stringtranslate.com

Микроископаемые

Загадочное углеродистое микроископаемое Cochleatina
canilovica из позднего эдиакарского периода  [1].

Микроископаемое — это ископаемое , размер которого обычно составляет от 0,001 мм до 1 мм, [2] для визуального изучения которого требуется использование световой или электронной микроскопии . Ископаемое, которое можно изучать невооруженным глазом или при небольшом увеличении, например, с помощью ручной линзы, называется макроископаемым .

Микрофоссилии являются обычным явлением в геологической летописи от докембрия до голоцена . Они наиболее распространены в отложениях морской среды, но также встречаются в солоноватой воде, пресной воде и наземных осадочных отложениях. Хотя в летописи микрофоссилий представлены все царства жизни , наиболее распространенными формами являются скелеты протистов или микробные цисты Chrysophyta , Pyrrophyta , Sarcodina , акритарх и хитинозоев , а также пыльца и споры сосудистых растений .

Обзор

Микроископаемые — это описательный термин, применяемый к окаменевшим растениям и животным, размер которых находится на уровне, на котором окаменелость может быть проанализирована невооруженным глазом, или ниже него. Обычно применяемая граница между «микро» и «макро» окаменелостями составляет 1 мм. Микрофоссилии могут быть либо полноценными (или почти полными) организмами сами по себе (например, морские планктеры, фораминиферы и кокколитофоры ), либо составными частями (например, маленькие зубы или споры ) более крупных животных или растений. Микрофоссилии имеют решающее значение как резервуар палеоклиматической информации, а также часто используются биостратиграфами для корреляции горных пород.

Микрофоссилии встречаются в горных породах и отложениях как микроскопические остатки того, что когда-то было формами жизни, такими как растения, животные, грибы, протисты, бактерии и археи. Наземные микрофоссилии включают пыльцу и споры . Морские микрофоссилии, обнаруженные в морских отложениях, являются наиболее распространенными микрофоссилиями. Повсюду в океанах микроскопические протистские организмы обильно размножаются, и у многих из них растут крошечные скелеты , которые легко окаменевают. К ним относятся фораминиферы , динофлагелляты и радиолярии . Палеонтологи (геологи, изучающие окаменелости) интересуются этими микрокаменелостями, потому что они могут использовать их, чтобы определить, как окружающая среда и климат изменились в прошлом и где сегодня можно найти нефть и газ. [3]

Некоторые микрофоссилии образованы колониальными организмами , такими как Bryozoa (особенно Cheilostomata ), которые имеют относительно большие колонии , но классифицируются по мелким деталям скелета мелких особей колонии. Другой пример: многие ископаемые роды Foraminifera , которые являются протистами, известны по раковинам (называемым тестами ), которые были такими же большими , как монеты, например, род Nummulites .

В 2017 году в осадках гидротермальных жерл в поясе Нуввуагиттук в Квебеке, Канада, были обнаружены окаменелые микроорганизмы , или микрофоссилии, возраст которых может достигать 4,28 миллиарда лет, что является самым старым свидетельством жизни на Земле , что позволяет предположить «почти мгновенное возникновение жизни». «(в геологическом масштабе времени) после образования океана 4,41 миллиарда лет назад и вскоре после образования Земли 4,54 миллиарда лет назад. [4] [5] [6] [7] Тем не менее, как утверждают некоторые исследователи, жизнь могла зародиться еще раньше, почти 4,5 миллиарда лет назад. [8] [9]

Индексные окаменелости

Индексные окаменелости , также известные как окаменелости-индикаторы, окаменелости-индикаторы или окаменелости для датирования, представляют собой окаменелые останки или следы определенных растений или животных, характерные для определенного периода геологического времени или окружающей среды, и могут использоваться для идентификации и датировки содержащихся в них горных пород. . Чтобы быть практичными, индексные окаменелости должны иметь ограниченный вертикальный временной диапазон, широкое географическое распространение и быстрые эволюционные тенденции. Таким образом, известно, что скальные образования, разделенные большими расстояниями, но содержащие одни и те же ископаемые виды-индексы, образовались в течение ограниченного времени существования этих видов.

Индексные окаменелости первоначально использовались для определения и идентификации геологических единиц, затем стали основой для определения геологических периодов , а затем для фаунистических стадий и зон.

Виды микрокаменелостей , такие как акритархи , хитинозои , конодонты , цисты динофлагеллят , остракоды , пыльца , споры и фораминиферы , входят в число многих видов, которые были идентифицированы как окаменелости-индексы, которые широко используются в биостратиграфии . Различные окаменелости хорошо подходят для отложений разного возраста. Чтобы работать хорошо, используемые окаменелости должны быть широко распространены географически, чтобы их можно было найти в самых разных местах. Они также должны быть недолговечными как вид, так что период времени, в течение которого они могут быть включены в отложения, относительно узок. Чем дольше жили виды, тем хуже стратиграфическая точность, поэтому окаменелости быстро эволюционируют.

Часто биостратиграфические корреляции основаны на фаунистическом комплексе , а не на отдельном виде — это обеспечивает большую точность, поскольку время нереста, в течение которого все виды в комплексе существовали вместе, уже, чем временные промежутки любого из членов. Кроме того, если в образце присутствует только один вид, это может означать либо то, что (1) слои образовались в известном ареале ископаемых этого организма; или (2) ареал окаменелостей организма был не полностью известен, а слои расширяют известный ареал окаменелостей. Если окаменелость легко сохранить и легко идентифицировать, возможна более точная оценка времени стратиграфических слоев .

Состав

Микрофоссилии из керна глубоководных отложений

По составу микрофоссилии можно классифицировать как: (а) кремнистые , как у диатомей и радиолярий , (б) известковые , как у кокколитов и фораминифер , (в) фосфатные , как при изучении некоторых позвоночных , или (г) органические , как и в пыльце и спорах, изучаемых в палинологии . В этом разделе основное внимание уделяется различиям в минералогическом и химическом составе остатков микроископаемых, а не таксономическим или экологическим различиям.

Органические стенки

Палиноморфы

Пыльцевое зерно

Позднесилурийский спорангий, несущий трилетные споры, является самым ранним свидетельством жизни на суше. [10]
Зеленый: тетрада спор. Синий: спора с Y-образной тройной меткой.
Споры имеют диаметр около 30–35 мкм.

Пыльца имеет внешнюю оболочку, называемую спорополленином , которая придает ей некоторую устойчивость к суровым условиям процесса окаменения, разрушающего более слабые объекты. Его производят в огромных количествах. Существует обширная летопись окаменелостей пыльцевых зерен, часто отделенных от родительского растения. Дисциплина палинология посвящена изучению пыльцы, которую можно использовать как для биостратиграфии, так и для получения информации о численности и разнообразии живых растений, что само по себе может дать важную информацию о палеоклимате. Кроме того, анализ пыльцы широко использовался для реконструкции прошлых изменений растительности и связанных с ними факторов. [11] Пыльца впервые встречается в летописи окаменелостей в позднем девонском периоде, [12] [13], но в то время она неотличима от спор. [12] Его численность увеличивается до сегодняшнего дня.

Споры растений

Спора — это единица полового или бесполого размножения , которая может быть адаптирована для распространения и выживания, часто в течение длительных периодов времени, в неблагоприятных условиях. Споры являются частью жизненного цикла многих растений , водорослей , грибов и простейших . [14] Бактериальные споры не являются частью полового цикла, а представляют собой устойчивые структуры, используемые для выживания в неблагоприятных условиях.

Грибковые споры

хитинозоа

Позднесилурийский хитинозой из слоев Бургсвик, демонстрирующий колбообразную форму.

Хитинозоа — это таксон морских микроископаемых колбообразной формы с органическими стенками , произведенный пока неизвестным организмом. [15]

Организмы миллиметрового масштаба, распространенные в период от ордовика до девона (т.е. середины палеозоя), широко распространены почти во всех типах морских отложений по всему земному шару. [16] Такое широкое распространение и быстрый темп эволюции делают их ценными биостратиграфическими маркерами.

Их причудливая форма затруднила классификацию и экологическую реконструкцию. С момента их открытия в 1931 году высказывались предположения о родстве с протистами , растениями и грибами . Эти организмы стали лучше понимать, поскольку усовершенствования микроскопии облегчили изучение их тонкой структуры, и было высказано предположение, что они представляют собой либо яйца , либо молодь морских животных. [17] Однако недавние исследования показали, что они представляют собой тест группы простейших с неопределенным родством. [18]

Экология хитинозоа также открыта для предположений; некоторые могли плавать в толще воды, а другие могли прикрепляться к другим организмам. Большинство видов были разборчивы в своих условиях жизни и, как правило, наиболее распространены в определенных палеосредах. Их численность также менялась в зависимости от сезона.

Акритархи

Акритарх из биоты Вэнъань
ок. 570–609 млн  лет назад  [19]

Акритархи , что по-гречески означает запутанное происхождение , [20] — это микроокаменелости с органическими стенками, известные примерно 2000 миллионов лет назад и по настоящее время. Акритархи - это не конкретный биологический таксон, а скорее группа с неопределенным или неизвестным родством. [21] [22] [23] Чаще всего они состоят из термически измененных нерастворимых в кислоте соединений углерода ( керогена ). Хотя классификация акритарх по родам форм полностью искусственна, она небезосновательна, поскольку формы таксонов демонстрируют черты, сходные с чертами настоящих таксонов — например, « взрыв » в кембрии и массовое вымирание в конце пермского периода. .

Разнообразие акритарх отражает важные экологические события, такие как появление хищников и кембрийский взрыв . В морском разнообразии докембрия доминировали акритархи. Они пережили бум около 1000 миллионов лет назад , увеличив численность, разнообразие, размер, сложность формы и особенно размер и количество шипов. Их все более колючая форма за последние 1 миллиард лет может указывать на возросшую потребность в защите от хищников. [24]

Акритархи могут включать в себя остатки самых разных видов организмов — от яиц мелких многоклеточных животных до покоящихся цист многих видов хлорофитов (зеленых водорослей). Вполне вероятно, что большинство видов акритарх из палеозоя представляют различные стадии жизненного цикла водорослей, которые были предками динофлагеллят . [25] Природа организмов, связанных с более старыми акритархами, как правило, не совсем понятна, хотя многие из них, вероятно, связаны с одноклеточными морскими водорослями . Теоретически, когда биологический источник (таксон) акритархов становится известен, это конкретное микроископаемое удаляется из акритархов и классифицируется в соответствующую группу.

Акритархи, скорее всего, были эукариотами . В то время как археи, бактерии и цианобактерии ( прокариоты ) обычно производят простые окаменелости очень маленького размера, эукариотические одноклеточные окаменелости обычно крупнее и сложнее, с внешними морфологическими выступами и украшениями, такими как шипы и волоски, которые могут производить только эукариоты; поскольку большинство акритарх имеют внешние отростки (например, волосы, шипы, толстые клеточные мембраны и т. д.), они преимущественно эукариоты, хотя существуют и простые эукариотные акритархи. [26]

Акритархи встречаются в осадочных породах от настоящего до архея . [27] Обычно их выделяют из кремнеобломочных осадочных пород с использованием плавиковой кислоты , но иногда их экстрагируют из богатых карбонатами пород. Они являются отличными кандидатами на роль индексных окаменелостей, используемых для датирования горных пород в палеозойскую эру и когда другие окаменелости недоступны. Поскольку большинство акритархов считаются морскими (дотриасовыми), они также полезны для палеоэкологической интерпретации. Архейские и самые ранние протерозойские микроокаменелости, называемые «акритархами», на самом деле могут быть прокариотами. Самые ранние известные эукариотические акритархи (по состоянию на 2020 год) возникли между 1950 и 2150 миллионами лет назад. [28]

Недавнее применение атомно-силовой микроскопии , конфокальной микроскопии , рамановской спектроскопии и других аналитических методов для изучения ультраструктуры, истории жизни и систематического сродства минерализованных, но первоначально имеющих органические стенки микроокаменелостей, [29] [30] [31] [ 32] [33] показали, что некоторые акритархи представляют собой окаменелые микроводоросли . В конце концов, вполне возможно, как отмечают Мочидловска и др. в 2011 году предположили, что многие акритархи на самом деле окажутся водорослями. [34] [35]

Три основных типа морфологии архейских клеток

Архейские клетки

Клетки могут сохраняться в каменных породах , поскольку их клеточные стенки состоят из белков, которые превращаются в органический материал кероген по мере разрушения клетки после смерти. Кероген нерастворим в минеральных кислотах , основаниях и органических растворителях . [36] Со временем он минерализуется в графит или графитоподобный углерод или разлагается до углеводородов нефти и газа. [37] Существует три основных типа морфологии клеток. Хотя не существует установленного диапазона размеров для каждого типа, сфероидные микроокаменелости могут достигать всего около 8  микрометров , нитчатые микроокаменелости имеют диаметр обычно менее 5 микрометров и длину, которая может варьироваться от десятков микрометров до 100 микрометров, а веретеновидные микроокаменелости могут иметь диаметр менее 5 микрометров и длину от десятков микрометров до 100 микрометров. Например, микроокаменелости могут достигать 50 микрометров в длину. [38] [39]

минерализованный

Кремнистый

Кремнистый ил — разновидность биогенных пелагических отложений , расположенных на глубоком дне океана . Кремнистые илы являются наименее распространенными из глубоководных отложений и составляют примерно 15% дна океана. [40] Тины определяются как отложения, которые содержат не менее 30% скелетных остатков пелагических микроорганизмов. [41] Кремнистые илы в основном состоят из кремнеземных скелетов микроскопических морских организмов, таких как диатомеи и радиолярии . Другие компоненты кремнистых илов вблизи окраин континентов могут включать частицы кремнезема земного происхождения и спикулы губок. Кремнистые илы состоят из скелетов опалового кремнезема Si(O 2 ) , в отличие от известковых илов , которые состоят из скелетов организмов, карбоната кальция (т.е. кокколитофоров ). Кремнезем (Si) является биоэссенциальным элементом и эффективно перерабатывается в морской среде посредством кремнеземного цикла . [42] Расстояние от суши, глубина воды и плодородие океана — все это факторы, влияющие на содержание опалового кремнезема в морской воде и наличие кремнистых илов.

Фитолит из листа дерева
Cornus controversa [44] • масштабная линейка 20 мкм

Фитолиты (по-гречески растительные камни ) — это жесткие микроскопические структуры из кремнезема , обнаруженные в некоторых тканях растений и сохраняющиеся после гниения растения. Эти растения поглощают кремнезем из почвы, после чего он откладывается в различных внутриклеточных и внеклеточных структурах растения. Фитолиты бывают разных форм и размеров. Термин «фитолит» иногда используется для обозначения всех минеральных выделений растений, но чаще всего относится к кремнистым растительным остаткам. [45]

известковый

Термин «известковый» может применяться к ископаемому, отложению или осадочной породе, которая образована из карбоната кальция в форме кальцита или арагонита или содержит большую его долю . Известняковые отложения ( известняк ) обычно откладываются на мелководье вблизи суши, поскольку карбонат осаждается морскими организмами, которым необходимы питательные вещества, полученные из суши. Вообще говоря, чем дальше от суши падают осадки, тем менее известковыми они являются. В некоторых районах могут присутствовать прослои известковых отложений из-за штормов или изменений океанских течений. Известковый ил — это форма карбоната кальция, полученная из планктонных организмов, которая накапливается на морском дне . Это может произойти только в том случае, если океан мельче, чем глубина компенсации карбонатов . Ниже этой глубины в океане начинает растворяться карбонат кальция, и устойчивы только неизвестковые отложения, такие как кремнистый ил или пелагическая красная глина .

Мезозойские бентосные фораминиферы  [49]
Цианобактериальные остатки кольчатого трубчатого микрофоссилия Oscillatoriopsis longa  [50]
Масштабная линейка: 100 мкм.

Остракоды

Микроископаемые остракоды

Остракоды — широко распространенные ракообразные, обычно мелкие, иногда называемые семенными креветками . Они сплющены из стороны в сторону и защищены известковой или хитиновой двустворчатой ​​оболочкой. Известно около 70 000 видов, 13 000 из которых сохранились до наших дней . [51] Размер остракод обычно составляет около 1 мм (0,039 дюйма), хотя он может варьироваться от 0,2 до 30 мм (0,008–1,181 дюйма), при этом некоторые виды, такие как Gigantocypris, слишком велики, чтобы их можно было рассматривать как микроокаменелости.

Конодонты

Элемент конодонт, обнаруженный от кембрия до конца триаса.

Конодонты ( по-гречески конусный зуб ) — крошечные вымершие бесчелюстные рыбки, напоминающие угрей. В течение многих лет они были известны только по зубообразным микрофоссилиям, найденным изолированно и теперь называемым элементами конодонтов. Эволюция минерализованных тканей остается загадкой уже более века. Высказано предположение, что первый механизм минерализации тканей хордовых начался либо в ротовом скелете конодонта, либо в дермальном скелете ранних бесчелюстных . [52] Элементы конодонта состоят из фосфатного минерала гидроксилапатита . [53]

Массив элементов представлял собой кормовой аппарат, радикально отличающийся от челюстей современных животных. Теперь их называют «элементами конодонтов», чтобы избежать путаницы. Три формы зубов (т.е. конусовидные конусы, разветвленные бруски и гребенчатые платформы), вероятно, выполняли разные функции. В течение многих лет конодонты были известны только по загадочным зубообразным микроокаменелостям (длиной от 200 микрометров до 5 миллиметров), которые встречаются часто, но не всегда изолированно, и не связаны ни с какими другими ископаемыми. [54]

Конодонты широко распространены в отложениях по всему миру. Их многочисленные формы считаются индексными окаменелостями , окаменелостями, используемыми для определения и идентификации геологических периодов и датировок слоев. Элементы конодонтов можно использовать для оценки температур, которым подвергались породы, что позволяет определить уровни термического созревания осадочных пород, что важно для разведки углеводородов . [55] [56] Зубы конодонтов — самые ранние зубы позвоночных, обнаруженные в летописи окаменелостей, [52] а некоторые зубы конодонтов — самые острые из когда-либо зарегистрированных. [57] [58]

Сколекодонты

Сколекодонты
ордовика и силура  [59]

Сколекодонты ( червечелюсти на латыни) — это крошечные челюсти многощетинковых кольчатых червей отряда Eunicida — разнообразной и многочисленной группы червей, населяющих различные морские среды за последние 500 миллионов лет. Сколекодонты, состоящие из высокоустойчивого органического вещества, часто встречаются в виде окаменелостей в породах, возраст которых достигает позднего кембрия . Поскольку сами черви имели мягкое тело и, следовательно, крайне редко сохранялись в летописи окаменелостей, их челюсти представляют собой главное свидетельство существования полихет в геологическом прошлом и единственный способ восстановить эволюцию этой важной группы животных. Небольшой размер сколекодонтов, обычно менее 1 мм, относит их к категории микрофоссилий. Они являются обычным побочным продуктом образцов конодонтов, хитинозоев и акритархов , но иногда встречаются в отложениях, где другие окаменелости очень редки или отсутствуют. [59]

Кладиниды

Cloudinids были ранним многоклеточным семейством , которое жило в конце эдиакарского периода около 550 миллионов лет назад [60] [61] и вымерло в начале кембрия . [62] Они образовали небольшие конические окаменелости размером в миллиметр, состоящие из известковых конусов, вложенных друг в друга; внешний вид самого организма остается неизвестным. Имя Cloudina дано в честь Престона Клауда . [63] Окаменелости состоят из серии сложенных друг на друга вазообразных кальцитовых трубок, первоначальный минеральный состав которых неизвестен. [64] Клудиниды включают два рода: Cloudina сама по себе минерализована, тогда как Conotubus в лучшем случае слабо минерализована, хотя и имеет одну и ту же «воронку». Конструкция «в воронке». [65]

Клудиниды имели широкий географический ареал, что отражено в современном распределении мест, в которых находят их окаменелости, и являются обильным компонентом некоторых отложений. Cloudina обычно встречается в сочетании с микробными строматолитами , которые обитают на мелководье, и было высказано предположение, что Cloudina жили в микробных матах , выращивая новые шишки, чтобы не быть погребенными под илом. Однако особей, замурованных в циновки, обнаружено не было, и вопрос об их образе жизни до сих пор остается нерешенным.

Классификация клудинид оказалась сложной: сначала их отнесли к многощетинковым червям, а затем к кораллоподобным книдариям на основании того, что на некоторых экземплярах выглядело как бутоны . Современные научные мнения разделились между классификацией их как полихет и мнением о том, что относить их к какой-либо более широкой группе небезопасно. В 2020 году новое исследование показало наличие кишок нефрозойного типа , старейших из зарегистрированных, что подтверждает двустороннюю интерпретацию. [61]

Клаудиниды играют важную роль в истории эволюции животных по двум причинам. Они являются одними из самых ранних и самых распространенных из мелких ракушковых окаменелостей с минерализованным скелетом и поэтому фигурируют в дискуссиях о том, почему такие скелеты впервые появились в позднем эдиакарском периоде. Наиболее широко распространенный ответ заключается в том, что их панцири служат защитой от хищников, поскольку некоторые экземпляры Cloudina из Китая несут следы многочисленных нападений, что позволяет предположить, что они пережили по крайней мере несколько из них. Отверстия, проделанные хищниками, примерно пропорциональны размеру экземпляров Cloudina , а окаменелости Sinotubulites , которые часто встречаются в тех же слоях, до сих пор не показали таких отверстий. Эти два момента предполагают, что хищники нападали выборочно, и эволюционная гонка вооружений , на которую это указывает, обычно называют причиной кембрийского взрыва разнообразия и сложности животных .

Динофлагеллятные кисты

Диноцист
, нарисованный Эренбергом в 1837 году.

Некоторые динофлагелляты в ходе своего жизненного цикла образуют стадии покоя , называемые цистами динофлагеллят или диноцистами . Динофлагелляты в основном представлены в летописи окаменелостей этими диноцистами, обычно диаметром от 15 до 100 микрометров, которые накапливаются в отложениях в виде микроокаменелостей. Диноцисты с органическими стенками имеют устойчивые клеточные стенки, состоящие из диноспорина . Встречаются также известковые динофлагеллятные цисты и кремнистые динофлагеллятные цисты .

Диноцисты производятся частью динофлагеллят на спящей , зиготической стадии их жизненного цикла. Известно, что эти стадии диноцисты встречаются у 84 из 350 описанных пресноводных видов динофлагеллят и примерно у 10% известных морских видов. [66] [67] Диноцисты имеют долгую геологическую историю, а геохимические маркеры предполагают их присутствие, восходящее к раннему кембрию . [68]

Спикулы губки

Шестиконечная спикула из кремнеземистой стеклянной губки.

Спикулы являются структурными элементами, обнаруженными у большинства губок . Они обеспечивают структурную поддержку и отпугивают хищников . [69] Сплетение многих спикул служит скелетом губки , обеспечивая структурную поддержку и защиту от хищников.

Меньшие микроскопические спикулы могут стать микроокаменелостями и называются микросклерами . Более крупные спикулы, видимые невооруженным глазом, называются мегасклерами . Спикула может быть известковой , кремниевой или состоящей из спонгина . Они встречаются в различных типах симметрии.

Сканирующие электронные микроскопические изображения различных микросклер и мегасклеров демгубок.

Пресноводные отложения

Морские отложения

Распределение типов отложений на морском дне
В пределах каждой цветной области преобладает показанный тип материала, хотя, вероятно, присутствуют и другие материалы.
Дополнительную информацию см. здесь.
Карбонатно-силикатный цикл

Отложения на дне океана имеют два основных происхождения: терригенное и биогенное.

Терригенные отложения составляют около 45% от общего количества морских отложений и возникают в результате эрозии горных пород на суше, переноса реками и земельными стоками, переносимой ветром пыли, вулканов или измельчения ледниками.

Биогенный

Биогенные отложения составляют остальные 55% от общего количества осадков и происходят из скелетных останков морских протистов (одноклеточных планктонных и бентосных микроорганизмов). Также могут присутствовать гораздо меньшие количества осажденных минералов и метеорной пыли. В контексте морских отложений «ил» относится не к консистенции осадка, а к его биологическому происхождению. Термин «ил» первоначально был использован Джоном Мюрреем , «отцом современной океанографии», который предложил термин « радиолярийный ил» для обозначения кремнеземных отложений раковин радиолярий, вынесенных на поверхность во время экспедиции «Челленджер» . [70] Биогенный ил представляет собой пелагический осадок, содержащий не менее 30 процентов скелетных останков морских организмов.

Литифицированный

Мощность морских отложений
Каменный кинжал Эци Ледяного человека , жившего в медный век . Лезвие состоит из кремня, содержащего радиолярии, кальцисферы, кальпионеллиды и несколько спикул губки. Присутствие вымерших кальпионеллидов было использовано для датировки этого кинжала. [72]
Некоторые морские микроископаемые

Микропалеонтология

Изучение микрокаменелостей называется микропалеонтологией . В микропалеонтологии то, что в противном случае было бы отдельными категориями, сгруппировано исключительно на основе их размера, включая микроскопические организмы и мельчайшие части более крупных организмов. Во многих отложениях присутствуют микрофоссилии, которые служат важными биостратиграфическими , палеоэкологическими и палеоокеанографическими маркерами. [73] Их широкое присутствие по всему миру и физическая прочность делают микроокаменелости важными для биостратиграфии, а то, как они реагировали на изменения окружающей среды, делает их полезными при реконструкции окружающей среды прошлого. [74]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Слейтер, Бен Дж.; Харви, Томас HP; Беккер, Андрей; Баттерфилд, Николас Дж. (2020). «Кохлеатина: загадочная выжившая в эдиакарско-кембрийском периоде среди небольших углеродистых окаменелостей (SCF)». Палеонтология . 63 (5): 733–752. Бибкод : 2020Palgy..63..733S. дои : 10.1111/пала.12484 . ISSN  1475-4983.
  2. ^ Древес, Чарли. «Открытие девонских микрокаменелостей». Университет штата Айова . Проверено 4 марта 2017 г.
  3. ^ Кэмпбелл, Хэмиш (12 июня 2006 г.) «Ископаемые - микроокаменелости», Те Ара - Энциклопедия Новой Зеландии». Доступ 11 мая 2021 г.
  4. ^ Додд, Мэтью С.; Папино, Доминик; Гренн, Тор; слабый, Джон Ф.; Риттнер, Мартин; Пирайно, Франко; О'Нил, Джонатан; Литтл, Криспин Т.С. (2 марта 2017 г.). «Доказательства ранней жизни в осадках старейших гидротермальных источников Земли» (PDF) . Природа . 543 (7643): 60–64. Бибкод : 2017Natur.543...60D. дои : 10.1038/nature21377 . ПМИД  28252057.
  5. ↑ Циммер, Карл (1 марта 2017 г.). «Ученые говорят, что окаменелости канадских бактерий могут быть самыми старыми на Земле». Газета "Нью-Йорк Таймс . Проверено 2 марта 2017 г.
  6. ^ Гош, Паллаб (1 марта 2017 г.). «Обнаружены самые ранние свидетельства жизни на Земле». Новости BBC . Проверено 2 марта 2017 г.
  7. ↑ Данэм, Уилл (1 марта 2017 г.). «Канадские окаменелости, похожие на бактерии, названы древнейшими свидетельствами жизни». Рейтер . Проверено 1 марта 2017 г.
  8. ^ Персонал (20 августа 2018 г.). «Временная шкала происхождения и эволюции всей жизни на Земле». Физика.орг . Проверено 20 августа 2018 г.
  9. ^ Беттс, Холли С.; Путик, Марк Н.; Кларк, Джеймс В.; Уильямс, Том А.; Донохью, Филип CJ; Пизани, Давиде (20 августа 2018 г.). «Комплексные геномные и ископаемые данные проливают свет на раннюю эволюцию жизни и происхождение эукариот». Природа . 2 (10): 1556–1562. дои : 10.1038/s41559-018-0644-x. ПМК 6152910 . ПМИД  30127539. 
  10. ^ Грей, Дж.; Чалонер, В.Г.; Уэстолл, Т.С. (1985). «Летопись микрофоссилий ранних наземных растений: достижения в понимании ранней террестриализации, 1970–1984». Философские труды Королевского общества Б. 309 (1138): 167–195. Бибкод : 1985РСТБ.309..167Г. дои : 10.1098/rstb.1985.0077 . JSTOR  2396358.
  11. ^ Франко-Гавириа, Фелипе; и другие. (2018). «Отпечаток антропогенного воздействия на современные спектры пыльцы земель майя» (PDF) . Boletín de la Sociedad Geológica Mexicana . 70 (1): 61–78. дои : 10.18268/BSGM2018v70n1a4 .
  12. ^ аб Траверс, Альфред (2007). «Девонская палинология». Палеопалинология . Темы геобиологии, 28. Том. 28. Дордрехт: Спрингер. стр. 199–227. дои : 10.1007/978-1-4020-5610-9_8. ISBN 978-1-4020-6684-9.
  13. ^ Ван, Де-Минг; Мэн, Мэй-Сен; Го, Юн (2016). «Орган пыльцы Telangiopsis sp. позднедевонского семенного растения и связанная с ним вегетативная ветвь». ПЛОС ОДИН . 11 (1): e0147984. Бибкод : 2016PLoSO..1147984W. дои : 10.1371/journal.pone.0147984 . ПМЦ 4725745 . ПМИД  26808271. 
  14. ^ "Веб-проект Древо жизни" . Архивировано из оригинала 5 февраля 2018 года . Проверено 5 февраля 2018 г.
  15. ^ Гэри Ли Маллинз (2000). «Морфологическая линия хитинозоев и ее значение в стратиграфии нижнего силура». Палеонтология . 43 (2): 359–373. Бибкод : 2000Palgy..43..359M. дои : 10.1111/1475-4983.00131 .
  16. ^ Янсониус, Дж.; Дженкинс, WAM (1978). «Хитинозоа». Введение в морскую микропалеонтологию . Эльзевир, Нью-Йорк. стр. 341–357. ISBN 0-444-00267-7.
  17. ^ Габботт, SE; Олдридж, Р.Дж.; Терон, JN (1998). «Цепи и коконы хитинозоев из верхнеордовикского лагерштата Сум-Шейл, Южная Африка; последствия для родства». Журнал Геологического общества . 155 (3): 447–452. Бибкод : 1998JGSoc.155..447G. дои : 10.1144/gsjgs.155.3.0447. S2CID  129236534.
  18. ^ Лян, Ян; Подсказки, Олле; Тан, Пэн; Цай, Чэньян; Гольдман, Дэниел; Нылвак, Яак; Тихелька, Эрик; Панг, Ке; Бернардо, Джозеф; Ван, Вэньхуэй (1 декабря 2020 г.). «Ископаемые репродуктивные способы обнаруживают сходство хитинозоа с протистанами». Геология . 48 (12): 1200–1204. Бибкод : 2020Geo....48.1200L. дои : 10.1130/G47865.1 . ISSN  0091-7613.
  19. ^ Каннингем, Джон А.; Варгас, Келли; Инь, Цзунцзюнь; Бенгтсон, Стефан; Донохью, Филип CJ (2017). «Биота Вэнъань (формация Душаньтуо): эдиакарское окно в мягкотелые и многоклеточные микроорганизмы». Журнал Геологического общества . 174 (5): 793–802. Бибкод : 2017JGSoc.174..793C. дои : 10.1144/jgs2016-142 . hdl : 1983/d874148a-f20e-498a-97d2-379b3feaa18a .
  20. ^ определение акритарха на словаре.com
  21. ^ Эвитт, WR (1963). «Обсуждение и предложения относительно ископаемых динофлагеллят, гистрихосфер и акритархов, II». Труды Национальной академии наук . 49 (3): 298–302. Бибкод : 1963PNAS...49..298E. дои : 10.1073/pnas.49.3.298 . ПМК 299818 . ПМИД  16591055. 
  22. ^ Мартин, Франсин (1993). «Обзор Акритархсы». Биологические обзоры . 68 (4): 475–537. doi :10.1111/j.1469-185X.1993.tb01241.x. S2CID  221527533.
  23. ^ Колбат, Г.Кент; Гренфелл, Хью Р. (1995). «Обзор биологического сходства палеозойских кислотоустойчивых эукариотических микрофоссилий водорослей с органическими стенками (включая «акритархов»)». Обзор палеоботаники и палинологии . 86 (3–4): 287–314. Бибкод : 1995RPaPa..86..287C. дои : 10.1016/0034-6667(94)00148-D.
  24. ^ Бенгтсон, С. (2002). «Происхождение и ранняя эволюция хищничества». В Ковалевском, М.; Келли, PH (ред.). Ископаемая летопись хищничества. Документы Палеонтологического общества 8 (бесплатный полный текст) . Палеонтологическое общество. стр. 289–317 . Проверено 1 декабря 2007 г.
  25. ^ Колбат, Г.Кент; Гренфелл, Хью Р. (1995). «Обзор биологического сходства устойчивых к кислоте палеозойских микрофоссилий эукариотических водорослей с органическими стенками (включая «акритархов»)». Обзор палеоботаники и палинологии . 86 (3–4): 287–314. Бибкод : 1995RPaPa..86..287C. дои : 10.1016/0034-6667(94)00148-д. ISSN  0034-6667.
  26. ^ Бьюик, Р. . (2010). «Ранние годы: Древние акритархи». Природа . 463 (7283): 885–886. Бибкод : 2010Natur.463..885B. дои : 10.1038/463885a . ПМИД  20164911.
  27. ^ «МОНТЕНАРИ, М. и ЛЕППИГ, У. (2003): Акритарха: их классификационная морфология, ультраструктура и палеоэкологическое / палеогеографическое распространение». Палеонтологическая газета . 77 : 173–194. 2003. doi : 10.1007/bf03004567. S2CID  127238427.
  28. ^ Инь, Лейминг (февраль 2020 г.). «Микроокаменелости из палеопротерозойской группы Хутуо, Шаньси, Северный Китай: ранние свидетельства метаболизма эукариот». Докембрийские исследования . 342 : 105650. Бибкод : 2020PreR..342j5650Y. doi : 10.1016/j.precamres.2020.105650 .
  29. ^ Кемпе, А.; Шопф, Дж.В.; Альтерманн, В.; Кудрявцев А.Б.; Хекль, WM (2002). «Атомно-силовая микроскопия микроскопических окаменелостей докембрия». Труды Национальной академии наук . 99 (14): 9117–9120. Бибкод : 2002PNAS...99.9117K. дои : 10.1073/pnas.142310299 . ПМЦ 123103 . ПМИД  12089337. 
  30. ^ Кемпе, А.; Вирт, Р.; Альтерманн, В.; Старк, Р.; Шопф, Дж.; Хекль, В. (2005). «Подготовка сфокусированного ионного пучка и наноскопическое исследование докембрийских акритархов in situ». Докембрийские исследования . 140 (1–2): 36–54. Бибкод : 2005PreR..140...36K. doi : 10.1016/j.precamres.2005.07.002.
  31. ^ Маршалл, К.; Яво, Э.; Нолл, А.; Уолтер, М. (2005). «Комбинированная инфракрасная спектроскопия с микрофурье-преобразованием (FTIR) и микрорамановская спектроскопия протерозойских акритарх: новый подход к палеобиологии». Докембрийские исследования . 138 (3–4): 208–224. Бибкод : 2005PreR..138..208M. doi :10.1016/j.precamres.2005.05.006.
  32. ^ Казмерчак, Юзеф; Кремер, Барбара (2009). «Спороподобные тела у некоторых акритархов раннего палеозоя: ключ к сходству с хлорококками». Acta Palaeontologica Polonica . 54 (3): 541–551. дои : 10.4202/app.2008.0060 .
  33. ^ Шопф, Дж. Уильям; Кудрявцев Анатолий Б.; Сергеев, Владимир Н. (2010). «Конфокальная лазерная сканирующая микроскопия и рамановские изображения поздненеопротерозойской Чичканской микробиоты Южного Казахстана». Журнал палеонтологии . 84 (3): 402–416. Бибкод : 2010JPal...84..402S. дои : 10.1666/09-134.1. S2CID  130041483.
  34. ^ Мочидловская, Малгожата; Лендинг, ЭД; Цзан, Вэньлун; Паласиос, Теодоро (2011). «Протерозойский фитопланктон и время возникновения хлорофитных водорослей». Палеонтология . 54 (4): 721–733. Бибкод : 2011Palgy..54..721M. дои : 10.1111/j.1475-4983.2011.01054.x .
  35. ^ Чемберлен, Джон; Чемберлен, Ребекка; Браун, Джеймс (2016). «Минерализованная водоросль и микробиота с преобладанием акритарха из формации Талли (гивет) в Пенсильвании, США». Геонауки . 6 (4): 57. Бибкод : 2016Geosc...6...57C. doi : 10.3390/geosciences6040057 . Материал был скопирован из этого источника, который доступен по международной лицензии Creative Commons Attribution 4.0.
  36. ^ Филп, РП; Кальвин, М. (1976). «Возможное происхождение нерастворимых органических (керогенных) остатков в отложениях из нерастворимых материалов клеточных стенок водорослей и бактерий». Природа . 262 (5564): 134–136. Бибкод : 1976Natur.262..134P. дои : 10.1038/262134a0. S2CID  42212699.
  37. ^ Тегелаар, EW; деЛеу, JW; Деренн, С.; Ларго, К. (1989). «Переоценка образования керогена». Geochimica et Cosmochimica Acta . 53 (11): 3103–3106. Бибкод : 1989GeCoA..53.3103T. дои : 10.1016/0016-7037(89)90191-9.
  38. ^ Уолш, М. (1991). «Микроокаменелости и возможные микроокаменелости из ранней архейской группы Онвервахт, горная местность Барбертон, Южная Африка». Докембрийские исследования . 54 (2–4): 271–293. дои : 10.1016/0301-9268(92)90074-X. ПМИД  11540926.
  39. ^ Олер, ДЗ; Роберт, Ф.; Мостефауи, С.; Мейбом, А.; Село, М.; Маккей, DS (2006). «Химическое картирование протерозойского органического вещества с субмикронным пространственным разрешением». Астробиология . 6 (6): 838–850. Бибкод : 2006AsBio...6..838O. дои : 10.1089/ast.2006.6.838. hdl : 2060/20060028086 . ПМИД  17155884.
  40. ^ Малдер, Тьерри; Хюнеке, Хайко; Ван Лун, AJ (2011), «Прогресс в глубоководной седиментологии», Deep-Sea Sediments , Elsevier, стр. 1–24, doi : 10.1016/b978-0-444-53000-4.00001-9, ISBN 9780444530004
  41. ^ Пурман, Герхард; Абельманн, Андреа; Герсонде, Райнер; Хуббертен, Ганс; Кун, Герхард (1994). «Чистый кремнистый ил, диагенетическая среда для раннего образования кремней». Геология . 22 (3): 207. Бибкод : 1994Geo....22..207B. doi :10.1130/0091-7613(1994)022<0207:psoade>2.3.co;2.
  42. ^ ДеМастер, Дэвид Дж. (октябрь 1981 г.). «Поставка и накопление кремнезема в морской среде». Geochimica et Cosmochimica Acta . 45 (10): 1715–1732. Бибкод : 1981GeCoA..45.1715D. дои : 10.1016/0016-7037(81)90006-5.
  43. ^ Хасл, Грета Р.; Сиверцен, Эрик Э.; Штайдингер, Карен А.; Танген, Карл (25 января 1996 г.). «Морские диатомовые водоросли». В Томасе, Кармело Р. (ред.). Определение морских диатомей и динофлагеллят . Академическая пресса. стр. 5–385. ISBN 978-0-08-053441-1. Проверено 13 ноября 2013 г.
  44. ^ Ге, Юн; Лу, Хоуюань; Ван, Джан; Гао, Син (2020). «Фитолиты избранных широколиственных деревьев Китая». Научные отчеты . 10 (1): 15577. Бибкод : 2020NatSR..1015577G. doi : 10.1038/s41598-020-72547-w. ПМК 7512002 . ПМИД  32968165. 
  45. ^ Пиперно, Долорес Р. (2006). Фитолиты: Комплексное руководство для археологов и палеоэкологов. АльтаМира Пресс ISBN 0759103852 . 
  46. ^ Альд, С.М.; и другие. (2007). «Разнообразие, номенклатура и систематика протистов». Сист. Биол . 56 (4): 684–689. дои : 10.1080/10635150701494127 . ПМИД  17661235.
  47. ^ Мохаймани, Северная Каролина; Уэбб, JP; Боровицка, Массачусетс (2012), «Биоремедиация и другие потенциальные применения кокколитофоридных водорослей: обзор. Биоремедиация и другие потенциальные применения кокколитофоридных водорослей: обзор», Algal Research , 1 (2): 120–133, doi : 10.1016/ j.algal.2012.06.002
  48. ^ Тейлор, Арканзас; Храчри, А.; Уилер, Г.; Годдард, Х.; Браунли, К. (2011). «Потенциал-зависимый канал H+, лежащий в основе гомеостаза pH в кальцифицирующихся кокколитофорах». ПЛОС Биология . 9 (6): e1001085. дои : 10.1371/journal.pbio.1001085 . ПМК 3119654 . ПМИД  21713028. 
  49. ^ Фокс, Линдси Р.; Стукинс, Стивен; Хилл, Том; Бейли, Хейдон В. (2018). «Новые виды мезозойских бентосных фораминифер из бывшей коллекции микропалеонтологии British Petroleum». Журнал микропалеонтологии . 37 (1): 395–401. Бибкод : 2018JMicP..37..395F. дои : 10.5194/jm-37-395-2018 . hdl : 10141/622407 .
  50. ^ Кастеллани, Кристофер; Маас, Андреас; Эрикссон, Матс Э.; Хауг, Иоахим Т.; Хауг, Кэролин; Валошек, Дитер (2018). «Первая запись цианобактерий в кембрийских отложениях Орстен в Швеции». Палеонтология . 61 (6): 855–880. Бибкод : 2018Palgy..61..855C. дои : 10.1111/пала.12374 .
  51. ^ Ричард К. Бруска и Гэри Дж. Бруска (2003). Беспозвоночные (2-е изд.). Синауэр Ассошиэйтс . ISBN 978-0-87893-097-5.
  52. ^ аб Шубин, Нил (2009). Ваша внутренняя рыба: путешествие в 3,5-миллиардную историю человеческого тела (переиздание). Нью-Йорк: Книги Пантеона. стр. 85–86. ISBN 9780307277459.
  53. ^ Троттер, Джули А. (2006). «Химическая систематика апатита конодонта, определенная методом лазерной абляции ICPMS». Химическая геология . 233 (3–4): 196–216. Бибкод :2006ЧГео.233..196Т. doi :10.1016/j.chemgeo.2006.03.004.
  54. ^ ЧУДО. «Конодонты» . Проверено 26 августа 2014 г.
  55. ^ Исследование микрокаменелостей отображает экстремальное глобальное потепление и изменение окружающей среды Phys.org , 7 августа 2019 г.
  56. ^ Ву, Куй; Тиан, Ли; Лян, Лей; Меткалф, Ян; Чу, Даолян; Тонг, Джиннан (2019). «Периодические биотические восстановления в раннем триасе: биостратиграфия и временные изменения размеров конодонтов из бассейна Наньпаньцзян, Южный Китай». Журнал Геологического общества . 176 (6): 1232–1246. Бибкод : 2019JGSoc.176.1232W. дои : 10.1144/jgs2019-065. S2CID  202181855.
  57. ↑ Ученые обнаружили самые острые зубы в истории Sci-News.com , 20 марта 2012 г.
  58. ^ Джонс, Дэвид; Эванс, Алистер Р.; Сиу, Карен К.В.; Рэйфилд, Эмили Дж.; Донохью, Филип СиДжей (2012). «Самые острые инструменты в коробке? Количественный анализ функциональной морфологии элементов конодонта». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 279 (1739): 2849–2854. дои :10.1098/rspb.2012.0147. ПМК 3367778 . ПМИД  22418253. 
  59. ^ ab Hints, Olle (2016) Scolecodonts — челюсти многощетинковых кольчатых червей Институт геологии Таллиннского технического университета.Материал был скопирован из этого источника, который доступен по международной лицензии Creative Commons Attribution 4.0.
  60. ↑ Джоэл, Лукас (10 января 2020 г.). «Ископаемое обнаруживает кишки древнейших известных животных на Земле. Находка в пустыне Невады выявила кишечник внутри существа, похожего на червя, сделанного из стопки рожков мороженого». Нью-Йорк Таймс . Проверено 10 января 2020 г. .
  61. ^ аб Шиффбауэр, Джеймс Д.; и другие. (10 января 2020 г.). «Открытие сквозных кишок билатерального типа у клудиноморфов конечного эдиакарского периода». Природные коммуникации . 11 (205): 205. Бибкод : 2020NatCo..11..205S. doi : 10.1038/s41467-019-13882-z. ПМК 6954273 . ПМИД  31924764. 
  62. ^ Ян, Бен; Штайнер, Майкл; Чжу, Маоянь; Ли, Госян; Лю, Цзянни; Лю, Пэнджу (2016). «Переходные эдиакарско-кембрийские небольшие комплексы окаменелостей скелетов из Южного Китая и Казахстана: значение для хроностратиграфии и эволюции многоклеточных животных». Докембрийские исследования . 285 : 202–215. Бибкод : 2016PreR..285..202Y. doi :10.1016/j.precamres.2016.09.016.
  63. ^ Germs, GJB (октябрь 1972 г.). «Новые окаменелости ракушек из группы Нама, Юго-Западная Африка». Американский научный журнал . 272 (8): 752–761. Бибкод : 1972AmJS..272..752G. дои : 10.2475/ajs.272.8.752.
  64. ^ Портер, С.М. (1 июня 2007 г.). «Химия морской воды и биоминерализация ранних карбонатов». Наука . 316 (5829): 1302. Бибкод : 2007Sci...316.1302P. дои : 10.1126/science.1137284. PMID  17540895. S2CID  27418253.
  65. ^ Смит, EF; Нельсон, LL; Странно, Массачусетс; Эйстер, А.Э.; Роуленд, С.М.; Шраг, ДП; Макдональд, ФА (2016). «Конец Эдиакарского периода: два новых исключительно сохранившихся комплекса окаменелостей с горы Данфи, Невада, США». Геология . 44 (11): 911. Бибкод :2016Гео....44..911С. дои : 10.1130/G38157.1.
  66. ^ Мертенс К.Н., Ренгефорс К., Моэструп О., Эллегаард М. (2012). «Обзор недавних пресноводных кист динофлагеллят: таксономия, филогения, экология и палеокология». Психология . 51 (6): 612–619. дои : 10.2216/11-89.1. S2CID  86845462.
  67. ^ Браво I, Фигероа Р.И. (январь 2014 г.). «На пути к экологическому пониманию функций кисты динофлагеллят». Микроорганизмы . 2 (1): 11–32. doi : 10.3390/microorganisms2010011 . ПМК 5029505 . ПМИД  27694774. 
  68. ^ Молдаванин Ю.М., Талызина Н.М. (август 1998 г.). «Биогеохимические доказательства предков динофлагеллят в раннем кембрии». Наука . 281 (5380): 1168–70. Бибкод : 1998Sci...281.1168M. дои : 10.1126/science.281.5380.1168. ПМИД  9712575.
  69. ^ Джонс, Адам С.; Блюм, Джеймс Э.; Павлик, Джозеф Р. (8 августа 2005 г.). «Тестирование защитной синергии карибских губок: неприятный вкус или стеклянные спикулы?». Журнал экспериментальной морской биологии и экологии . 322 (1): 67–81. дои : 10.1016/j.jembe.2005.02.009. ISSN  0022-0981. S2CID  85614908.
  70. ^ Томсон, Чарльз Уайвилл (2014) Путешествие «Челленджера»: The Atlantic Cambridge University Press, стр. 235. ISBN 9781108074759 . 
  71. ^ ab Haq BU и Boersma A. (ред.) (1998) Введение в морскую микропалеонтологию Elsevier. ISBN 9780080534961 
  72. ^ Вирер, У.; Арриги, С.; Бертола, С.; Кауфманн, Г.; Баумгартен, Б.; Педротти, А.; Пернтер, П.; Пелегрин, Дж. (2018). «Набор каменных инструментов Ледяного человека: сырье, технология, типология и использование». ПЛОС ОДИН . 13 (6): e0198292. Бибкод : 2018PLoSO..1398292W. дои : 10.1371/journal.pone.0198292 . ПМК 6010222 . ПМИД  29924811. 
  73. ^ Армстронг, Ховард; Бразье, Мартин (2013). Микрофоссилии. Нью-Йорк, штат Нью-Йорк. ISBN 978-1-118-68545-7. ОКЛК  904814387.{{cite book}}: CS1 maint: location missing publisher (link)
  74. ^ Мартин, Рональд Э. (2000). Экологическая микропалеонтология: применение микрокаменелостей в геологии окружающей среды. Нью-Йорк. ISBN 978-1-4615-4167-7. ОКЛК  840285428.{{cite book}}: CS1 maint: location missing publisher (link)

Другие источники

Викискладе есть медиафайлы, связанные с микроископаемыми.