Hibernaculum (множественное число: hibernacula) (лат. «палатка для зимовки») — это место, в котором животное ищет убежища , например, медведь использует пещеру для зимовки . Это слово можно использовать для описания различных убежищ, используемых многими видами животных, включая насекомых , жаб , ящериц , змей , летучих мышей , грызунов и приматов различных видов.
Насекомые различаются по размеру, строению и общему внешнему виду, но большинство из них используют гибернакулу. Все насекомые в первую очередь экзотермичны . [1] По этой причине экстремально низкие температуры, например, те, которые испытываются зимой за пределами тропических мест, заставляют их метаболические системы отключаться; длительное воздействие может привести к смерти. Насекомые переживают более холодные зимы посредством процесса зимовки , который происходит на всех стадиях развития и может включать миграцию или спячку для разных насекомых, последняя из которых должна проходить в гибернакуле. Насекомые, которые не мигрируют, должны остановить свой рост, чтобы избежать замерзания насмерть, в процессе, называемом диапаузой . [2] Насекомые готовятся к зимовке с помощью различных механизмов, таких как использование антифризных белков или криопротекторов у насекомых, избегающих замораживания, таких как соевая тля . Криопротекторы токсичны, их высокие концентрации переносятся только при низких температурах. Таким образом, гибернакулы используются для предотвращения спорадического потепления и риска смерти из-за высоких концентраций криопротекторов при более высоких температурах. [3] Морозоустойчивые насекомые, такие как кукурузные мотыльки второго поколения , могут выживать при замораживании и, следовательно, подвергаться инокуляционному замораживанию. [4] Гибернакулы различаются по размеру и структуре в зависимости от насекомых, которые их используют. [5]
Однако зимующие насекомые, как правило, должны быть:
Некоторые насекомые, такие как конвергентные божьи коровки , повторно используют одну и ту же зимовку год за годом. Они сходятся с другими божьими коровками и мигрируют в зимовку, используемую предыдущими поколениями. Они способны находить старую зимовку благодаря углеводородам, выделяемым лапками божьих коровок, которые создают прочный путь. Это позволяет божьим коровкам возвращаться по своим следам в ранее использованную зимовку. [7] Их склонность собираться и зимовать в группах, вероятно, объясняется их тягой к схожим средам и конспецификам. Жуки используют расщелины скал в качестве зимовок, часто сбиваясь в них группами. Эти расщелины скал находятся на каменистых полях, которые привлекают жуков высоким уровнем растительности и зелени. [8]
Другие типы насекомых гибернакул включают самопряденые шелковые гибернакулу, такие как те, которые производятся и используются еловыми листовертками-почкоедами , когда они линяют и зимуют во второй стадии. [9] Примером является восточная еловая листовертка-почкоед , которая создает гибернакулу после рассеивания во время своей первой стадии, затем зимует, прежде чем выйти из гибернакулы в начале мая. [10] Гусеницы шерстистых медведей зимуют как гусеницы и вырастают в изабелловых медведиц-медведиц . Они используют растительные остатки в качестве импровизированной гибернакулы, чтобы защитить себя от экстремальных условий. [6] Некоторые бабочки, такие как белая бабочка-адмирал, также созревают только наполовину как гусеница, прежде чем впасть в спячку на зиму. [11] Для насекомых, избегающих заморозков, идеальными местами для гибернакулы являются сухие, поскольку в них насекомые, избегающие заморозков, с меньшей вероятностью отсыреют и замерзнут, однако влажные места для гибернакулы способствуют инокуляционному замораживанию для насекомых, устойчивых к заморозкам. [12]
Амфибии, которые впадают в спячку, включают несколько видов лягушек и саламандр из северных континентальных климатов Северной Америки и Евразии, а также из экстремальных климатов Южного полушария. [13] Эти амфибии замедляют свой метаболизм зимой, чтобы избежать неподходящих условий, таких как замерзание. Большинство стратегий избегания замерзания включают зимовку в водных ситуациях или закапывание в почву на глубину ниже линии промерзания. [14] Гибернакулум для амфибий должен обеспечивать следующее: [13]
Виды из прохладного континентального климата впадают в спячку при температуре от 0 до 4 °C. Некоторые виды не переживут спячку при температуре, превышающей 4 °C. [13]
Как правило, для амфибий, впадающих в спячку подо льдом, необходимо погружать животное в воду на глубину 10–15 см и поддерживать температуру от 2 до 3 °C и не выше 4 °C. Вода должна хорошо аэрироваться, поддерживаться низкий уровень освещенности и минимально беспокоить амфибий.
Как и другие земноводные, лягушки демонстрируют минимальные способности к замораживанию и переживают зиму, используя наземную спячку, где они избегают замерзания. Однако лягушки могут демонстрировать большую способность к замораживанию в пределах ареала высоких широт, где зимний климат более суров. Например, данные свидетельствуют о том, что в то время как лягушки-сверчки в Южной Дакоте переживают зиму, находя спячку, которая предотвращает замерзание, их переносимость коротких заморозков может расширить диапазон подходящей спячки. [14] Однако зимняя смертность может быть высокой на северной границе ареала из-за более низких температур и может ограничивать лягушек-сверчков от расширения их ареала на север. [14]
Микроклимат относится к климату очень маленькой или ограниченной области, такой как гибернакулюм, особенно когда он отличается от климата окружающей области. Зимнее выживание этих лягушек-сверчков среди других лягушек зависит от использования гибернакулы с соответствующими физическими характеристиками микроклимата, такими как влажная почва, которая защищает лягушек от температур, которые опускаются ниже точки замерзания жидкостей организма в течение длительных периодов. [14] Хотя определение того, могут ли лягушки определять места с соответствующим микроклиматом для поддержки зимнего выживания и какие факторы могут повлиять на такой выбор, все еще неизвестно и потребует дальнейшего изучения. Поэтому все еще неизвестно, в какой степени различные типы предполагаемых гибернакул для лягушек могут быть подходящими в ближайшие годы, особенно с учетом изменения климата. [ необходима цитата ]
В рамках Плана действий Агентства по автомагистралям по биоразнообразию (HABAP) в Великобритании План действий по видам (SAP) для гребенчатых тритонов направлен на поддержание и увеличение существующих популяций тритонов посредством надлежащего управления подходящей средой обитания. В рамках шагов по внедрению HABAP были построены зимние спячки тритонов (например, штабеля бревен) для улучшения качества наземной среды обитания за счет увеличения количества потенциальных мест зимовки. [15] Было также установлено, что среда обитания, окружающая нерестовые пруды с большим количеством укрытий и подходящими местами зимовки, может нуждаться в меньшей потребности в предоставлении искусственных зимних спячек, чем ландшафты с меньшим количеством лесов, живых изгородей, кустарников и т. д. [15] Поскольку гребенчатые тритоны проявляют высокую лояльность к местам зимовки, возвращаясь в такие устоявшиеся места из года в год, искусственные зимние спячки могут иметь важное значение в будущие годы для сохранения тритонов и других земноводных. [15] Хотя мониторинг в окрестностях этих зимовок осенью с использованием войлочной кровельной черепицы не выявил присутствия каких-либо больших гребенчатых тритонов, хотя они, как известно, размножаются в близлежащих прудах. [15] Однако обыкновенные жабы и лягушки окружали эту область. Поэтому необходимо провести дополнительные исследования, чтобы создать искусственные зимовки, соответствующие видам. [ необходима цитата ]
Многие рептилии впадают в спячку или в процесс, называемый брумацией , который похож на спячку; оба процесса требуют использования гибернакулума. Пребывание внутри изолированного гибернакулума является стратегией, позволяющей избежать суровых зимних месяцев, когда холодные внешние температуры могут убить эктотермную рептилию. Они подавляют свой метаболизм и частоту сердечных сокращений, чтобы уменьшить потребление энергии, поэтому им не нужно выходить из гибернакулы. Спящие рептилии также более защищены от хищников внутри своей скрытой и защищенной гибернакулы. Различные виды черепах, змей и ящериц используют гибернакулу, формы которой могут сильно различаться. [16] [17]
Hibernacula обычно:
Обыкновенные щелкающиеся черепахи обычно впадают в спячку примерно на шесть месяцев с начала октября до середины апреля. Они живут в озерах в течение своих активных месяцев, затем отправляются в небольшие ответвления ручьев, чтобы впасть в спячку. Hibernacula находятся примерно в 100–150 метрах от основного тела родного озера. Большинство щелкающихся черепах впадают в спячку, зарываясь в берега ольховых ручьев или заросших ручьев, но некоторые используют другие сооружения, такие как заброшенные норы бобров. Эти ручьи, как правило, менее 0,3 м в глубину и 0,7 м в ширину, покрыты затонувшими корнями ольхи или упавшими деревьями и не покрыты льдом зимой. Многие животные возвращаются в тот же ручей, чтобы впасть в спячку в последующие годы. [16]
В отличие от более одиночных щелкающих черепах, змеи могут зимовать как в одиночку, так и большими группами до нескольких тысяч особей одного и того же или разных видов. Они используют самые разные гибернакулы, включая: груды камней, заполненные мусором колодцы, пещеры, расщелины, неиспользуемые норы, сделанные другими животными, и муравейники. Обыкновенная европейская гадюка фактически была замечена использующей все перечисленные выше гибернакулы. Большинство видов, похоже, предпочитают находить уже имеющееся подходящее место, а не строить свое собственное, но они расширяются на имеющихся сооружениях и могут строить собственные норы, если нет доступных качественных мест. [17] Сосновые змеи и близкородственные им луизианские сосновые змеи являются двумя из наиболее хорошо изученных видов зимующих змей и имеют схожие характеристики гибернакулы. Эти виды иногда строят собственные норы или используют туннели, образованные из гниющих корней деревьев или сусликами. Туннели образуют сложные сети и имеют боковые камеры, в каждой из которых обитает одна змея. [17] [19]
Ископаемый образец группы стволовых удавов - боа Hibernophis известен из формации Уайт-Ривер в Вайоминге, включающий 4 особи, сохранившихся вместе в гибернакуле. Это указывает на то, что агрегирующее поведение змей-браунингов восходит по крайней мере к раннему олигоцену . [21]
Мескитовые ящерицы в Мексике и на юге США были обнаружены зимующими группами по 2–8 особей в трещинах или под пластинами коры мескитовых деревьев . [22] Обыкновенные ящерицы с воротником проводят около 6 месяцев в спячке, почти всегда поодиночке, хотя пары молодых самок были замечены в одном и том же зимовнике. Они используют нижнюю часть каменных плит в качестве зимовника, выкапывая небольшую камеру в земле, достаточно большую для их тел, с небольшим туннелем для выхода наружу. Взрослые особи используют более крупные каменные плиты, роют более глубокие камеры и имеют более длинные туннели, чем молодые особи. [20] Возможно, самый экстремальный пример можно увидеть у живородящей ящерицы , самой северной из всех ящериц. Они могут зарываться в почву, залезать под опавшие листья или использовать убежища, такие как камни, в качестве зимовника. Хотя температура воздуха в Западной Сибири может опускаться до −10 °C, температура почвы на глубине, где эти ящерицы зимуют, остается выше −10 °C. Это позволяет им выживать в самых суровых температурах среди всех ящериц. [18]
Как и другие животные, млекопитающие впадают в спячку в сезоны суровых условий окружающей среды и дефицита ресурсов. Поскольку для поддержания гомеостаза и выживания во время спячки требуется меньше энергии, это экономически эффективная стратегия для повышения уровня выживаемости. [23] [24] Обычно считается, что спячка происходит зимой, как у самых известных зимоспящих медведей и летучих мышей, [25] [24] но она также может происходить в сухой сезон, когда мало еды или воды, как у мышиных лемуров Мадагаскара. [23] Учитывая, что млекопитающие могут проводить от 1 до 9 месяцев в спячке, их выбор спячки имеет решающее значение для определения их выживания. [24]
Hibernacula сильно различаются, но обычно это:
Многие медведи занимают такие же зимние берлоги, как и более мелкие млекопитающие, но их берлоги, конечно, намного больше и могут сильно различаться между видами и внутри них. Большинство черных медведей выкапывают логова в склоне холма или у основания дерева, пня или кустарника, но некоторые устраивают логова у оснований полых деревьев, в полых бревнах или в скальных пещерах или полостях. У этого вида наблюдается повторное использование логова, но очень редко. Существенных различий в размерах логова между возрастными или половыми классами не было, за исключением того, что взрослые самцы создают более крупные входы. [29] Медведи гризли также не показывают различий в размерах логова в зависимости от возраста или пола. Гризли предпочитают места для зимних берлог с обильным наземным и пологовым покровом и обильным овсом . [24] Белые медведи отличаются от черных медведей, гризли и других видов медведей, у которых зимуют оба пола, тем, что только самки используют зимние берлоги. Как и другие самки медведей, белые медведи используют зимние берлоги в качестве родовых логов . Также, как и другие виды, они склонны рыть норы в земле, хотя к моменту их выхода из спячки их арктические убежища обычно покрыты снегом. [31]
Летучие мыши предпочитают более крупные зимние спячки, где большие группы могут ночевать вместе, включая естественные пещеры, шахты, погреба и другие виды подземных мест и искусственных сооружений, таких как ледники. [28] В этих зимних спячках летучие мыши по-прежнему очень чувствительны к факторам окружающей среды. Маленькие коричневые летучие мыши в северных широтах впадают в спячку до восьми месяцев зимой и покидают свои убежища в теплую весеннюю погоду, когда снова становится много насекомых. Летучие мыши измеряют внешнюю температуру, настраиваясь на поток воздуха у входа в зимнюю спячку, который обусловлен разницей температур внутри и снаружи зимней спячки, что позволяет летучим мышам покидать ее, когда температура начинает повышаться. [25] Некоторые зимние спячки являются общими для нескольких видов, например, нетопыри-карлики ночуют вместе с нетопырями-сопрано . В зимней спячке может также наблюдаться поведение, отличное от спячки; Нетопыри-карлики издают большую часть своих брачных криков и спариваются друг с другом в местах зимней спячки и около них. [30]
Многие зимующие млекопитающие с небольшим телом впадают в спячку в простых ямках в земле, хотя некоторые используют сложные системы туннелей и нор. Горные карликовые опоссумы в Новом Южном Уэльсе, Австралия, роют ямы в земле, чтобы сформировать спячку, причем предпочтительным местом является поле валунов под слоем снега. В течение первых нескольких месяцев спячки опоссумы время от времени просыпаются и покидают одну спячку в пользу другой, по-видимому, в попытке найти спячку с наиболее подходящим микроклиматом . [26] Красновато -серый мышиный лемур также просыпается и покидает спячку спонтанно и на короткие периоды времени. Их спячка располагается в норах в больших деревьях с разным уровнем изоляции. Однако диапазон уровней изоляции относительно узок, так как часто имеется небольшое количество подходящих больших деревьев. [23] Различия в спячках могут быть даже внутри вида. У колумбийских земляных белок размер гибернакулы пропорционален весу особи, занимающей ее, причем у взрослых особей гибернакула глубже, чем у молодых, в отличие от черных медведей. Большинство молодых особей предпочитают впадать в спячку в пределах 20 метров от норы матери; те, у кого нет, имеют более высокий уровень смертности. [27]