stringtranslate.com

Спинозавриды

Spinosauridae (или спинозавриды ) — клада или семейство динозавров - теропод тетанур , включающее от десяти до семнадцати известных родов . Ископаемые останки спинозавридов были обнаружены по всему миру, включая Африку , Европу , Южную Америку и Азию . Их останки обычно относят к раннему и среднему меловому периоду .

Спинозавриды были крупными двуногими плотоядными животными . Их черепа, похожие на черепа крокодилов, были длинными, низкими и узкими, с коническими зубами с уменьшенными или отсутствующими зазубринами . Кончики их верхней и нижней челюстей расходились веером в ложкообразную структуру, похожую на розетку , за которой в верхней челюсти была выемка , в которую вписывался расширенный кончик нижней челюсти. Ноздри спинозавридов были втянуты в положение дальше назад на голове, чем у большинства других теропод, и у них были костные гребни на головах вдоль средней линии их черепов. Их крепкие плечи обладали коренастыми передними конечностями с трехпалыми руками, которые несли увеличенный коготь на первом пальце . У многих видов выступающие вверх остистые отростки позвонков ( позвоночники ) были значительно удлинены и образовывали парус на спине животного (отсюда этимология семейства), который поддерживал либо слой кожи, либо жировой горб.

Род Spinosaurus , от которого семейство, одно из его подсемейств (Spinosaurinae) и трибы (Spinosaurini) заимствуют свои названия, является самым длинным известным наземным хищником из ископаемых летописей, с предполагаемой длиной до 14 метров (46 футов) и массой тела до 7,4 метрических тонн (8,2 коротких тонн) (аналогично весу африканского слона ). Близкородственный род Sigilmassasaurus, возможно, достигал схожих или больших размеров, хотя его таксономия оспаривается. Прямые ископаемые доказательства и анатомические адаптации указывают на то, что спинозавриды были по крайней мере частично рыбоядными (питались рыбой), с дополнительными ископаемыми находками, указывающими на то, что они также питались другими динозаврами и птерозаврами . Остеология зубов и костей спинозавридов предполагает полуводный образ жизни для некоторых членов этой клады . На это также указывают различные анатомические адаптации, такие как втянутые глаза и ноздри; и углубление хвоста у некоторых таксонов, которое, как предполагается, способствовало подводному движению, подобному тому, что происходит у современных крокодилов . Предполагается, что спинозавры тесно связаны с мегалозавровыми тероподами юрского периода. Это связано с тем, что обе группы разделяют многие черты, такие как увеличенный коготь на их первом ручном когте и удлиненный череп. [11] Однако некоторые предполагают, что эта группа (которая известна как Megalosauroidea) является парафилетической и что спинозавры представляют собой либо самых базальных тетанур [12] , либо как базальных карнозавров , которые менее продвинуты, чем мегалозавриды. [13] Некоторые предлагают объединить эти две идеи, включив спинозавров в монофилетическую группу Megalosauroidea внутри более обширной группы Carnosauria, которая состоит как из аллозавроидов, так и из мегалозавроидов. [14]

История открытия

Элементы голотипа Spinosaurus aegyptiacus , изображенные Эрнстом Штромером в 1915 году.

Первая окаменелость спинозаврид , одиночный конический зуб, была обнаружена около 1820 года британским палеонтологом Гидеоном Мантеллом в формации Уодхерст Клей . [15] В 1841 году натуралист сэр Ричард Оуэн ошибочно отнес ее к крокодилу, которого он назвал Suchosaurus (что означает «крокодиловая ящерица»). [16] [17] Второй вид, S. girardi , был позже назван в 1897 году . [18] Однако спинозавридная природа Suchosaurus не была признана до повторного описания Baryonyx в 1998 году . [19]

Первые окаменелости, отнесенные к спинозавридам, были обнаружены в 1912 году в формации Бахария в Египте. Состоящие из позвонков , фрагментов черепа и зубов, эти останки стали образцом голотипа нового рода и вида Spinosaurus aegyptiacus в 1915 году , когда их описал немецкий палеонтолог Эрнст Штромер . Название динозавра означало «египетский позвоночный ящер», в связи с необычно длинными невральными отростками, ранее не встречавшимися ни у одного теропода. В апреле 1944 года голотип S. aegyptiacus был уничтожен во время бомбардировки союзников во время Второй мировой войны . [20] [21] В 1934 году Штромер отнес частичный скелет также из формации Бахария к новому виду Spinosaurus; [22] с тех пор образец был альтернативно отнесен к другому африканскому спинозавриду, Sigilmassasaurus . [23]

В 1983 году относительно полный скелет был раскопан в яме Смоукджекс в графстве Суррей , Англия . Эти останки были описаны британскими палеонтологами Аланом Дж. Чаригом и Анджелой К. Милнер в 1986 году как голотип нового вида, Baryonyx walkeri. После открытия Baryonyx с тех пор было описано много новых родов, причем большинство из очень неполных останков. Однако другие находки содержат достаточно ископаемого материала и отчетливых анатомических особенностей, чтобы их можно было с уверенностью отнести к ним. Пол Серено и его коллеги описали зухомимуса в 1998 году , барионихину из Нигера , на основе частичного скелета, найденного в 1997 году. В 2004 году из формации Алькантара были извлечены частичные челюстные кости , которые в 2011 году Александр Келлнер отнес к новому роду спинозавров, названному Oxalaia . [21]

В 2021 году на острове Уайт, острове у южного побережья Англии, были обнаружены останки спинозаврид, который, как говорят, принадлежит к новому виду. Согласно находкам, его длина составляет около 10 метров, а вес — несколько тонн. Доисторические кости спинозаврид были найдены в геологическом слое породы, известном как формация Вектис в Комптон-Чайне, это первый идентифицируемый теропод из формации Вектис. Исследованием руководил Кристофер Баркер, докторант по палеонтологии позвоночных в Университете Саутгемптона . [24]

В феврале 2024 года был объявлен новый спинозавр с названием Riojavenatrix lacustris . Первоначально обнаруженный в Ла-Риохе в 2005 году, это 5-й вид спинозавров, обнаруженный на Пиренейском полуострове. Было обнаружено, что он жил 120 миллионов лет назад и имел длину около 7-8 метров с массой тела 1,5 метрических тонны. [25]

Описание

Сравнение размеров родов спинозавридов (слева направо) Irritator , Baryonyx , Oxalaia , Spinosaurus , Suchomimus и Ichthyovenator с человеком

Хотя надежные оценки размера и веса большинства известных спинозавридов затруднены из-за отсутствия хорошего материала, все известные спинозавриды были крупными животными. [21] Наименьшим родом , известным по хорошему материалу, является Irritator , который был от 6 до 8 метров (от 20 до 26 футов) в длину и около 1 метрической тонны (1,1 короткой тонны ; 0,98 длинной тонны ) в весе. [26] [27] Ichthyovenator , Baryonyx и Suchomimus имели длину от 7,5 до 11 м (от 25 до 36 футов) и весили от 1 до 5,2 тонны (от 1,1 до 5,7 короткой тонны; 0,98 и 5,12 длинной тонны). [28] [27] [29] Oxalaia могла достигать длины от 12 до 14 м (от 39 до 46 футов) и веса от 5 до 7 т (от 5,5 до 7,7 коротких тонн; от 4,9 до 6,9 длинных тонн). [ 30] Самый крупный известный род — Spinosaurus , который был способен достигать длины 14 м (46 футов) и весил около 7,4 т (8,2 коротких тонны; 7,3 длинных тонны), что делает его самым длинным известным тероподовым динозавром и наземным хищником . [31] Близкородственный Sigilmassasaurus мог вырасти до аналогичной или большей длины, хотя его таксономическая связь со Spinosaurus не определена. [32] Эта последовательность в крупных размерах тела среди спинозавридов могла развиться как побочный продукт их предпочтения полуводного образа жизни, поскольку без необходимости конкурировать с другими крупными тероподами за пищу они могли бы вырасти до огромных размеров. [33]

Череп

Аннотированная схема черепа спинозавра

Черепа спинозавров — во многом похожие на черепа крокодилов — были длинными, низкими и узкими. [21] Как и у других теропод, различные фенестры (отверстия) в черепе способствовали снижению его веса. Однако у спинозавров предглазничные окна были значительно редуцированы, подобно окнам крокодилов. [34] Кончики предчелюстных костей (самых передних костей морды) были расширены в форме ложки, образуя то, что было названо «концевой розеткой » увеличенных зубов. За этим расширением верхняя челюсть имела выемку со значительно меньшими зубами, в которую вставлялись также расширенные кончики зубных костей ( зубоносных костей нижней челюсти), с выемкой позади расширения зубной кости. [21] Верхнечелюстные кости (основные кости верхней челюсти) были длинными и образовывали низкую ветвь под ноздрями, которая соединялась с задней частью предчелюстных костей. Зубы в передней части верхней челюсти были маленькими, вскоре значительно увеличились, а затем постепенно уменьшались в размере по направлению к задней части челюсти. [35] Анализ зубов спинозавридов и их сравнение с зубами тираннозавридов показывают, что глубокие корни спинозавридов помогали лучше закреплять зубы этих животных и распределять нагрузку от боковых сил, возникающих во время укусов в ситуациях хищничества и питания. [36]

Крупный план зубов зухомима.

Несмотря на их сильно модифицированные черепа, анализ эндокранов Baryonyx walkeri и Ceratosuchops inferodios показывает, что мозг спинозаврид имел высокую степень сходства с мозгом других неманирапториформных теропод. [37]

Вдоль их черепов проходил тонкий и неглубокий сагиттальный гребень , который обычно был самым высоким около или над глазами, становясь либо короче, либо полностью исчезая к передней части головы. [21] [38] [39] Головной гребень спинозавра имел форму гребня и имел отчетливые вертикальные бороздки, [ 38] в то время как у барионикса и зухомима они выглядели как небольшие треугольные выпуклости. [40] [10] Срединный гребень ирритатора останавливался над и позади глаз в луковицеобразной, уплощенной форме. Однако, учитывая , что полностью сохранившиеся черепа для этого рода неизвестны, полная форма гребня ирритатора неизвестна. [35] Cristatusaurus и зухомим (возможный синоним первого) имели узкие предчелюстные гребни. [41] У Angaturama (возможный синоним Irritator ) был необычно высокий гребень на предчелюстной кости, который почти нависал над кончиком морды с небольшим выступом вперед. [39]

Ноздри спинозавридов располагались далеко сзади на черепе, по крайней мере за зубами предчелюстных костей, а не в передней части морды, как у большинства теропод. [21] У барионикса и зухомима они были большими и начинались между первым и четвертым верхнечелюстными зубами, в то время как ноздри спинозавра были намного меньше и более втянутыми. Ноздри ирритатора были расположены так же, как у барионикса и зухомима , и по размеру находились между ноздрями спинозавра и зухомима . [39] У спинозавридов было длинное вторичное нёбо , костистые и морщинистые структуры на нёбе, которые также встречаются у современных крокодилов, но не у большинства динозавров-теропод. [34] У оксалайи было особенно сложное вторичное нёбо, в то время как у большинства спинозавров оно было более гладким. [30] Зубы спинозавридов были коническими, с овальным или круглым поперечным сечением и либо отсутствовали, либо были очень мелкими зубцами . Их зубы варьировались от слегка изогнутых назад, как у Baryonyx и Suchomimus , до прямых, как у Spinosaurus и Siamosaurus , а коронка часто была украшена продольными бороздками или гребнями. [39] [42]

Посткраниальный скелет

Коракоидные кости плеч у спинозавридов были крепкими и крючкообразными. [10] Руки были относительно большими и хорошо сложены; радиус ( длинная кость предплечья) был крепким и обычно был только вдвое короче плечевой кости (верхняя кость руки). Руки спинозавридов имели три пальца, типичные для тетанур , и обладали увеличенным когтем на первом пальце (или «большом пальце»), который образовывал костное ядро ​​кератинового когтя . У таких родов, как Baryonyx и Suchomimus , фаланги (кости пальцев) были обычной длины для крупных теропод и несли крючкообразные, сильно изогнутые когти рук. [21] [28] Основываясь на фрагментарном материале передних конечностей спинозавра , он, по-видимому, имел более длинные, более грациозные руки и более прямые когти, чем другие спинозавриды. [43]

Задние конечности зухомима и барионикса были несколько короткими и в основном обычными для других мегалозавроидных теропод. [21] [28] Область бедра ихтиовенатора была редуцирована, имея самую короткую лобковую кость (лобковую кость) и седалищную кость (нижнюю и самую заднюю тазовую кость) по сравнению с подвздошной костью (главную тазовую кость) любого другого известного теропода. [44] У спинозавра был еще меньший таз и задние конечности по сравнению с размером его тела; его ноги составляли чуть более 25 процентов от общей длины тела. Практически полные останки стоп спинозаврид известны только у спинозавра . В отличие от большинства теропод, которые ходят на трех пальцах, причем большой палец (первый палец) был редуцирован и приподнят над землей, спинозавр ходил на четырех функциональных пальцах, с увеличенным большим пальцем, который соприкасался с землей. Когти его ног, в отличие от более глубоких, меньших и загнутых назад когтей других теропод, были мелкими, длинными, большими по отношению к ноге и имели плоские основания. На основе сравнений с таковыми у современных куликов , предполагается, что ноги спинозавра были перепончатыми . [ 43]

Реконструированные паруса позвоночника четырех спинозавридов; по часовой стрелке, начиная с верхнего левого угла: Spinosaurus , Irritator , Ichthyovenator и Suchomimus .

Выступающие вверх остистые отростки позвонков спинозаврид ( позвоночники) были очень высокими, более высокими, чем у большинства теропод. При жизни эти шипы были бы покрыты кожей или жировой тканью и образовывали парус вниз по спине животного, состояние, которое также наблюдалось у некоторых динозавров кархародонтозавридов и орнитопод . [21] [45] Одноименные остистые отростки спинозавра были чрезвычайно высокими, достигая высоты более 1 м (3 фута 3 дюйма) на некоторых спинных (задних) позвонках. [46] У зухомима был более низкий, гребневидный парус через большую часть спины, бедра и хвостовую область. [10] У барионикса был редуцированный парус, при этом несколько самых задних позвоночных шипов были несколько удлинены. [40] У Ichthyovenator был синусоидальный (волнообразный) парус, который был разделен надвое над бедрами, при этом верхние концы некоторых остистого отростка были широкими и веерообразными. [44] Остистый отросток голотипа Vallibonavenatrix показывает схожую морфологию с таковыми у Ichthyovenator , что указывает на наличие паруса у этого рода. [47] Один частичный скелет, возможно, относящийся к Angaturama, также имел удлиненные остистые отростки в области бедра. [48] [49] Наличие паруса у фрагментарных таксонов, таких как Sigilmassasaurus, неизвестно. [23] У членов подсемейства Spinosaurinae, таких как Ichthyovenator и Spinosaurus , остистые отростки хвостовых ( хвостовых) позвонков были высокими и наклонными, а также сопровождались удлиненными шевронами — длинными тонкими костями, которые образуют нижнюю часть хвоста. Это было наиболее выражено у спинозавра , у которого шипы и шевроны образовывали большую веслообразную структуру, значительно углубляя хвост по большей части его длины. [50] [32]

Классификация

Диаграмма, иллюстрирующая различных спинозавридов

Семейство Spinosauridae было названо Штромером в 1915 году, чтобы включить единственный род Spinosaurus . Клада была расширена по мере обнаружения более близких родственников Spinosaurus . Первое кладистическое определение Spinosauridae было дано Полом Серено в 1998 году (как «Все спинозавроиды, более близкие к Spinosaurus, чем к Torvosaurus »). [10]

Традиционно Spinosauridae делится на два подсемейства: Spinosaurinae, которое содержит роды Icthyovenator , Irritator , Oxalaia , Sigilmassasaurus и Spinosaurus , характеризуется прямыми зубами без зазубрин и внешними ноздрями, которые находятся дальше на черепе, чем у барионихин, [10] [51] и Baryonychinae, которое содержит роды Baryonyx , Cristatusaurus , Suchosaurus , Suchomimus , Ceratosuchops и Riparovenator, [52] которое характеризуется зазубренными, слегка изогнутыми зубами, меньшим размером и большим количеством зубов в нижней челюсти за конечной розеткой, чем у спинозавров. [10] [51] Другие, такие как Siamosaurus , могут принадлежать либо к Baryonychinae, либо к Spinosaurinae, но о них слишком мало известно, чтобы можно было с уверенностью сказать, что они относятся к ним. [52] Сиамозавр был классифицирован как спинозавр в 2018 году, но результаты являются предварительными и не совсем окончательными. [32]

Подсемейство Spinosaurinae было названо Серено в 1998 году и определено Томасом Хольцем и коллегами в 2004 году как все таксоны, более близкие к Spinosaurus aegyptiacus, чем к Baryonyx walkeri . Подсемейство Baryonychinae было названо Чаригом и Милнером в 1986 году. Они возвели как подсемейство, так и семейство Baryonychidae для недавно открытого Baryonyx , прежде чем он был отнесен к Spinosauridae. Их подсемейство было определено Хольцем и коллегами в 2004 году как дополнительная клада всех таксонов, более близких к Baryonyx walkeri, чем к Spinosaurus aegyptiacus . Исследования, проведенные в 2017 году Маркосом Сейлсом и Сезаром Шульцем, показывают, что южноамериканские спинозавриды Angaturama и Irritator занимали промежуточное положение между Baronychinae и Spinosaurinae на основе их краниодентальных особенностей и кладистического анализа. Исследование Ардена и др. 2018 года назвало трибу Spinosaurini, включающую Spinosaurus и Sigilmassasaurus , [32] валидность последнего из которых как спинозаврида является предметом споров. В 2021 году Баркер и др. назвали новую трибу Ceratosuchopsini в пределах Baryonychinae, включающую Suchomimus , Riparovenator и Ceratosuchops . [1]

Исследование 2017 года, упомянутое выше, показывает, что Baryonychinae на самом деле могут быть немонофилетическими. Их кладограмму можно увидеть ниже. [39]

Скелеты зухомима (вверху) и барионикса (внизу) в масштабе

Следующая кладограмма демонстрирует анализ Tetanurae, упрощенный с целью показать только Spinosauridae, полученный от коллег Аллена в 2012 году: [44]

Филогенетический анализ 2018 года, проведенный Арденом и его коллегами, который включал множество неназванных таксонов, определил Baryonychinae как монофилетический, а также ввел новый термин Spinosaurini для клады Sigilmassasaurus и Spinosaurus . [32]

В 2021 году Крис Баркер, Хоун, Даррен Нейш , Андреа Кау , Локвуд, Фостер, Кларкин, Шнайдер и Гослинг описали два новых вида спинозаврид: Ceratosuchops inferodios и Riparovenator milnerae . В статье они провели филогенетический анализ, включающий общий ряд теропод, но в основном сосредоточившись на Spinosauridae. Результаты анализа приведены ниже: [1]

См. также филогенетические результаты в статье 2022 года, описывающей Iberospinus . [54]

Эволюция

Карта Европы и Северной Африки
Распространение спинозавридов в Европе и Северной Африке в меловой период ; 1, 3, 4, 5, 6 — барионикс

Спинозавриды, по-видимому, были широко распространены с барремского по сеноманский ярусы мелового периода , около 130–95 миллионов лет назад. Возможно, самые ранние останки спинозавридов известны из средней юры Нигера и Индии, в последней из которых других остатков спинозавридов нет. [4] [55] Они имели такие общие черты , как длинные, узкие, похожие на крокодиловые черепа; полукруглые зубы с мелкими или отсутствующими зазубринами; конечная розетка морды; и вторичное небо, которое делало их более устойчивыми к скручиванию. Напротив, примитивным и типичным состоянием для теропод была высокая, узкая морда с лезвиевидными (зифодонтными) зубами с зазубренными килями. [56] Адаптации черепа спинозавридов совпадали с таковыми у крокодилов ; Ранние представители последней группы имели черепа, похожие на черепа типичных теропод, позже развившиеся удлиненные морды, конические зубы и вторичное небо. Эти адаптации могли быть результатом изменения рациона питания с наземной добычи на рыбу. В отличие от крокодилов, посткраниальные скелеты спинозавридов барионихин, по-видимому, не имеют водных адаптаций. [8] [56] Серено и его коллеги предположили в 1998 году, что большой большой палец-коготь и крепкие передние конечности спинозавридов развились в средней юре, до удлинения черепа и других адаптаций, связанных с поеданием рыбы, поскольку первые черты являются общими с их родственниками мегалозавридами . Они также предположили, что спинозаврины и барионихины разошлись до барремского века раннего мела. [57]

Было предложено несколько теорий о биогеографии спинозавридов. Поскольку зухомим был более тесно связан с бариониксом (из Европы), чем со спинозавром — хотя этот род также жил в Африке — распространение спинозавридов не может быть объяснено как викариантность, возникшая в результате континентального рифтинга . [57] Серено и коллеги [57] предположили, что спинозавриды изначально были распространены по всему суперконтиненту Пангея , но разделились с открытием моря Тетис . Затем спинозаврины эволюционировали на юге (Африка и Южная Америка: в Гондване ), а барионихины — на севере (Европа: в Лавразии ), при этом зухомим был результатом единственного события расселения с севера на юг . [57] Баффетто и тунисский палеонтолог Мохамед Уаджа также предположили в 2002 году, что барионихины могли быть предками спинозавринов, которые, по-видимому, заменили первых в Африке. [58] Милнер предположил в 2003 году, что спинозавриды возникли в Лавразии во время юрского периода и распространились по Иберийскому сухопутному мосту в Гондвану, где они расселились . [59] В 2007 году Баффетто указал, что палеогеографические исследования показали, что Иберия находилась недалеко от северной Африки во время раннего мелового периода, что, как он обнаружил, подтверждает идею Милнера о том, что Иберийский регион был ступенькой между Европой и Африкой, что подтверждается присутствием барионихин в Иберии. Направление распространения между Европой и Африкой до сих пор неизвестно, [60] и последующие открытия останков спинозавридов в Азии и, возможно, Австралии указывают на то, что оно могло быть сложным. [61]

В 2016 году испанский палеонтолог Алехандро Серрано-Мартинес и его коллеги сообщили о старейшей известной окаменелости спинозаврида, зубе из средней юры Нигера, который, как они обнаружили, предполагает, что спинозавриды возникли в Гондване, поскольку другие известные зубы юрских спинозавридов также происходят из Африки, но они обнаружили, что последующие пути распространения неясны. [55] Некоторые более поздние исследования вместо этого предположили, что этот зуб принадлежал мегалозавриду . [ 62] [63] Кандейро и его коллеги предположили в 2017 году, что спинозавриды северной Гондваны были заменены другими хищниками, такими как абелизавроиды , поскольку никаких определенных окаменелостей спинозавридов после сеномана нигде в мире не известно. Они приписали исчезновение спинозавридов и другие сдвиги в фауне Гондваны изменениям в окружающей среде, возможно, вызванным трансгрессиями уровня моря . [64] Малафая и коллеги заявили в 2020 году, что барионикс остается самым древним неоспоримым спинозавридом, признав при этом, что более старые останки также были предварительно отнесены к этой группе. [65] Баркер и коллеги нашли поддержку европейского происхождения спинозаврид в 2021 году с экспансией в Азию и Гондвану в первой половине раннего мелового периода. В отличие от Серено, эти авторы предположили, что было по крайней мере два события рассеивания из Европы в Африку, что привело к зухомиму и африканской части спинозаврин. [66]

Палеобиология

Диета и кормление

Сравнение черепа спинозаврид с черепом Дюбрейлозавра и двух современных морских угрей

Зубы спинозавридов напоминают зубы крокодилов, которые используются для прокалывания и удержания добычи. Поэтому зубы с небольшими или отсутствующими зазубринами, такие как у спинозавридов, не годились для разрезания или разрывания плоти, но вместо этого помогали обеспечить прочный захват сопротивляющейся добычи. [67] Челюсти спинозавридов были сравнены Роменом Вулло и его коллегами с челюстями щуки-угря , в том, что они выдвинули гипотезу о конвергентной эволюции для питания в воде. У обоих видов животных есть некоторые зубы в конце верхней и нижней челюстей, которые больше других, и область верхней челюсти с более мелкими зубами, создающими щель, в которую помещаются увеличенные зубы нижней челюсти, с полной структурой, называемой терминальной розеткой. [68]

Восстановление жизни барионикса с рыбой в пасти

В прошлом спинозавриды часто считались рыбоядными (рыбоядными) в основном на основе сравнения их челюстей с челюстями современных крокодилов. [51] В 2007 году британский палеонтолог Эмили Дж. Рэйфилд и коллеги провели биомеханические исследования черепа барионикса , который имел длинный, сжатый с боков череп, сравнив его с черепами гавиала (длинный, узкий, трубчатый) и аллигатора (плоский и широкий). Они обнаружили, что структура челюстей барионихин сходится с таковой у гавиалов, в том смысле, что эти два таксона демонстрировали схожие модели реакции на стресс от имитируемых пищевых нагрузок, и делали это с наличием и без наличия (имитируемого) вторичного неба. Гавиал, образец длинной, узкой и трубчатой ​​морды, является специалистом по рыбам. Однако эта анатомия морды не исключает других вариантов для спинозавридов. Гавиал является наиболее экстремальным примером и специалистом по рыбе; австралийские пресноводные крокодилы , имеющие черепа, похожие по форме на гавиалов, также больше специализируются на рыбе, чем симпатрические, широкорылые крокодилы, и являются оппортунистическими едоками, которые едят всевозможную мелкую водную добычу, включая насекомых и ракообразных . Таким образом, морды спинозавридов коррелируют с рыбоядностью; это согласуется с гипотезами о такой диете для спинозавридов, в частности барионихин, но это не указывает на то, что они были исключительно рыбоядными. [34]

Восстановление жизни головы спинозавра

Дальнейшее исследование Эндрю Р. Каффа и Рэйфилда в 2013 году черепов спинозавра и барионикса не выявило сходства в черепах барионикса и гавиала, как это было сделано в предыдущем исследовании. Барионикс имел, в моделях, где была скорректирована разница в размерах черепов, большую устойчивость к кручению и дорсовентральному изгибу, чем и спинозавр , и гавиал, в то время как оба спинозаврида уступали гавиалу, аллигатору и узкорылому крокодилу в сопротивлении кручению и медиально-латеральному изгибу. Когда результаты моделирования не были масштабированы в соответствии с размером, то оба спинозаврида показали себя лучше, чем все крокодилы, в устойчивости к изгибу и кручению из-за их большего размера. Таким образом, Кафф и Рейфилд предположили, что черепа не были эффективно построены для того, чтобы хорошо справляться с относительно крупной, сопротивляющейся добычей, но что спинозавриды могли побеждать добычу просто за счет своего преимущества в размерах, а не строения черепа. [69] В 2002 году Ханс-Дитер Сьюз и его коллеги изучали строение черепа спинозавридов и пришли к выводу, что их способ питания заключался в использовании чрезвычайно быстрых, мощных ударов для захвата мелких предметов добычи с помощью челюстей, при этом задействуя мощные мышцы шеи для быстрого движения вверх и вниз. Из-за узкой морды энергичные боковые движения черепа во время захвата добычи маловероятны. [67] Основываясь на размере и положении их ноздрей, Маркос Сейлс и Сезар Шульц в 2017 году предположили, что спинозавр в большей степени полагался на свое обоняние и имел более рыбоядный образ жизни, чем ирритатор и барионихины. [39]

Реконструированный скелет, держащий в челюстях птерозавра на фоне расписного декора
Реконструкция скелета ирритатора , установленного в сцене нападения на птерозавра -ангуэрида , Национальный музей Рио-де-Жанейро

Прямые ископаемые доказательства показывают, что спинозавриды питались рыбой, а также множеством других мелких и средних животных, включая динозавров. Барионикс был найден с чешуей доисторической рыбы Scheenstia в полости тела, и она была стерта, предположительно, желудочным соком. Рядом с этим образцом были найдены кости молодого игуанодона , также стертые. Если они представляют собой пищу барионикса , животное было, будь то в этом случае охотником или падальщиком, поедателем более разнообразной пищи, чем рыба. [51] [67] [40] Более того, есть задокументированный пример того, как спинозаврид съел птерозавра , поскольку один зуб Irritator был найден застрявшим в ископаемом позвонке птерозавра орнитохейрид , найденного в формации Ромуальдо в Бразилии. Это может быть хищничеством или падальщиком. [70] [71] Была обнаружена ископаемая морда, отнесенная к Spinosaurus, с позвонком склероринхида Onchopristis, застрявшим в ней. [38] В формации Сао-Кхуа в Таиланде были найдены изолированные коронки зубов Siamosaurus в ассоциации с останками завропод , что указывает на возможное хищничество или падальщики. [72] Португальские окаменелости Iberospinus также были найдены в ассоциации с изолированными зубами Iguanodon, и эти случаи перечислены; наряду с другими подобными ассоциациями, как подтверждение оппортунистического поведения при питании у спинозавридов. [73]

Исследование 2018 года, проведенное Огюстом Хасслером и его коллегами по изотопам кальция в зубах североафриканских теропод, показало, что у спинозавридов был смешанный рацион из рыбы и травоядных динозавров, тогда как другие исследованные тероподы ( абелизавриды и кархародонтозавриды ) в основном питались травоядными динозаврами. Это может указывать на экологическое разделение между этими тероподами. [74] Позже в 2018 году Тито Аурелиано и его коллеги представили возможный сценарий пищевой сети бразильской формации Ромуальдо. Исследователи предположили, что рацион спинозавринов из этой среды мог включать — помимо птерозавров — наземных и водных крокодилов , молодых особей их собственного вида, черепах и мелких и средних динозавров. Это сделало бы спинозавринов высшими хищниками в этой конкретной экосистеме. [33]

Исследование 2024 года, проведенное Д'Амором и соавторами, еще раз подтверждает теорию о том, что спинозавриды были схожи по своей нише с крокодилами-универсалами или макро-универсалами. Это исследование также предполагает, что их челюсти и зубы хорошо подходили для быстрых ударов и глубоких прокалывающих укусов, но не для разрезания плоти или дробления костей. В частности, спинозавриды барионихин, вероятно, мало перерабатывали свою добычу во рту во время еды, но для сравнения, спинозаврины оказались вполне способны перерабатывать мясо относительно крупных позвоночных. Ни одно из этих открытий не предполагает, что какие-либо спинозавриды из любого подсемейства ограничивались только рыбой и мелкими водными позвоночными. [75]

Функция передних конечностей

Реконструированная передняя конечность и рука зухомима , Музей древней жизни , Юта

Использование крепких передних конечностей и гигантских загнутых назад когтей спинозавров остается предметом споров. Чариг и Милнер предположили в 1986 году, что барионикс мог приседать у берега реки и использовать свои когти, чтобы вытаскивать рыбу из воды, подобно медведям гризли . [76] В 1987 году британский биолог Эндрю Китченер утверждал, что с его крокодилоподобной мордой и увеличенными когтями у барионикса , похоже, было слишком много адаптаций для рыбоядности, когда одной было бы достаточно. Вместо этого Китченер предположил, что барионикс, скорее всего, использовал свои руки, чтобы поедать трупы крупных динозавров, таких как игуанодон , разрывая тушу большими когтями, а затем зондируя внутренности своей длинной мордой. [77] В своей статье 1997 года Чариг и Милнер отвергли эту гипотезу, указав, что в большинстве случаев туша уже была в значительной степени опустошена ее первоначальными хищниками. [40] Более поздние исследования также исключили этот вид специализированного питания падалью. [21]

В 1986 году Чариг и Милнер предположили, что прочные передние конечности и гигантские когти на больших пальцах были основным методом захвата, убийства и разрывания крупной добычи у барионикса ; в то время как его длинная морда использовалась в основном для ловли рыбы. [40] Исследование 2005 года, проведенное канадским палеонтологом Франсуа Терриеном и его коллегами, пришло к выводу, что передние конечности спинозавров, вероятно, использовались для охоты на более крупную добычу, учитывая, что их морды не могли выдерживать изгибающее напряжение. [78] В обзоре семейства 2017 года Дэвид Хон и Хольц рассмотрели возможные функции рытья в поисках источников воды или труднодоступной добычи, а также рытья нор в почве для строительства гнезд. [21]

Черепные гребни и остистые отростки

Силуэты голов Ирритатора и Ангатурамы с наложенными на них соответствующими костями черепа, образец Ангатурамы крупнее и перекрывает образец Ирритатора на один зуб.
Голотипные образцы черепа Irritator challengeri (вверху, видны зачатки носового гребня) и Angaturama limai (внизу, видны высокие предчелюстные гребни)

Головы теропод часто украшены какой-либо формой гребня, рога или морщинистой структуры, которая при жизни была бы расширена кератином. [79] Хотя было мало обсуждений по поводу гребней на голове спинозавров, Хоун и Хольц в 2017 году посчитали, что их наиболее вероятное использование было для демонстрации потенциальным партнерам или в качестве средства запугивания соперников и других хищников. [21] Подобное предполагалось для черепных структур теропод ранее, чему могла способствовать необычная или яркая окраска, обеспечивающая дополнительные визуальные подсказки. [79]

За эти годы было предложено много теорий об использовании спинных парусов спинозаврид, таких как терморегуляция ; [80] для помощи в плавании; [81] для хранения энергии или изоляции животного; или в демонстрационных целях, таких как запугивание соперников и хищников или привлечение партнеров. [82] [83] Многие сложные структуры тела современных животных служат для привлечения представителей противоположного пола во время спаривания. Возможно, что парус спинозавра использовался для ухаживания, подобно хвосту павлина . В 1915 году Штромер предположил, что размер невральных отростков мог различаться у самцов и самок. [83] В 2012 году французский палеонтолог Ронан Аллен и его коллеги предположили, что, учитывая большое разнообразие в удлинении нервных отростков, наблюдаемое у динозавров-теропод, а также гистологические исследования, проведенные на парусах синапсидов (стволовых млекопитающих), синусоидальный парус Ихтиовенатора , вероятно, использовался для брачного показа или распознавания членов своего собственного вида . [84] В сообщении в блоге 2013 года Даррен Нейш посчитал последнюю функцию маловероятной, отдав предпочтение гипотезе полового отбора для паруса Ихтиовенатора , поскольку он, по-видимому, эволюционировал сам по себе, без очень близких родственников. Нейш также отмечает , что, возможно, подобные родственники еще не были обнаружены. [85]

В 2015 году немецкий биофизик Ян Гимза и его коллеги предположили, что эта особенность также могла способствовать водному движению, улучшая маневренность при погружении, и служила точкой опоры для мощных движений шеи и хвоста (подобно движениям парусников или лисьих акул ). [86] [87]

Онтогенез

Окаменелости молодых спинозавридов встречаются довольно редко. Однако когтевая фаланга размером 21 мм (0,83 дюйма), принадлежащая очень молодому спинозавру, указывает на то, что спинозавр и, вероятно, в той же степени другие спинозавриды, могли развить свои полуводные адаптации при рождении или в очень молодом возрасте и поддерживать эти адаптации на протяжении всей своей жизни. Образец, найденный в 1999 году и описанный Симоне Магануко, Кристиано Даль Сассо и коллегами в 2018 году, как полагают, произошел от очень маленькой молодой особи размером 1,78 м (5,8 фута), что делает этот образец самым маленьким известным примером спинозаврида, описанным в настоящее время. [88] [89]

Палеоэкология

Предпочтение местообитания

В публикации 2010 года Ромена Амио и его коллег было обнаружено, что соотношение изотопов кислорода в костях спинозавров указывает на полуводный образ жизни. Соотношения изотопов в зубах Baryonyx , Irritator , Siamosaurus и Spinosaurus сравнивались с изотопными составами современных теропод, черепах и крокодилов. Исследование показало, что среди теропод соотношения изотопов спинозавров были ближе к соотношениям черепах и крокодилов. Образцы Siamosaurus, как правило, имели наибольшее отличие от соотношений других теропод, а Spinosaurus, как правило, имел наименьшее отличие. Авторы пришли к выводу, что спинозавры, как и современные крокодилы и бегемоты, проводили большую часть своей повседневной жизни в воде. Авторы также предположили, что полуводные привычки и рыбоядность спинозавридов могут объяснить, как спинозавриды сосуществовали с другими крупными тероподами: питаясь разной добычей и живя в разных местах обитания, разные типы теропод были бы вне прямой конкуренции. [90] В 2018 году был проведен анализ частичной большеберцовой кости неопределенного спинозаврина из раннего альба , кость принадлежала полувзрослой особи длиной от 7 до 13 м (от 22 до 42 футов), все еще умеренно быстро растущей перед смертью. Этот образец (LPP-PV-0042) был найден в бассейне Арарипе в Бразилии и доставлен в Университет Сан-Карлоса для КТ , где он выявил остеосклероз (высокую плотность костей). [33] Это состояние ранее наблюдалось только у спинозавра как возможный способ контроля его плавучести. [43] Наличие этого состояния на фрагменте ноги показало, что полуводные адаптации у спинозавридов уже присутствовали по крайней мере за 10 миллионов лет до появления Spinosaurus aegyptiacus . Согласно методу филогенетического брекетинга , эта высокая плотность костей могла присутствовать у всех спинозавридов. [33] В 2020 году научная статья палеонтологов, опубликованная в научном журнале Cretaceous Research, обнаружила тафономические доказательства в группе Kem Kem, которые подтверждают, что Spinosaurus был полуводным динозавром. [91] Однако исследование, проведенное в 2023 году, сослалось на немедленное предположение о том, что Spinosaurids были заядлыми ныряльщиками из-за корреляций в компактности костей, как подверженное ошибкам, таким как несовершенные статистические методы и измерения, а также смещение выборки. [92]Исследование, проведенное в 2023 году Стефани Баумгарт, также показало схожие результаты с предыдущими исследованиями, поскольку, учитывая количество вариаций в образцах и методах сбора данных, они пришли к выводу, что предыдущие доказательства недостаточно убедительны, чтобы считать плавание и ныряние спинозавра полностью погруженным. Спинозавр все еще более вероятно, что в основном обитал на берегу, подобно образу жизни куликов, который ранее вмешивался. [93]

Исследование плавучести , проведенное в 2018 году канадским палеонтологом Дональдом М. Хендерсоном (с помощью моделирования с использованием 3D-моделей), показало, что тероподы, находящиеся в отдаленном родстве, плавали так же хорошо, как и исследованные спинозавры, и вместо этого подтвердило, что они предпочитали оставаться у береговой линии или на мелководье, а не вести полуводный образ жизни. [94]

Распределение

Обобщенные места находок ископаемых спинозавридов байосско - батского яруса (A), титонского яруса (B), барремско - аптского яруса (C) и альбско - сеноманского яруса (D), отмеченные на картах этих временных интервалов.

Подтвержденные спинозавриды были найдены на всех континентах, за исключением Северной Америки, Австралии и Антарктиды, первым из которых был Spinosaurus aegyptiacus , обнаруженный в формации Бахария в Египте. [83] Барионихины были распространены, например, Baryonyx , который жил во время баррема Англии и Испании. Зубы, похожие на зубы барионикса , также найдены в более ранних готеривских и поздних аптских отложениях Испании, а также в готеривских отложениях Англии. [21] [61] Барионихины были представлены в Африке, с Suchomimus tenerensis и Cristatusaurus lapparenti , а также зубами, похожими на зубы барионикса, из апта Нигера . [52] [10] [95] а также в Европе, с Suchosaurus cultridens и S. girardi из Англии. Зубы , похожие на зубы барионикса , также обнаружены в Эшдаунских песках Сассекса в Англии и провинции Бургос в Испании. [61] Другие европейские спинозавриды Camarillasaurus cirugedae и Iberospinus natarioi известны из барремских отложений Испании и Португалии соответственно. [96] [54]

Самая ранняя запись о спинозавринах получена из Европы, с барремским видом Vallibonavenatrix cani из Испании. [47] Спинозаврины также присутствуют в альбских отложениях Туниса и Алжира , а также в сеноманских отложениях Египта и Марокко . В Африке барионихины были распространены в апте, а затем были заменены спинозавринами в альбе и сеномане. [52] например, в слоях Кем-Кем в Марокко, где находилась экосистема, содержащая множество крупных сосуществующих хищников. [41] [90] Фрагмент нижней челюсти спинозаврины из раннего мела также был обнаружен в Тунисе и отнесен к Spinosaurus . [52] Ареал Spinosaurinae также распространился на Южную Америку, в частности, на Бразилию, с открытиями Irritator challengeri, Angaturama limai и Oxalaia quilombensis. [71] [30] В Аргентине также был найден ископаемый зуб, который Леонардо Сальгадо и его коллеги отнесли к Spinosauridae. [97] Это отнесение подвергается сомнению Генго Танакой и др. , которые предлагают Hamadasuchus , крокодила, как наиболее вероятное животное, откуда произошли эти зубы. [98]

Частичные скелеты и многочисленные ископаемые зубы указывают на то, что спинозавриды были широко распространены в Азии; были названы три таксона — все спинозаврины: Siamosaurus suteethorni из Таиланда, « Sinopliosaurus » fusuiensis из Китая и Ichthyovenator laosensis из Лаоса. [44] [52] [2] Зубы спинозавридов были найдены в Малайзии ; они были первыми останками динозавров, обнаруженными в стране. [99] Некоторые промежуточные образцы расширяют известный диапазон спинозавридов за пределы самых молодых дат названных таксонов. Один зуб барионихины был найден в середине сантона в формации Маджиакун в Хэнани , Китай. [2] Однако у зуба отсутствуют синапоморфии спинозавридов. [3] В Ла-Канталера-1, месте в ранней барремской формации Блеза в Треуле, Испания, были найдены два типа зубов спинозавров, и они были предварительно отнесены к неопределенным таксонам спинозавров и барионихин. [100] Неопределенный спинозавр был обнаружен в раннемеловой формации Эумералла , Австралия. [101] Он известен по одному частичному шейному позвонку длиной 4 см, обозначенному как NMV P221081. У него отсутствует большая часть невральной дуги. Образец принадлежит молодой особи, длина которой оценивается примерно в 2–3 метра (6–9 футов). Из всех спинозавров он больше всего похож на барионикса . [53] В 2019 году было высказано предположение, что позвонок вместо этого принадлежал тероподу мегарапторида , а не спинозавра. [102]

Хронология родов

CretaceousJurassicLate CretaceousEarly CretaceousLate JurassicMiddle JurassicEarly JurassicSpinosaurusSigilmassasaurusOxalaiaIrritatorIchthyovenatorSuchomimusCristatusaurusSuchosaurusProtathlitisRiparovenatorCeratosuchopsVallibonavenatrixBaryonyxSiamosaurusCretaceousJurassicLate CretaceousEarly CretaceousLate JurassicMiddle JurassicEarly Jurassic

Хронология описаний родов

21st century in paleontology20th century in paleontology19th century in paleontology2040s in paleontology2030s in paleontology2020s in paleontology2010s in paleontology2000s in paleontology1990s in paleontology1980s in paleontology1970s in paleontology1960s in paleontology1950s in paleontology1940s in paleontology1930s in paleontology1920s in paleontology1910s in paleontology1900s in paleontology1890s in paleontology1880s in paleontology1870s in paleontology1860s in paleontology1850s in paleontology1840s in paleontology1830s in paleontology1820s in paleontologyProtathlitisRiparovenatorCeratosuchopsVallibonavenatrixIchthyovenatorOxalaiaSinopliosaurus fusuiensisCristatusaurusSuchomimusSigilmassasaurusIrritatorAngaturamaSiamosaurusBaryonyxSpinosaurusSuchosaurus21st century in paleontology20th century in paleontology19th century in paleontology2040s in paleontology2030s in paleontology2020s in paleontology2010s in paleontology2000s in paleontology1990s in paleontology1980s in paleontology1970s in paleontology1960s in paleontology1950s in paleontology1940s in paleontology1930s in paleontology1920s in paleontology1910s in paleontology1900s in paleontology1890s in paleontology1880s in paleontology1870s in paleontology1860s in paleontology1850s in paleontology1840s in paleontology1830s in paleontology1820s in paleontology

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ abc T. Barker, C.; Hone, D.; Naish, D.; Cau, A.; Lockwood, J.; Foster, B.; Clarkin, C.; Schneider, P.; Gostling, N. (2021). "Новые спинозавриды из формации Уэссекс (ранний мел, Великобритания) и европейское происхождение Spinosauridae". Scientific Reports . 11 (1): 19340. Bibcode :2021NatSR..1119340B. doi :10.1038/s41598-021-97870-8. PMC  8481559 . PMID  34588472.
  2. ^ abc Hone, David WE; Xing, XU; De-You, Wang (15 марта 2010 г.). "ВЕРОЯТНЫЙ ЗУБ BARYONYCHINE (THEROPODA: SPINOSAURIDAE) ИЗ ВЕРХНЕГО МЕЛА ПРОВИНЦИИ ХЭНАНЬ, КИТАЙ". Vertebrata PalAsiatica . 48 (1): 19.
  3. ^ ab Katsuhiro, Kubota; Yuji, Takakuwa; Yoshikazu, Hasegawa (2017). «Второе открытие зуба спинозаврид из формации Сэбаяси (нижний мел), город Канна, префектура Гумма, Япония» (PDF) . Бюллетень Музея естественной истории Гуммы . 21 : 1–6.
  4. ^ Аб Шарма, А.; Новас, Фернандо Э. (2023). «Первые юрские свидетельства возможного существования ногтевой кости спинозаврид из бассейна Джайсалмера, Индия». Rivista Italiana di Paleontologia e Stratigrafia . 29 (3): 653–670. дои : 10.54103/2039-4942/20032 .
  5. ^ Вейшампель, Дэвид Б.; Барретт, Пол М.; Кориа, Родольфо А.; Ле Лефф, Жан; Син, Сюй; Сицзинь, Чжао; Санхи, Ашок; Гомани, член парламента Элизабет; Ното, Кристофер Р. (2004). «Распространение динозавров». В Вейшампеле, Дэвид Б.; Додсон, Питер; Осмольска, Гальшка (ред.). Динозаврия (2-е изд.). Издательство Калифорнийского университета. стр. 517–606. ISBN 978-0-520-24209-8. JSTOR  10.1525/j.ctt1pn61w.31.
  6. ^ [[Rauhut, Oliver WM; Bakirov, Aizek A; Wings, Oliver; Fernandes, Alexandra E; Hübner, Tom R (2024-08-01). "Новый динозавр-теропод из келловейской балабансайской формации Кыргызстана". Зоологический журнал Линнеевского общества. 201 (4). doi:10.1093/zoolinnean/zlae090. ISSN 0024-4082.]]
  7. ^ Кау, А. (2024). «Единая основа макроэволюции хищных динозавров». Боллеттино делла Сосьета Палеонтологическое Итальянское общество . 63 (1). дои :10.4435/BSPI.2024.08.Дополнительный материал
  8. ^ аб Ибрагим, Низар ; Серено, Пол С.; Даль Сассо, Криштиану; Магануко, Симоне; Фабри, Маттео; Мартилл, Дэвид М.; Зухри, Самир; Мирволд, Натан; Лурино, Дэвид А. (2014). «Полуводные адаптации гигантского хищного динозавра». Наука . 345 (6204): 1613–6. Бибкод : 2014Sci...345.1613I. дои : 10.1126/science.1258750 . PMID  25213375. S2CID  34421257.Дополнительная информация
  9. ^ Смит, Роберт Ш. Х.; Ибрагим, Низар; Мартилл, Дэвид М. (октябрь 2020 г.). «Sigilmassasaurus is Spinosaurus: A reappraisal of African spinosaurines». Cretaceous Research . 114 : 104520. Bibcode : 2020CrRes.11404520S. doi : 10.1016/j.cretres.2020.104520. S2CID  219487346.
  10. ^ abcdefgh Sereno, Paul C.; Beck, Allison L.; Dutheil, Didier B.; Gado, Boubacar; Larsson, Hans CE; Lyon, Gabrielle H.; Marcot, Jonathan D.; Rauhut, Oliver WM; Sadleir, Rudyard W.; Sidor, Christian A.; Varricchio, David D.; Wilson, Gregory P.; Wilson, Jeffrey A. (13 ноября 1998 г.). "Длинномордый хищный динозавр из Африки и эволюция спинозавридов". Science . 282 (5392): 1298–1302. Bibcode :1998Sci...282.1298S. CiteSeerX 10.1.1.502.3887 . doi : 10.1126/science.282.5392.1298. PMID  9812890. 
  11. ^ Бенсон, Роджер (2010). «Описание Megalosaurus bucklandii (Dinosauria: Theropoda) из батского яруса Великобритании и взаимоотношения теропод средней юры». Зоологический журнал Линнеевского общества . 158 (4): 882–935. doi : 10.1111/j.1096-3642.2009.00569.x . S2CID  84266680.
  12. ^ «НОВАЯ ФИЛОГЕНИЯ ХИЩНЫХ ДИНОЗАВРОВ» (PDF) . GAIA : 5–61.
  13. ^ Раухут, Оливер (2019). «Вероятный базальный аллозавроид из ранней средней юры формации Каньядон-Асфальто в Аргентине подчеркивает филогенетическую неопределенность в динозаврах-тетанурах». Scientific Reports . 9 (18826): 18826. Bibcode :2019NatSR...918826R. doi :10.1038/s41598-019-53672-7. PMC 6906444 . PMID  31827108. 
  14. ^ Раухут, Оливер (2012). «Исключительно сохранившийся молодой мегалозавроидный тероподовый динозавр с нитевидным покровом из поздней юры Германии». PNAS . 109 (29): 11746–11751. Bibcode : 2012PNAS..10911746R. doi : 10.1073/pnas.1203238109 . PMC 3406838. PMID  22753486 . 
  15. ^ Мантелл, Гидеон Алджернон (1822). Ископаемые останки Саут-Даунс, или Иллюстрации геологии Сассекса. L. Relfe. doi :10.5962/bhl.title.44924. OCLC  754552732.[ нужна страница ]
  16. ^ Оуэн, Р. (1840–1845). Одонтография . Лондон: Hippolyte Baillière, 655 стр., 1–32
  17. ^ Оуэн, Р., 1842, Отчет о британских ископаемых рептилиях. Часть II . Отчеты заседаний Британской ассоциации содействия развитию науки. 11, стр. 61-204
  18. ^ Соваж, HE (1897–1898). Окаменелости Позвонков Португалии. Вклад в исследование пуассонов и рептилий Юрского периода и Кретакического периода. Лиссабонн: Direction des Travaux géologiques du Portugal, 46p.
  19. ^ Милнер, А., 2003, «Тероподы, питающиеся рыбой: краткий обзор систематики, биологии и палеобиогеографии спинозавров». В: Уэрта Уртадо и Торсида Фернандес-Бальдор (ред.). Actas de las II Jornadas Internacionales sobre Paleontologýa de Dinosaurios y su Entorno (2001) . стр. 129-138
  20. ^ Смит, Джошуа Б.; Ламанна, Мэтью К.; Майр, Хельмут; Лаковара, Кеннет Дж. (март 2006 г.). «Новая информация относительно голотипа Spinosaurus Aegyptiacus Stromer, 1915». Журнал палеонтологии . 80 (2): 400–406. doi :10.1666/0022-3360(2006)080[0400:NIRTHO]2.0.CO;2. S2CID  130989487.
  21. ^ abcdefghijklmn Hone, David William Elliott; Holtz, Thomas Richard (июнь 2017 г.). «Век спинозавров — обзор и ревизия Spinosauridae с комментариями по их экологии». Acta Geologica Sinica — английское издание . 91 (3): 1120–1132. Bibcode : 2017AcGlS..91.1120H. doi : 10.1111/1755-6724.13328. S2CID  90952478.
  22. ^ Стромер, Э. (1934). «Ergebnisse der Forschungsreisen Prof. E. Stromers in den Wüsten Ägyptens. II. Wirbeltier-Reste der Baharije-Stufe (unterstes Cenoman). 13. Динозаврия». Abhandlungen der Bayerischen Akademie der Wissenschaften Mathematich-naturwissenschaftliche Abteilung . Neue Folge (на немецком языке). 22 : 1–79.
  23. ^ ab Evers, Serjoscha W.; Rauhut, Oliver WM; Milner, Angela C.; McFeeters, Bradley; Allain, Ronan (20 октября 2015 г.). «Переоценка морфологии и систематического положения тероподового динозавра Sigilmassasaurus из «среднего» мела Марокко». PeerJ . 3 : e1323. doi : 10.7717/peerj.1323 . PMC 4614847 . PMID  26500829. 
  24. ^ Sana Noor Haq (9 июня 2022 г.). «Ученые обнаружили останки одного из крупнейших хищных динозавров Европы». CNN . Получено 11 июня 2022 г.
  25. ^ «Исследователи обнаружили новый вид плотоядного динозавра в Ла-Риохе, Испания». Phys.org . 13 марта 2024 г. . Получено 25 мая 2024 г. .
  26. ^ Диксон, Дугал (2009). Полное руководство по динозаврам . Ticktock Books. ISBN 9781846969881.
  27. ^ ab Holtz, Thomas R. Jr. (2011) Динозавры: самая полная и современная энциклопедия для любителей динозавров всех возрастов, зимнее приложение 2010 г.
  28. ^ abc S., Paul, Gregory (2016-10-25). Принстонский полевой путеводитель по динозаврам (2-е изд.). Принстон, Нью-Джерси ISBN 9781400883141. OCLC  954055249.{{cite book}}: CS1 maint: местоположение отсутствует издатель ( ссылка ) CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  29. ^ Терриен, Франсуа; Хендерсон, Дональд М. (12 марта 2007 г.). «Мой теропод больше твоего… или нет: оценка размера тела по длине черепа у теропод». Журнал палеонтологии позвоночных . 27 (1): 108–115. doi :10.1671/0272-4634(2007)27[108:mtibty]2.0.co;2. S2CID  86025320.
  30. ^ abc Келлнер, Александр В.А.; Азеведо, Серхио АК; Мачадо, Элейн Б.; Карвальо, Лусиана Б. де; Энрикес, Дейзе Д.Р. (март 2011 г.). «Новый динозавр (Theropoda, Spinosauridae) из меловой (сеноманской) формации Алькантара, остров Кахуал, Бразилия». Анаис да Академия Бразилиа де Сиенсиас . 83 (1): 99–108. дои : 10.1590/S0001-37652011000100006 . ПМИД  21437377.
  31. ^ Серено, Пол К.; Мирволд, Натан; Хендерсон, Дональд М.; Фиш, Фрэнк Э.; Видал, Дэниел; Баумгарт, Стефани Л.; Кейллор, Тайлер М.; Формозо, Кирстен К.; Конрой, Лорен Л. (2022). «Спинозавр — не водный динозавр». bioRxiv 10.1101/2022.05.25.493395 . 
  32. ^ abcde Arden, TMS; Кляйн, КГ; Зухри, С.; Лонгрич, Северная Каролина (2018). «Водная адаптация черепа хищных динозавров (Theropoda: Spinosauridae) и эволюция водных привычек у спинозавров ». Меловые исследования . 93 : 275–284. Бибкод : 2019CrRes..93..275A. doi :10.1016/j.cretres.2018.06.013. S2CID  134735938.
  33. ^ abcd Аурелиано, Тито; Гиларди, Алин М.; Бак, Педро В.; Фаббри, Маттео; Самати, Адун; Делькур, Рафаэль; Фернандес, Марсело А.; Сандер, Мартин (октябрь 2018 г.). «Полуводные адаптации спинозавра из нижнего мела Бразилии». Cretaceous Research . 90 : 283–295. Bibcode : 2018CrRes..90..283A. doi : 10.1016/j.cretres.2018.04.024. S2CID  134353898.
  34. ^ abc Rayfield, Emily J.; Milner, Angela C.; Xuan, Viet Bui; Young, Philippe G. (12 декабря 2007 г.). «Функциональная морфология спинозавров, имитирующих крокодилов». Journal of Vertebrate Paleontology . 27 (4): 892–901. doi :10.1671/0272-4634(2007)27[892:FMOSCD]2.0.CO;2. S2CID  85854809.
  35. ^ ab Sues, HD; Frey, E.; Martill, DM; Scott, DM (2002). «Irritator challengeri, спинозавр (Dinosauria: Theropoda) из нижнего мела Бразилии». Журнал палеонтологии позвоночных . 22 (3): 535–547. doi :10.1671/0272-4634(2002)022[0535:ICASDT]2.0.CO;2. S2CID  131050889.
  36. ^ Хольц, Томас Р. (2008). «Критическая переоценка гипотезы обязательного питания тираннозавром рексом и другими динозаврами-тиранами». Tyrannosaurus Rex, the Tyrant King . Indiana University Press. стр. 371–396. ISBN 978-0253350879.
  37. ^ Баркер, Крис Тиджани; Наиш, Даррен; Тренд, Джейкоб; Михельс, Лизанн Веерле; Витмер, Лоуренс; Риджли, Райан; Рэнкин, Кэти; Кларкин, Клэр Э.; Шнайдер, Филипп; Гостлинг, Нил Дж. (2023). «Модифицированные черепа, но консервативные мозги? Палеоневрология и эндокраниальная анатомия динозавров барионихин (Theropoda: Spinosauridae)». Журнал анатомии . 242 (6): 1124–1145. doi :10.1111/joa.13837. PMC 10184548. PMID 36781174.  S2CID 256845477  . 
  38. ^ abc Sasso, Cristiano Dal; Maganuco, Simone; Buffetaut, Eric; Mendez, Marco A. (30 декабря 2005 г.). «Новая информация о черепе загадочного теропода Spinosaurus, с замечаниями о его размере и родственных связях». Journal of Vertebrate Paleontology . 25 (4): 888–896. doi :10.1671/0272-4634(2005)025[0888:NIOTSO]2.0.CO;2. S2CID  85702490.
  39. ^ abcdef Сэйлз, MAF; Шульц, CL (2017). «Таксономия спинозавров и эволюция краниодентальных признаков: данные из Бразилии». PLOS ONE . 12 (11): e0187070. Bibcode : 2017PLoSO..1287070S. doi : 10.1371/journal.pone.0187070 . PMC 5673194. PMID  29107966 . 
  40. ^ abcde Чариг, А. Дж.; Милнер, А. С. (1997). «Baryonyx walkeri, рыбоядный динозавр из Уилдена в Суррее». Бюллетень Музея естественной истории Лондона . 53 : 11–70.
  41. ^ ab Hendrickx, Christophe; Mateus, Octávio; Buffetaut, Eric (6 января 2016 г.). «Морфофункциональный анализ квадратной кости Spinosauridae (Dinosauria: Theropoda) и присутствие Spinosaurus и второго таксона Spinosaurine в сеномане Северной Африки». PLOS ONE . ​​11 (1): e0144695. Bibcode :2016PLoSO..1144695H. doi : 10.1371/journal.pone.0144695 . PMC 4703214 . PMID  26734729. 
  42. ^ Бертин, Тор (2010). «Каталог материалов и обзор спинозавридов». Журнал палеонтологии позвоночных PalArch . 7 (4): 01–39.
  43. ^ abc Ибрагим, Н .; Серено, ПК; Даль Сассо, К.; Магануко, С.; Фаббри, М.; Мартилл, DM; Зухри, С.; Мирвольд, Н.; Юрино, Д.А. (2014). «Полуводные адаптации гигантского хищного динозавра». Наука . 345 (6204): 1613–1616. Бибкод : 2014Sci...345.1613I. дои : 10.1126/science.1258750 . PMID  25213375. S2CID  34421257.
  44. ^ abcd Аллен, Р.; Ксайсанавонг, Т.; Ричир, П.; Кхентавонг, Б. (2012). «Первый определенный азиатский спинозавр (Dinosauria: Theropoda) из раннего мела Лаоса». Naturwissenschaften . 99 (5): 369–377. Bibcode :2012NW.....99..369A. doi :10.1007/s00114-012-0911-7. PMID  22528021. S2CID  2647367.
  45. ^ Эдди, DR; Кларк, JA (2011). «Новая информация о черепной анатомии Acrocanthosaurus atokensis и ее значение для филогении Allosauroidea (Dinosauria: Theropoda)». PLOS ONE . 6 (3): e17932. Bibcode : 2011PLoSO...617932E. doi : 10.1371/journal.pone.0017932 . PMC 3061882. PMID  21445312 . 
  46. ^ Хехт, Джефф. 1998. «Рыба плавала в страхе». New Scientist. 21 ноября. https://www.newscientist.com/article/mg16021610-300-fish-swam-in-fear/.
  47. ^ аб Элизабете Малафайя; Хосе Мигель Гасулла; Фернандо Эскасо; Иван Нарваес; Хосе Луис Санс; Франсиско Ортега (2019). «Новый теропод спинозаврид (Dinosauria: Megalosauroidea) из позднего баррема Валлибоны, Испания: последствия для разнообразия спинозавридов в раннем мелу Пиренейского полуострова». Меловые исследования. в печати: 104221. doi :10.1016/j.cretres.2019.104221.
  48. ^ O Estado de S. Paulo (на португальском языке) , 14 мая 2009 г., доступно по адресу [1]; O Globo , 15 мая 2009 г., сокращенную версию можно найти по адресу [2]; объявление университета в Моутинью, София (5 ноября 2009 г.). «Открытие в 14-й день выставки Dinossauros no Sertão». Архивировано из оригинала 6 июля 2011 г. Проверено 13 января 2010 г.
  49. ^ Мачадо, Э.Б.; Келлнер, AWA; Кампос, Д.А. (2005). «Предварительная информация о тазе динозавра (Theropoda, Spinosauridae) из меловой формации Сантана (член Ромуальдо) Бразилия». Латино-американский конгресс палеонтологии позвоночных . 2 (Болетимные резюме): 161–162.
  50. ^ Ибрагим, Низар; Магануко, Симоне; Даль Сассо, Криштиану; Фаббри, Маттео; Аудиторе, Марко; Бинделлини, Габриэле; Мартилл, Дэвид М.; Зухри, Самир; Маттарелли, Диего А.; Анвин, Дэвид М.; Виманн, Жасмина; Бонадонна, Давиде; Амане, Аюб; Якубчак, Юлиана; Джогер, Ульрих; Лаудер, Джордж В.; Пирс, Стефани Э. (7 мая 2020 г.). «Водное передвижение тероподового динозавра с помощью хвоста». Природа . 581 (7806): 67–70. Бибкод :2020Natur.581...67I. дои : 10.1038/s41586-020-2190-3 . PMID  32376955.
  51. ^ abcd Rayfield, EJ (2011). «Структурные характеристики черепов тетануровых теропод с акцентом на Megalosauridae, Spinosauridae и Carcharodontosauridae». Специальные статьи по палеонтологии . 86 : 241–254. OCLC  769169643.
  52. ^ abcdef Буффето, Эрик; Уаджа, Мохамед (1 сентября 2002 г.). «Новый образец спинозавра (Dinosauria, Theropoda) из нижнего мела Туниса с замечаниями об эволюционной истории Spinosauridae» (PDF) . Bulletin de la Société Géologique de France . 173 (5): 415–421. doi :10.2113/173.5.415. hdl : 2042/216 .
  53. ^ ab Барретт, Пол М.; Бенсон, Роджер Б. Дж.; Рич, Томас Х.; Викерс-Рич, Патрисия (23 декабря 2011 г.). «Первый спинозавридный динозавр из Австралии и космополитизм фаун динозавров мелового периода». Biology Letters . 7 (6): 933–936. doi :10.1098/rsbl.2011.0466. PMC 3210678 . PMID  21693488. 
  54. ^ аб Матеус, Октавио; Эстравис-Лопес, Дарио (16 февраля 2022 г.). «Новый динозавр-теропод из раннего мела (баррема) Кабо-Эспихель, Португалия: последствия для эволюции спинозаврид». ПЛОС ОДИН . 17 (2): e0262614. Бибкод : 2022PLoSO..1762614M. дои : 10.1371/journal.pone.0262614 . ПМЦ 8849621 . ПМИД  35171930. 
  55. ^ аб Серрано-Мартинес, А.; Видаль, Д.; Шишио, Л.; Ортега, Ф.; Нолл, Ф. (2015). «Изолированные зубы теропод из средней юры Нигера и ранняя стоматологическая эволюция спинозавридов». Acta Palaeontologica Polonica . дои : 10.4202/app.00101.2014 . hdl : 10261/152148 . S2CID  53331040.
  56. ^ ab Holtz Jr., TR (1998). «Спинозавры как подражатели крокодилам». Science . 282 (5392): 1276–1277. doi :10.1126/science.282.5392.1276. S2CID  16701711.
  57. ^ abcd Sereno, PC ; Beck, AL; Dutheil, DB; Gado, B.; Larsson, HCE; Lyon, GH; Marcot, JD; Rauhut, OWM; Sadleir, RW; Sidor, CA ; Varricchio, DD; Wilson, GP; Wilson, JA (1998). «Длинномордый хищный динозавр из Африки и эволюция спинозавридов». Science . 282 (5392): 1298–1302. Bibcode :1998Sci...282.1298S. doi : 10.1126/science.282.5392.1298 . PMID  9812890.
  58. ^ Buffetaut, E.; Ouaja, M. (2002). «Новый образец Spinosaurus (Dinosauria, Theropoda) из нижнего мела Туниса, с замечаниями по эволюционной истории Spinosauridae» (PDF) . Bulletin de la Société Géologique de France . 173 (5): 415–421. doi :10.2113/173.5.415. hdl :2042/216. S2CID  53519187.
  59. ^ Милнер, AC (2003). «Рыбоядные тероподы: краткий обзор систематики, биологии и палеобиогеографии спинозавров». Actas de las II Jornadas Internacionales Sobre Paleontologýa de Dinosaurios y Su Entorno : 129–138.
  60. ^ Buffetaut, E. (2007). "Спинозавровый динозавр Baryonyx (Saurischia, Theropoda) в раннем мелу Португалии" (PDF) . Geological Magazine . 144 (6): 1021–1025. Bibcode :2007GeoM..144.1021B. doi :10.1017/S0016756807003883. S2CID  130212901.
  61. ^ abc Матеус, О.; Араужо, Р.; Натарио, К.; Кастанинья, Р. (2011). «Новый экземпляр тероподного динозавра барионикса из раннего мела Португалии и таксономическая достоверность Сухозавра» (PDF) . Зоотакса . 2827. 2827 : 54–68. дои : 10.11646/zootaxa.2827.1.3.
  62. ^ Хендрикс, Кристоф; Матеус, О.; Араужо, Р.; Шуаньер, Дж. (2019). «Распределение особенностей зубов у нептичьих тероподовых динозавров: таксономический потенциал, степень гомоплазии и основные эволюционные тенденции». Palaeontologia Electronica . 22 (3): 1–110. doi : 10.26879/820. hdl : 11336/146011 . ISSN  1094-8074. S2CID  213164229.
  63. ^ Soto, M.; Toriño, P.; Perea, D. (2020). «Зубы Ceratosaurus (Theropoda, Ceratosauria) из формации Такуарембо (поздняя юра, Уругвай)». Журнал южноамериканских наук о Земле . 103 : 102781. Bibcode : 2020JSAES.10302781S. doi : 10.1016/j.jsames.2020.102781. ISSN  0895-9811. S2CID  224842133.
  64. ^ Кандейро, CRA; Брусатте, СЛ; Соуза, Алабама (2017). «Динозавры-спинозавры из раннего мела Северной Африки и Европы: летопись окаменелостей, биогеография и вымирание». Ануарио до Института геофизики . 40 (3): 294–302. дои : 10.11137/2017_3_294_302 . hdl : 20.500.11820/1bc143b5-5bd5-416b-bf10-dd28304d2c9b .
  65. ^ Malafaia, E.; Gasulla, JM; Escaso, F.; Narvaéz, I.; Ortega, F. (2020). «Обновление летописи окаменелостей спинозавридов (Dinosauria: Theropoda) из нижнего мела Пиренейского полуострова: распространение, разнообразие и эволюционная история». Journal of Iberian Geology . 46 (4): 431–444. Bibcode : 2020JIbG...46..431M. doi : 10.1007/s41513-020-00138-9. S2CID  222149842.
  66. ^ Barker, CT; Hone, DWE; Naish, D.; Cau, A.; Lockwood, JAF; Foster, B.; Clarkin, CE; Schneider, P.; Gostling, NJ (2021). «Новые спинозавриды из формации Уэссекс (ранний мел, Великобритания) и европейское происхождение Spinosauridae». Scientific Reports . 11 (1): 19340. Bibcode :2021NatSR..1119340B. doi :10.1038/s41598-021-97870-8. PMC 8481559 . PMID  34588472. 
  67. ^ abc Sues, Hans-Dieter; Frey, Eberhard; Martill, David M.; Scott, Diane M. (19 сентября 2002 г.). «Irritator challengeri, спинозавр (Dinosauria: Theropoda) из нижнего мела Бразилии». Journal of Vertebrate Paleontology . 22 (3): 535–547. doi :10.1671/0272-4634(2002)022[0535:ICASDT]2.0.CO;2. S2CID  131050889.
  68. ^ Вулло, Ромен; Аллен, Ронан; Кавин, Лайонел (2016). «Конвергентная эволюция челюстей между спинозавровыми динозаврами и щукообразными угрями». Acta Palaeontologica Polonica . 61 . doi : 10.4202/app.00284.2016 .
  69. ^ Кафф, Эндрю Р.; Рэйфилд, Эмили Дж. (28 мая 2013 г.). «Механика питания у спинозавридовых теропод и современных крокодилов». PLOS ONE . 8 (5): e65295. Bibcode : 2013PLoSO...865295C. doi : 10.1371/journal.pone.0065295 . PMC 3665537. PMID  23724135 . 
  70. ^ Witton, Mark P. (2018). «Птерозавры в мезозойских пищевых сетях: обзор ископаемых свидетельств». Геологическое общество, Лондон, Специальные публикации . 455 (1): 7–23. Bibcode : 2018GSLSP.455....7W. doi : 10.1144/SP455.3. S2CID  90573936.
  71. ^ ab Buffetaut, Eric; Martill, David; Escuillié, François (июль 2004 г.). "Птерозавры как часть диеты спинозавров". Nature . 430 (6995): 33. Bibcode :2004Natur.429...33B. doi : 10.1038/430033a . PMID  15229562. S2CID  4398855.
  72. ^ Баффетаут, Эрик; Сутиторн, Варавуд (июнь 1999 г.). «Фауна динозавров формации Сао-Кхуа в Таиланде и начало меловой радиации динозавров в Азии» (PDF) . Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология . 150 (1–2): 13–23. Bibcode : 1999PPP...150...13B. doi : 10.1016/S0031-0182(99)00004-8.
  73. ^ Хендрикс, К.; Матеус, О.; Буффето, Э. (2016). «Морфофункциональный анализ квадратной кости спинозавридов (динозавров: тероподы) и присутствие спинозавра и второго таксона спинозавров в сеномане Северной Африки». PLOS ONE . 11 (1): e0144695. Bibcode : 2016PLoSO..1144695H. doi : 10.1371/journal.pone.0144695 . PMC 4703214. PMID  26734729 . 
  74. ^ Хасслер, А.; Мартин, Дж. Э.; Амио, Р.; Такайль, Т.; Годе, Ф. Арно; Аллен, Р.; Балтер, В. (11 апреля 2018 г.). «Изотопы кальция дают подсказки о разделении ресурсов среди хищных динозавров мелового периода». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 285 (1876): 20180197. doi :10.1098/rspb.2018.0197. PMC 5904318. PMID  29643213 . 
  75. ^ D'Amore, Domenic C.; Johnson-Ransom, Evan; Snively, Eric; Hone, David WE (2024-08-28). «Размер добычи и экологическое разделение у теропод-спинозавридов на основе гетеродонтии и формы рострума». The Anatomical Record . doi :10.1002/ar.25563. ISSN  1932-8486.
  76. ^ Чариг, А. Дж.; Милнер, А. С. (1986). « Барионикс , замечательный новый динозавр-теропод». Nature . 324 (6095): 359–361. Bibcode : 1986Natur.324..359C. doi : 10.1038/324359a0. PMID  3785404. S2CID  4343514.
  77. ^ Китченер, Эндрю (январь 1987). "Функция когтей Клоуза". Nature . 325 (6100): 114. Bibcode : 1987Natur.325..114K. doi : 10.1038/325114a0. S2CID  4264665.
  78. ^ Therrien, F.; Henderson, D.; Ruff, C. (2005). «Укуси меня – биомеханические модели нижних челюстей теропод и их влияние на пищевое поведение». В Carpenter, K. (ред.). The Carnivorous Dinosaurs . Indiana University Press. стр. 179–230. ISBN 978-0-253-34539-4.
  79. ^ ab Карпентер, Кеннет (2005). Хищные динозавры . Indiana University Press. стр. 285–291. ISBN 9780253345394.
  80. ^ Холстед, Л. Б. (1975). Эволюция и экология динозавров . Лондон: Eurobook Limited. С. 1–116. ISBN 978-0-85654-018-9.
  81. ^ Гимса, Ян; Сани, Роберт; Гимса, Ульрике (май 2016 г.). «Загадка спинного паруса Spinosaurus aegyptiacus». Geological Magazine . 153 (3): 544–547. Bibcode : 2016GeoM..153..544G. doi : 10.1017/S0016756815000801 . S2CID  51999370.
  82. ^ Бейли, Дж. Б. (1997). «Удлинение нервных позвоночников у динозавров: парусники или буйволы?». Журнал палеонтологии . 71 (6): 1124–1146. Bibcode : 1997JPal...71.1124B. doi : 10.1017/S0022336000036076. JSTOR  1306608. S2CID  130861276.
  83. ^ abc Стромер, Э. (1915). «Ergebnisse der Forschungsreisen Prof. E. Stromers in den Wüsten Ägyptens. II. Wirbeltier-Reste der Baharije-Stufe (unterstes Cenoman). 3. Das Original des Theropoden Spinosaurus aegyptiacus nov. gen., nov. spec». Abhandlungen der Königlich Bayerischen Akademie der Wissenschaften, Mathematich-physicalische Klasse (на немецком языке). 28 (3): 1–32.[ постоянная мертвая ссылка ]
  84. ^ Аллен, Ронан; Ксайсанавонг, Тиенгкхам; Ричир, Филипп; Кхентавонг, Бунсоу (2012). «Первый определенный азиатский спинозавр (Dinosauria: Theropoda) из раннего мела Лаоса». Naturwissenschaften . 99 (5): 369–377. Bibcode : 2012NW.....99..369A. doi : 10.1007/s00114-012-0911-7. PMID  22528021. S2CID  2647367.
  85. ^ Naish, Darren (2013). «Динозавры и их преувеличенные структуры: средства распознавания видов или устройства для демонстрации половой идентичности?». Scientific American Blog Network . Получено 2020-04-09 .
  86. ^ Gimsa, J.; Sleigh, R.; Gimsa, U. (2015). «Загадка спинного паруса Spinosaurus aegyptiacus». Geological Magazine . 153 (3): 544–547. Bibcode : 2016GeoM..153..544G. doi : 10.1017/S0016756815000801 . S2CID  51999370.
  87. ^ Бейли, Дж. Б. (2015). «Удлинение позвоночника у динозавров: парусники или буйволы?». Журнал палеонтологии . 71 (6): 1124–1146. Bibcode : 1997JPal...71.1124B. doi : 10.1017/S0022336000036076. S2CID  130861276.
  88. ^ «Самый маленький из крупнейших динозавров-тероподов: новая окаменелость из Африки представляет собой маленькую молодую особь огромного спинозавра с парусом на спине» (пресс-релиз). PeerJ. 30 мая 2018 г.
  89. ^ Андерсон, Натали (31 мая 2018 г.). «Палеонтологи нашли окаменелость самого маленького спинозавра». Sci-News.com .
  90. ^ ab Amiot, R.; Buffetaut, E.; Lécuyer, C.; Wang, X.; Boudad, L.; Ding, Z.; Fourel, F.; Hutt, S.; Martineau, F.; Medeiros, A.; Mo, J.; Simon, L.; Suteethorn, V.; Sweetman, S.; Tong, H.; Zhang, F.; Zhou, Z. (2010). «Изотопные данные об изотопах кислорода в пользу полуводных привычек среди спинозавридов-теропод». Geology . 38 (2): 139–142. Bibcode :2010Geo....38..139A. doi :10.1130/G30402.1.
  91. ^ Бивор, Томас; Куигли, Аарон; Смит, Рой Э.; Смит, Роберт Ш. Х.; Ибрагим, Низар; Зухри, Самир; Мартилл, Дэвид М. (январь 2021 г.). «Тафономические данные подтверждают водный образ жизни спинозавра». Cretaceous Research . 117 : 104627. Bibcode : 2021CrRes.11704627B. doi : 10.1016/j.cretres.2020.104627. S2CID  224888268.
  92. ^ Myhrvold, Nathan P.; Sereno, Paul C.; Baumgart, Stephanie L.; Vidal, Daniel; Fish, Frank E.; Henderson, Donald M.; Saitta, Evan T. (2023). «Ныряющие динозавры? Предостережения относительно использования компактности костей и pFDA для определения образа жизни» (PDF) . doi :10.1101/2023.05.04.539484. S2CID  258568983.
  93. ^ Myhrvold, Nathan P.; Baumgart, Stephanie L.; Vidal, Daniel; Fish, Frank E.; Henderson, Donald M.; Saitta, Evan T.; Sereno, Paul C. (2024). «Ныряющие динозавры? Предостережения относительно использования компактности костей и pFDA для определения образа жизни». PLOS ONE . 19 (3): e0298957. doi : 10.1371/journal.pone.0298957 . PMC 10917332. PMID  38446841 . 
  94. ^ Хендерсон, ДМ (2018). «Вызов плавучести, баланса и устойчивости гипотезе о полуводном Spinosaurus Stromer, 1915 (Dinosauria: Theropoda)». PeerJ . 6 : e5409. doi : 10.7717/peerj.5409 . PMC 6098948 . PMID  30128195. 
  95. ^ Taquet, Philippe; Russell, Dale A. (сентябрь 1998 г.). «Новые данные о спинозавровых динозаврах из раннего мела Сахары». Comptes Rendus de l'Académie des Sciences — Series IIA — Earth and Planetary Science . 327 (5): 347–353. Bibcode : 1998CRASE.327..347T. doi : 10.1016/S1251-8050(98)80054-2.
  96. ^ Samathi, Adun; Sander, P. Martin; Chanthasit, Phornphen (2 декабря 2021 г.). «Спинозавр из Таиланда (формация Sao Khua, ранний мел) и переоценка Camarillasaurus cirugedae из раннего мела Испании». Historical Biology . 33 (12): 3480–3494. Bibcode : 2021HBio...33.3480S. doi : 10.1080/08912963.2021.1874372. S2CID  233884025.
  97. ^ Сальгадо, Леонардо; Канудо, Хосе И.; Гарридо, Альберто К.; Руис-Оменьака, Хосе И.; Гарсия, Родольфо А.; де ла Фуэнте, Марсело С.; Барко, Хосе Л.; Боллати, Рауль (июнь 2009 г.). «Позвоночные животные верхнего мела из района Эль-Анфитеатро, Рио-Негро, Патагония, Аргентина». Меловые исследования . 30 (3): 767–784. Бибкод : 2009CrRes..30..767S. doi :10.1016/j.cretres.2009.01.001.
  98. ^ Хасэгава, Ёсикадзу; Танака, Генго; Такакува, Юдзи; Коике, Сатоси (2010). «Прекрасные скульптуры на зубе спинозавра (Dinosauria, Theropoda) из Марокко». Бюллетень Музея естественной истории Гумма (PDF) . Том 14. С. 11–20.
  99. ^ ResearchSEA (2014). «Первое открытие окаменелостей динозавров в Малайзии». ScienceDaily .
  100. ^ Алонсо, Антонио; Канудо, Хосе Игнасио (17 августа 2016 г.). «О зубах спинозаврид теропод из раннего баррема (ранний мел) формации Блеза (Испания)». Историческая биология . 28 (6): 823–834. Bibcode : 2016HBio...28..823A. doi : 10.1080/08912963.2015.1036751. S2CID  131023889.
  101. ^ "Раскопан австралийский 'спинозавр'". Australian Geographic . Получено 2018-04-15 .
  102. ^ Poropat, Stephen F.; White, Matt A.; Vickers-Rich, Patricia; Rich, Thomas H. (2019). "Новые останки мегарапторида (Dinosauria: Theropoda) из формации нижнего мела Эумералла мыса Отвей, Виктория, Австралия". Журнал палеонтологии позвоночных . 39 (4): e1666273. Bibcode : 2019JVPal..39E6273P. doi : 10.1080/02724634.2019.1666273. S2CID  208603798.

Внешние ссылки

На Викискладе есть медиафайлы по теме Spinosauridae .
Wikispecies содержит информацию, связанную с Spinosauridae .