значение для реконструкций вымерших или криптических (скрывающихся в шейках и пещерах) сообществ губок; и, действительно, они были исследованы особенно с точки зрения их таксономического значения. [106] [12] Морфология спикул и их расположение, а также другие важные характеристики губок, такие как форма, консистенция и цвет, имеют важное значение при идентификации губок. [107] [16]
В отличие от ископаемых остатков губок, спикулы распространены во многих осадочных средах . [108] Однако их значение часто недооценивается, что в основном связано с трудностями в отнесении разрозненных спикул к таксонам губок или скудностью материала. [16]
Взаимодействие со светом
Исследования Euplectella aspergillum (корзинка Венеры) показали, что спикулы некоторых глубоководных губок имеют схожие черты с оптическим волокном . Помимо способности улавливать и переносить свет, эти спикулы имеют ряд преимуществ по сравнению с коммерческим оптоволоконным проводом. Они прочнее, легче выдерживают нагрузку и образуют собственные опорные элементы. Кроме того, низкотемпературное формирование спикул, по сравнению с высокотемпературным процессом растяжения коммерческой оптики, позволяет добавлять примеси , которые улучшают показатель преломления . Кроме того, эти спикулы имеют встроенные линзы на концах, которые собирают и фокусируют свет в темных условиях. Было высказано предположение, что эта способность может функционировать как источник света для симбиотических водорослей (как в случае с Rosella racovitzae ) или как аттрактант для креветок , которые живут внутри корзинки Венеры. Однако окончательное решение еще не принято; может быть, что световые возможности являются просто совпадением, свойственным чисто структурному элементу. [51] [109] [110] Спикулы направляют свет глубоко внутрь морских губок. [111] [112]
^ Джонс, Адам К.; Блюм, Джеймс Э.; Паулик, Джозеф Р. (2005-08-08). «Тестирование защитной синергии у карибских губок: плохой вкус или стеклянные спикулы?». Журнал экспериментальной морской биологии и экологии . 322 (1): 67–81. doi :10.1016/j.jembe.2005.02.009. ISSN 0022-0981. S2CID 85614908.
^ Рисго, Ана; Табоада, Серджи; Кенни, Натан Дж.; Сантодоминго, Надя; Моулс, Хуан; Лейва, Карлос; Кокс, Эйлин; Авила, Конксита; Кардона, Луис; Мальдонадо, Мануэль (2021). «Ресурсы вторичной переработки: кремнезем панцирей диатомовых водорослей как источник для построения спикул у антарктических кремнистых демогубок». Зоологический журнал Линнеевского общества . 192 (2): 259–276. doi : 10.1093/zoolinnean/zlaa058.
^ Wörheide, G.; Dohrmann, M.; Erpenbeck, D.; Larroux, C.; Maldonado, M.; Voigt, O.; Borchiellini, C.; Lavrov, DV (2012). "Глубокая филогения и эволюция губок (Phylum Porifera)". Advances in Sponge Science: Phylogeny, Systematics, Ecology . Advances in Marine Biology. Vol. 61. pp. 1–78. doi :10.1016/B978-0-12-387787-1.00007-6. ISBN9780123877871. PMID 22560777.
^ Wulff, Janie L. (1984). "Рост и омоложение коралловых рифов с помощью губки". Coral Reefs . 3 (3): 157–163. Bibcode :1984CorRe...3..157W. doi :10.1007/BF00301960. S2CID 41590456.
^ Вульф, Джени Л. (2006). «Быстрое снижение разнообразия и численности в сообществе губок коралловых рифов Карибского бассейна». Biological Conservation . 127 (2): 167–176. doi :10.1016/j.biocon.2005.08.007.
^ Белл, Джеймс Дж. (2008). «Функциональные роли морских губок». Estuarine, Coastal and Shelf Science . 79 (3): 341–353. Bibcode : 2008ECSS...79..341B. doi : 10.1016/j.ecss.2008.05.002.
^ Мальдонадо, Мануэль; Рибес, Марта; Ван Дайл, Флер К. (2012). «Потоки питательных веществ через губки». Достижения в науке о губках: физиология, химическое и микробное разнообразие, биотехнология . Достижения в морской биологии. Том 62. С. 113–182. doi :10.1016/B978-0-12-394283-8.00003-5. ISBN9780123942838. PMID 22664122.
^ Де Гоэй, Джаспер М.; Ван Овелен, Дик; Вермей, Марк Дж.А.; Осинга, Рональд; Мидделбург, Джек Дж.; Де Гой, Антон ФПМ; Адмирал, Вим (2013). «Выживание в морской пустыне: губчатая петля сохраняет ресурсы внутри коралловых рифов». Наука . 342 (6154): 108–110. Бибкод : 2013Sci...342..108D. дои : 10.1126/science.1241981. PMID 24092742. S2CID 6720678.
^ Де Гой, Джаспер М.; Лессер, Майкл П.; Паулик, Джозеф Р. (2017). «Потоки питательных веществ и экологические функции губок коралловых рифов в меняющемся океане». Изменение климата, закисление океана и губки (PDF) . стр. 373–410. doi :10.1007/978-3-319-59008-0_8. hdl :11245.1/97acf693-165b-485e-aa13-624af511bccd. ISBN978-3-319-59007-3.
^ ab Reitner, Joachim; Wörheide, Gert (2002). «Ископаемые нелитистидные губки — происхождение их палеобиоразнообразия и основные моменты в истории сохранения». Systema Porifera . стр. 52–68. doi :10.1007/978-1-4615-0747-5_4. ISBN978-0-306-47260-2.
^ abcd Хупер, Джон NA; Ван Соест, Роб WM (2002). "Systema Porifera. Руководство по классификации губок". Systema Porifera . стр. 1–7. doi :10.1007/978-1-4615-0747-5_1. ISBN978-0-306-47260-2.
^ Росси, Андре Л.; Кампос, Андреа ПК; Баррозу, Мадалена М.С.; Клаутау, Мишель; Арчанхо, Браулио С.; Бороевич, Радован; Фарина, Маркос; Веркманн, Жак (2014). «Дальний кристаллический порядок в спикулах известковой губки Paraleucilla magna (Porifera, Calcarea)». Акта Биоматериалы . 10 (9): 3875–3884. doi : 10.1016/j.actbio.2014.01.023. ПМИД 24487057.
^ abcdefg Uriz, María-J.; Turon, Xavier; Becerro, Mikel A.; Agell, Gemma (2003). «Кремниевые спикулы и каркасы скелета в губках: происхождение, разнообразие, ультраструктурные модели и биологические функции». Microscopy Research and Technique . 62 (4): 279–299. doi :10.1002/jemt.10395. PMID 14534903. S2CID 535640.
^ Sethmann, Ingo; Wörheide, Gert (2008). «Структура и состав известковых губчатых спикул: обзор и сравнение со структурно связанными биоминералами». Micron . 39 (3): 209–228. doi :10.1016/j.micron.2007.01.006. PMID 17360189.
^ abcdefghijkl Луковяк, Магдалена (2020). «Использование спикул губок в таксономических, экологических и экологических реконструкциях: обзор». PeerJ . 8 : e10601. doi : 10.7717/peerj.10601 . PMC 7751429 . PMID 33384908.Материал скопирован из этого источника, который доступен по лицензии Creative Commons Attribution 4.0 International.
^ ab Grant, RE (1833). «Лекции по сравнительной анатомии и физиологии животных; по классификации животных». The Lancet . 1 : 153–159.
^ Хайман, Л. Х. (1992). Беспозвоночные: от простейших до гребневиков. Международная служба поставок книг и периодических изданий. ISBN9780785503712.
^ abcdefghi Ван, Сяохун; Ган, Лу; Йохум, Клаус П.; Шредер, Хайнц К.; Мюллер, Вернер Э.Г. (2011). «Самая большая структура биокремнезема на Земле: гигантская базальная спикула из глубоководной стеклянной губки Monorhaphis chuni». Evidence-Based Complementary and Alternative Medicine . 2011 : 1–14. doi : 10.1155/2011/540987 . PMC 3166767. PMID 21941585 .Материал скопирован из этого источника, который доступен по лицензии Creative Commons Attribution 4.0 International.
^ Кэмпбелл, Лорд Джордж Грэнвилл (21 февраля 2018 г.). Письма журнала Challenger: Лорд Джордж Кэмпбелл. Creative Media Partners, LLC. ISBN9781378320709.
^ ab Leys, SP ; MacKie, GO; Reiswig, HM (2007). Биология стеклянных губок . Достижения в морской биологии. Т. 52. С. 1–145. doi :10.1016/S0065-2881(06)52001-2. ISBN9780123737182. PMID 17298890.
^ Шютце, Иоахим; Краско, Анатолий; Кустодио, Марсио Рейс; Ефремова, Софла М.; Мюллер, Изабель М.; Мюллер, Вернер Э.Г. (1999-01-07). «Эволюционные отношения Metazoa в пределах эукариот на основе молекулярных данных по Porifera». Труды Лондонского королевского общества. Серия B: Биологические науки . 266 (1414). Королевское общество: 63–73. doi :10.1098/rspb.1999.0605. ISSN 0962-8452. PMC 1689648. PMID 10081159 .
^ Круз, М.; Мюллер, ИМ; Мюллер, В.Е. (1997). «Ранняя эволюция метазойных сериновых/треониновых и тирозиновых киназ: идентификация выбранных киназ у морских губок». Молекулярная биология и эволюция . 14 (12): 1326–1334. doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a025742 . PMID 9402742.
^ Круз, Майкл; Лейс, Салли П.; Мюллер, Изабель М.; Мюллер, Вернер Э.Г. (1998). «Филогенетическое положение Hexactinellida в пределах Phylum Porifera на основе аминокислотной последовательности протеинкиназы C из Rhabdocalyptus dawsoni». Журнал молекулярной эволюции . 46 (6): 721–728. Bibcode : 1998JMolE..46..721K. doi : 10.1007/PL00006353. PMID 9608055. S2CID 10557258.
^ Knoll, AH (2003). «Биоминерализация и эволюционная история». Обзоры по минералогии и геохимии . 54 (1): 329–356. Bibcode : 2003RvMG...54..329K. doi : 10.2113/0540329.
^ "Молекулярный морфогенез: паттерны экспрессии генов у животных". Обзоры по клеточной биологии и молекулярной медицине . 2 (1): 1–41. 2016. doi :10.1002/3527600906.mcb.200500041.pub2 (неактивен 1 ноября 2024 г.). ISBN9783527600908.{{cite journal}}: CS1 maint: DOI inactive as of November 2024 (link)
^ Pier, JQ (2019) «Porifera» Цифровой атлас древней жизни , Палеонтологический исследовательский институт, Нью-Йорк. Обновлено: 16 сентября 2020 г.
^ abcd Эухенио Андри; Стефания Гербаудо; Массимилиано Теста (2001). "13. Четвертичные кремнистые губчатые спикулы в западной части бассейна Вудларк, юго-западная часть Тихого океана (ODP LEG 180)" (PDF) . В Huchon, P.; Taylor, B.; Klaus, A (ред.). Труды Программы океанического бурения, Научные результаты . Том 180. стр. 1–8.
^ Комал Сутар и Бхавика Бхоир. «Изучение спикул губок с побережья округа Райгад, Махараштра, Индия» (PDF) . vpmthane.org/ .
^ Ригби, Дж. К.; Бойд, Д. В. (2004). «Губки из формации Парк-Сити (пермский период) Вайоминга». Журнал палеонтологии . 78 : 71–76. doi :10.1666/0022-3360(2004)078<0071:SFTPCF>2.0.CO;2. ISSN 0022-3360. S2CID 130654425.
^ Bingli, L.; Rigby, J.; Zhongde, Z. (2003). "Middle Ordovician Lithistid Sponges from the Bachu-Kalpin Area, Xinjiang, Northwestern China". Журнал палеонтологии . 77 (3). Палеонтологическое общество: 430–441. doi :10.1666/0022-3360(2003)077<0430:MOLSFT>2.0.CO;2. JSTOR 4094792. S2CID 130617208.
^ ab Бури-Эсно, Николь; Рютцлер, Клаус (1997). «Тезаурус морфологии губок». Smithsonian Contributions to Zoology . 596 (596): 1–55. doi :10.5479/si.00810282.596.
^ Бури-Эсно, Николь и Клаус Рутцлер, редакторы. Тезаурус морфологии губок. Вклад Смитсоновского института в зоологию, номер 596, 55 страниц, 305 рисунков, 1997. https://www.portol.org/thesaurus
^ Murdock, Duncan JE; Donoghue, Philip CJ (2011). «Эволюционное происхождение биоминерализации скелета животных». Клетки Ткани Органы . 194 (2–4): 98–102. doi :10.1159/000324245. PMID 21625061. S2CID 45466684.
^ Murdock, Duncan JE (2020). «Инструментарий биоминерализации и происхождение скелетов животных». Biological Reviews . 95 (5): 1372–1392. doi : 10.1111/brv.12614 . PMID 32447836. S2CID 218872873.
^ abc Le Roy, Nathalie; Jackson, Daniel J.; Marie, Benjamin; Ramos-Silva, Paula; Marin, Frédéric (2014). «Эволюция α-карбоангидраз метазойных организмов и их роль в биоминерализации карбоната кальция». Frontiers in Zoology . 11. doi : 10.1186/s12983-014-0075-8 . hdl : 10400.7/386 . S2CID 4846408.
^ Трипп, Брайан С.; Смит, Керри; Ферри, Джеймс Г. (2001). «Углекислота: новые идеи для древнего фермента». Журнал биологической химии . 276 (52): 48615–48618. doi : 10.1074/jbc.r100045200 . PMID 11696553.
^ Aspatwar, Ashok; Tolvanen, Martti EE; Ortutay, Csaba; Parkkila, Seppo (2014). "Протеины, связанные с карбоангидразой: молекулярная биология и эволюция". Карбоангидраза: механизм, регуляция, связь с болезнями и промышленное применение . Субклеточная биохимия. Том 75. С. 135–156. doi :10.1007/978-94-007-7359-2_8. ISBN978-94-007-7358-5. PMID 24146378.
^ Супуран, Клаудиу Т. (2016). «Структура и функция карбоангидраз». Биохимический журнал . 473 (14): 2023–2032. doi :10.1042/bcj20160115. PMID 27407171.
^ Имтайаз Хассан, Мэриленд; Шаджи, Бушра; Вахид, Абдул; Ахмад, Файзан; Слай, Уильям С. (2013). «Структура, функция и применение изоферментов карбоангидразы». Биоорганическая и медицинская химия . 21 (6): 1570–1582. doi :10.1016/j.bmc.2012.04.044. PMID 22607884.
^ abc Voigt, Oliver; Adamski, Marcin; Sluzek, Kasia; Adamska, Maja (2014). «Геномы известковых губок раскрывают сложную эволюцию α-карбоангидраз и двух ключевых ферментов биоминерализации». BMC Evolutionary Biology . 14 : 230. doi : 10.1186/s12862-014-0230-z . PMC 4265532. PMID 25421146 .
^ Джексон, DJ; Мачис, L.; Рейтнер, J.; Дегнан, BM; Ворхайд, G. (2007). «Палеогеномика губок раскрывает древнюю роль карбоангидразы в скелетогенезе». Science . 316 (5833): 1893–1895. Bibcode :2007Sci...316.1893J. doi : 10.1126/science.1141560 . PMID 17540861. S2CID 7042860.
^ Germer, Juliane; Mann, Karlheinz; Wörheide, Gert; Jackson, Daniel John (2015). «Скелетообразующий протеом раннего ветвящегося метазоа: молекулярный обзор компонентов биоминерализации, используемых коралловой губкой Vaceletia Sp». PLOS ONE . 10 (11): e0140100. Bibcode : 2015PLoSO..1040100G. doi : 10.1371/journal.pone.0140100 . PMC 4633127. PMID 26536128 .
^ abcd Voigt, Oliver; Fradusco, Benedetta; Gut, Carolin; Kevrekidis, Charalampos; Vargas, Sergio; Wörheide, Gert (2021). «Углеродные ангидразы: древний инструмент биоминерализации известковой губки». Frontiers in Genetics . 12 : 624533. doi : 10.3389/fgene.2021.624533 . PMC 8058475. PMID 33897759 .Материал скопирован из этого источника, который доступен по лицензии Creative Commons Attribution 4.0 International.
^ Мануэль, М. (2006). «Филогения и эволюция известковых губок». Канадский журнал зоологии . 84 (2): 225–241. doi :10.1139/z06-005.
^ аб Фойгт, Оливер; Адамска, Майя; Адамски, Марцин; Киттельманн, Андре; Венкер, Лукардис; Верхайде, Герт (2017). «Формирование спикул у известковых губок: скоординированная экспрессия генов биоминерализации и генов, специфичных для типа спикул». Научные отчеты . 7 : 45658. Бибкод : 2017NatSR...745658V. дои : 10.1038/srep45658. ПМК 5390275 . ПМИД 28406140.
^ ab Imsiecke G, Steffen R, Custodio M, Borojevic R, Müller WE (август 1995 г.). «Формирование спикул склероцитами пресноводной губки Ephydatia muelleri в краткосрочных культурах in vitro». In Vitro Cell Dev Biol Anim . 31 (7): 528–35. doi :10.1007/BF02634030. PMID 8528501. S2CID 22067910.
^ Минчин, EA (1898). «Мемуары: Материалы для монографии Ascons.--I. О происхождении и росте трехлучевых и четырехлучевых спикул в семействе Clathrinidæ». Журнал клеточной науки (160): 469–587. doi :10.1242/jcs.s2-40.160.469.
^ Вудленд, У. (1905). «Мемуары: Исследования по образованию спикул». Журнал клеточной науки . 52 (194): 231–282. doi :10.1242/jcs.s2-49.194.231.
^ ab Ledger, Philipw.; Jones, W.Clifford (1977). «Формирование спикул в известковой губке Sycon ciliatum». Cell and Tissue Research . 181 (4): 553–567. doi :10.1007/BF00221776. PMID 884721. S2CID 9916021.
^ Илан, Миха; Айзенберг, Джоанна; Джилор, Оснат (1996). «Динамика и закономерности роста известковых спикул губок». Труды Лондонского королевского общества. Серия B: Биологические науки . 263 (1367): 133–139. Bibcode : 1996RSPSB.263..133I. doi : 10.1098/rspb.1996.0021. S2CID 85345222.
^ Susanne Gatti (2002). "Роль губок в круговороте углерода и кремния в высоких широтах Антарктики - модельный подход" (PDF) . Ber. Polarforsch. Meeresforsch . 434 . ISSN 1618-3193. Архивировано из оригинала (PDF) 24-07-2011 . Получено 25-05-2009 .
^ Van Soest, Rob WM; Boury-Esnault, Nicole; Vacelet, Jean; Dohrmann, Martin; Erpenbeck, Dirk; De Voogd, Nicole J.; Santodomingo, Nadiezhda; Vanhoorne, Bart; Kelly, Michelle; Hooper, John NA (2012-04-27). "Глобальное разнообразие губок (Porifera)". PLOS ONE . 7 (4). Публичная научная библиотека (PLoS): e35105. Bibcode : 2012PLoSO...735105V. doi : 10.1371/journal.pone.0035105 . ISSN 1932-6203. PMC 3338747. PMID 22558119 .
^ abcde Карденас, Пако (2020). "Микроорнаментация поверхности спикул Demosponge Sterraster, филогенетическое и палеонтологическое значение". Frontiers in Marine Science . 7 . doi : 10.3389/fmars.2020.613610 .Материал скопирован из этого источника, который доступен по лицензии Creative Commons Attribution 4.0 International.
^ Донати, В. (1753). «Auszug seiner Natur-Geschichte des Adriatischen Meeres», Галле: Palala Press.
^ ab Sollas, WJ (1888). «Отчет о Tetractinellida, собранных HMS Challenger в течение 1873-1876 гг.». Отчет о научных результатах путешествия HMS Challenger, 1873-1876 гг. Зоология , 25 : 1–458.
^ Ханич, Р. (1895). «Заметки о коллекции губок с западного побережья Португалии». Trans. Liverpool Biol. Soc. , 9 : 205–219.
^ фон Ленденфельд, Р. (1910). «Губки. 2. Эрилиды». В: Отчеты о научных результатах экспедиции в восточную тропическую часть Тихого океана под командованием Александра Агассиса на пароходе Комиссии по рыболовству США «Альбатрос» с октября 1904 г. по март 1905 г., лейтенант-коммандер Л. М. Гарретт, ВМС США, командующий, и о других экспедициях «Альбатроса», 1888–1904 гг. (21). Mem. Museum Comp. Zool. , 41 : 261–324.
^ Cã¡Rdenas, Paco; Rapp, Hans Tore; Schander, Christoffer; Tendal, Ole S. (2010). «Молекулярная таксономия и филогения Geodiidae (Porifera, Demospongiae, Astrophorida) – объединение филогенетической и линнеевской классификации». Zoologica Scripta . 39 : 89–106. doi : 10.1111/j.1463-6409.2009.00402.x. hdl : 1956/4020 . S2CID 85137461.
^ Сантуччи, Р. (1922). «La Geodia cydonium является центром биологической ассоциации». Память Итальянский талассографический комитет : 103 : 5–19.
^ Коррьеро, Г. (1987) (1989). «Фауна губок Станьоне-ди-Марсала (Сицилия): таксономические и экологические наблюдения». Боллеттино музеев и биологических институтов , Univ. Генуя, 53 : 101–113.
^ аб Карденас, Пако; Рапп, Ханс Торе; Клитгаард, Энн Биргитте; С уважением, Меган; Толлессон, Микаэль; Тендал, Оле Сешер (2013). «Таксономия, биогеография и штрих-коды ДНК геодиавидов (Porifera, Demospongiae, Tetractinellida) в атлантическом бореоарктическом регионе». Зоологический журнал Линнеевского общества . 169 (2): 251–311. дои : 10.1111/zoj.12056 . S2CID 85922551.
^ ab Becking, Leontine (2013). «Ревизия рода Placospongia (Porifera, Demospongiae, Hadromerida, Placospongiidae) в Индо-Западной части Тихого океана». ZooKeys (298): 39–76. doi : 10.3897/zookeys.298.1913 . PMC 3689107 . PMID 23794884.
^ Хайду Э., Пейшиньо С. и Фернандес JCC (2011). «Esponjas Marinhas da Bahia - Guia de Campo e Laboratorio». Сери Ливрос , 45 . Рио-де-Жанейро: Национальный музей / UFRJ.
^ Карденас, Пако; Менегола, Карла; Рапп, Ханс Торе; Диас, Мария Кристина (2009). «Морфологическое описание и ДНК-штрихкоды мелководных Tetractinellida (Porifera: Demospongiae) из Бокас-дель-Торо, Панама, с описанием нового вида». Zootaxa . 2276 : 1–39. doi :10.11646/zootaxa.2276.1.1.
^ Карденас, Пако; Рапп, Ханс Торе (2013). «Нарушенный спикулогенез у глубоководных Geodiidae (Porifera, Demospongiae), растущих на мелководье». Биология беспозвоночных . 132 (3): 173–194. doi :10.1111/ivb.12027.
^ Карденас, Пако; Васелет, Жан; Шевальдонне, Пьер; Перес, Тьерри; Ксавье, Джоана Р. (2018). «От морских пещер до глубокого моря: новый взгляд на Caminella (Demospongiae, Geodiidae) в Атланто-Средиземноморском регионе». Зоотакса . 4466 (1): 174–196. дои : 10.11646/zootaxa.4466.1.14. PMID 30313446. S2CID 52976107.
^ Краско, Анатолий; Лоренц, Бернд; Батель, Ренато; Шредер, Хайнц К.; Мюллер, Изабель М.; Мюллер, Вернер Э.Г. (2000). «Экспрессия генов силикатеина и коллагена в морской губке Suberites domuncula контролируется силикатом и миотрофином». Европейский журнал биохимии . 267 (15): 4878–4887. doi : 10.1046/j.1432-1327.2000.01547.x . PMID 10903523.
^ Кустодио, Марсио; Хайду, Эдуардо; Муриси, Гильерме (2002). «Изучение формирования микросклер in vivo у губок рода Mycale (Demospongiae, Poecilosclerida)». Зооморфология . 121 (4): 203–211. дои : 10.1007/s00435-002-0057-9. S2CID 39893025.
^ Мюллер, Вернер Э.Г.; Ротенбергер, Матиас; Борейко, Александра; Тремель, Вольфганг; Райбер, Андреас; Шредер, Хайнц К. (2005). «Формирование кремнистых спикул у морской демоспонги Suberites domuncula». Исследования клеток и тканей . 321 (2): 285–297. дои : 10.1007/s00441-005-1141-5. PMID 15947968. S2CID 12720013.
^ Shimizu, K.; Cha, J.; Stucky, GD; Morse, DE (1998). «Силикатэин: белок типа катепсина L в губчатом биосиликате». Труды Национальной академии наук . 95 (11): 6234–6238. doi : 10.1073/pnas.95.11.6234 . PMC 27641. PMID 9600948 .
^ Симпсон, Трейси Л.; Лангенбрух, Пауль-Фридрих; Скалера-Лиачи, Лидия (1985). «Кремниевые спикулы и аксиальные нити морской губки Stelletta grubii (Porifera, Demospongiae)». Зооморфология . 105 (6): 375–382. doi :10.1007/BF00312281. S2CID 35458775.
^ abcd Урис, Мария Дж.; Турон, Ксавье; Бесерро, Микель А. (2000). «Отложение кремнезема у Demosponges: Спикулогенез в Crambe crambe». Исследования клеток и тканей . 301 (2): 299–309. дои : 10.1007/s004410000234. PMID 10955725. S2CID 21428171.
^ abc Pisera, Andrzej (2003). "Некоторые аспекты отложения кремния в литистидных демоспонге десмасах". Исследования и техника микроскопии . 62 (4): 312–326. doi : 10.1002/jemt.10398 . PMID 14534905. S2CID 26495972.
^ Симпсон, TL (6 декабря 2012 г.). Клеточная биология губок. Springer. ISBN9781461252146.
^ Симпсон, Трейси Л. (1989). «Процессы силикатизации в губках: Geodia Asters и проблема морфогенеза формы спикул». Происхождение, эволюция и современные аспекты биоминерализации у растений и животных . стр. 125–136. doi :10.1007/978-1-4757-6114-6_9. ISBN978-1-4757-6116-0.
^ Рейсвиг, Генри М. (2002). «Класс Hexactinellida Schmidt, 1870». Systema Porifera . стр. 1201–1210. doi :10.1007/978-1-4615-0747-5_123. ISBN978-0-306-47260-2.
^ ab Rützler, K.; MacIntyre, IG (1978). «Кремниевые спикулы губок в осадках коралловых рифов». Marine Biology . 49 (2): 147–159. Bibcode : 1978MarBi..49..147R. doi : 10.1007/BF00387114. S2CID 86814441.
^ Харрисон, Фредерик В.; Уорнер, Барри Г. (1986). «Ископаемые пресноводные губки (Porifera: Spongillidae) из Западной Канады: недооцененная группа четвертичных палеоэкологических индикаторов». Труды Американского микроскопического общества . 105 (2): 110–120. doi :10.2307/3226383. JSTOR 3226383.
^ Гутт, Дж.; Бёмер, А.; Диммлер, В. (2013). «Антарктические губчатые спикульные маты формируют макробентосное разнообразие и действуют как кремниевая ловушка». Серия «Прогресс морской экологии» . 480 : 57–71. Bibcode : 2013MEPS..480...57G. doi : 10.3354/meps10226 .
^ Колтун, В. М. (1968). «Спикулы губок как элемент донных осадков Антарктики». В: Симпозиум SCAR по антарктической океанографии , Институт полярных исследований Скотта, страницы 21–123.
^ Кайе Л. (1929). «Les roches sédimentaires de France: roches siliceuses». Mémoires de la Carte Géologique de France, 1929 г. , страницы 1–774.
^ ab Gammon, PR, Middleton, GV, Church, MJ, Coniglio, M., Hardie, LA и Longstaffe, FJ (1978) "Спикулиты и спонголиты}. В: Энциклопедия осадков и осадочных пород , Дордрехт: Springer.
^ Reid, CM; James, NP; Kyser, TK; Barrett, N.; Hirst, AJ (2008). «Современные эстуарные кремнистые спикулиты, Тасмания, Австралия: неполярная связь с фанерозойскими спикулитовыми кремнями». Geology . 36 (2): 107. Bibcode : 2008Geo....36..107R. doi : 10.1130/G24333A.1.
^ Риттербуш, Кэтлин (2019). «Губчатые луга и стеклянные рампы: сдвиги состояния и смена режима». Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология . 513 : 116–131. Bibcode :2019PPP...513..116R. doi :10.1016/j.palaeo.2018.08.009. S2CID 134003011.
^ Морганти, Тереза М. (2021). «Наблюдение за следами губок in situ предполагает обычное перемещение губок в глубокой центральной Арктике». Current Biology . 31 (8): R368–R370. Bibcode :2021CBio...31.R368M. doi : 10.1016/j.cub.2021.03.014 . PMID 33905688. S2CID 233429396.
^ Риисгард, Ханс Ульрик; Ларсен, Пол С. (1995). «Фильтрация у морских макробеспозвоночных: характеристики насоса, моделирование и стоимость энергии». Biological Reviews . 70 (1): 67–106. doi :10.1111/j.1469-185X.1995.tb01440.x. PMID 21545387. S2CID 28635129.
^ Муриси, Гильерме; Диас, Мария Кристина (2002). «Отряд Homosclerophorida Dendy, 1905, семейство Plakinidae Schulze, 1880». Система Порифера . стр. 71–82. дои : 10.1007/978-1-4615-0747-5_6. ISBN978-0-306-47260-2.
^ Lukowiak, M.; Pisera, A.; O'Dea, A. (2013). «Отражают ли спикулы в отложениях сообщество живых губок? Тест в мелководной лагуне Карибского моря». PALAIOS . 28 (6): 373–385. Bibcode : 2013Palai..28..373L. doi : 10.2110/palo.2012.p12-082r. S2CID 2072201.
^ Луковяк, Магдалена (2016). « Анализ игл поверхностных осадков как дополнительный инструмент для изучения современных сообществ губок». Helgoland Marine Research . 70. doi : 10.1186/s10152-016-0459-6 . S2CID 9536558.
^ Volkmer-Ribeiro, C.; Reitner, J. (1991). "Возобновленное исследование типового материала Palaeospongilla chubutensis Ott и Volkheimer (1972)". Ископаемые и современные губки . стр. 121–133. doi :10.1007/978-3-642-75656-6_10. hdl :11858/00-1735-0000-0001-33B1-2. ISBN978-3-642-75658-0.
^ Ольшевска-Нейберт, Данута; Сверчевская-Гладыш, Ева (2013). «Сеноманские (позднемеловые) кремнистые губки из Незвисько и Раковца (Покутское Подолье, Западная Украина)». Меловые исследования . 43 : 116–144. Бибкод : 2013CrRes..43..116O. doi :10.1016/j.cretres.2013.03.001.
^ Луковяк, М.; Писера, А. (2017). «Тело сохранившаяся эоценовая нелитистидная демоспонговая фауна из южной Австралии: таксономия и родство». Журнал систематической палеонтологии . 15 (6): 473–497. Bibcode : 2017JSPal..15..473L. doi : 10.1080/14772019.2016.1197329. S2CID 89387705.
^ Диас, М. К. и Рютцлер, К. (2001). «Губки: важный компонент коралловых рифов Карибского моря». Бюллетень морской науки , 69 (2): 535–546.
^ Коллин, Р., Диас, М. К., Норенбург, Дж. Л., Роча, РД, Санчес, Дж. А., Шульц, А., Шварц, М. Л. и Вальдес, А. (2005) «Фотографическое руководство по идентификации некоторых распространенных морских беспозвоночных Бокас-дель-Торо, Панама». Caribbean Journal of Science .
^ Писера, А. (2006). «Палеонтология губок — обзор». Канадский журнал зоологии . 84 (2): 242–261. doi :10.1139/z05-169.
^ Айзенбург, Джоанна; и др. (2004). «Биологические стеклянные волокна: корреляция между оптическими и структурными свойствами». Труды Национальной академии наук . 101 (10): 3358–3363. Bibcode : 2004PNAS..101.3358A. doi : 10.1073/pnas.0307843101 . PMC 373466. PMID 14993612 .
^ Айзенберг, Дж.; Сундар, В.С.; Яблон, А.Д.; Уивер, Дж.К.; Чен, Г. (март 2004 г.). «Биологические стеклянные волокна: корреляция между оптическими и структурными свойствами». Труды Национальной академии наук . 101 (10): 3358–3363. Bibcode : 2004PNAS..101.3358A. doi : 10.1073/pnas.0307843101 . PMC 373466. PMID 14993612 .
^ Брюммер, Франц; Пфаннкюхен, Мартин; Бальц, Александр; Хаузер, Томас; Тиль, Вера (2008). «Свет внутри губок». Журнал экспериментальной морской биологии и экологии . 367 (2): 61–64. Bibcode : 2008JEMBE.367...61B. doi : 10.1016/j.jembe.2008.06.036.