Средний мозг или средний мозг — это самая ростральная часть ствола мозга [2] , соединяющая промежуточный мозг и большой мозг с мостом . [3] Состоит из ножек мозга , покрышки и покрышки.
Он функционально связан со зрением, слухом, моторикой, сном и бодрствованием, возбуждением ( настороженностью ) и регуляцией температуры. [2]
Название происходит от греческого mesos — «середина» и enkephalos — «мозг». [4]
Средний мозг — самый короткий сегмент ствола мозга, его длина составляет менее 2 см. Расположена преимущественно в задней черепной ямке , верхняя часть ее простирается над тенториальной вырезкой . [3]
Основные отделы среднего мозга — покрышка , водопровод мозга , покрышка и ножки мозга . Рострально средний мозг примыкает к промежуточному мозгу ( таламусу , гипоталамусу и др.), а каудально — к заднему мозгу ( мосту , продолговатому мозгу и мозжечку ). [5] В ростральном направлении средний мозг заметно расширяется вбок.
Рассечение среднего мозга обычно выполняется аксиально, на одном из двух уровней – верхних холмиков или нижних холмиков. Один из распространенных методов запоминания структур среднего мозга включает в себя визуализацию этих поперечных сечений (особенно на уровне верхних холмиков) в виде перевернутой морды медведя, где ножки мозга образуют уши, водопровод мозга — рот, и тектум - подбородок; Выдающиеся черты покрышки образуют глаза и некоторые скульптурные тени лица.
Тектум (лат. « крыша» ) — часть среднего мозга, расположенная дорсально от водопровода головного мозга . [3] Положение тектума контрастирует с покрышкой , которая относится к области перед желудочковой системой или дном среднего мозга.
Он участвует в определенных рефлексах в ответ на зрительные или слуховые стимулы. Ретикулоспинальный тракт , который осуществляет некоторый контроль над бдительностью, принимает сигналы от покровной кости [6] и проходит от нее как рострально, так и каудально.
Четверохолминые тела представляют собой четыре холмика, называемые холмиками, расположенные в двух парах - верхней и нижней паре, на поверхности покровной кости. Верхние бугорки обрабатывают некоторую зрительную информацию, способствуют перекресту нескольких волокон зрительного нерва (некоторые волокна остаются ипсилатеральными) и участвуют в саккадических движениях глаз . Покровентоспинальный тракт соединяет верхние холмы с шейными нервами шеи и координирует движения головы и глаз. Каждый верхний холмик также посылает информацию соответствующему латеральному коленчатому ядру , с которым он непосредственно связан. Гомологичная структура верхнему холмику у позвоночных, не являющихся млекопитающими, включая рыб и амфибий , называется зрительной тектумом ; у этих животных зрительная оболочка объединяет сенсорную информацию от глаз и определенные слуховые рефлексы. [7] [8]
Нижние холмики , расположенные чуть выше блокадного нерва , обрабатывают определенную слуховую информацию. Каждый нижний холмик посылает информацию соответствующему медиальному коленчатому ядру , с которым он непосредственно связан.
Мозговой водопровод является частью желудочковой системы , которая соединяет третий желудочек (рострально) с четвертым желудочком (каудально); как таковой он отвечает за продолжение циркуляции спинномозговой жидкости . Мозговой водопровод представляет собой узкий канал, расположенный между тектумом и покрышкой и окружен периакведуктальным серым цветом [9] , который играет роль в анальгезии, покое и связывании. Ядро дорсального шва (которое высвобождает серотонин в ответ на определенную нервную активность) расположено на вентральной стороне периакведуктальной серы, на уровне нижнего холмика.
Ядра двух пар черепно-мозговых нервов аналогично расположены на вентральной стороне околоводопроводного серого нерва – пара глазодвигательных ядер (которые контролируют веко и большинство движений глаз) расположена на уровне верхних холмиков [10] , тогда как пара блоков блоков (которые помогают фокусировать зрение на более проксимальных объектах) расположена каудальнее них, на уровне нижнего холмика, непосредственно латеральнее ядра дорсального шва. [9] Глазодвигательный нерв выходит из ядра, пересекая вентральную ширину покрышки, тогда как блоковый нерв выходит через покрышку, чуть ниже самого нижнего холмика; блок — единственный черепной нерв, выходящий из ствола мозга дорсально. Ядро Эдингера -Вестфаля (контролирующее форму хрусталика и размер зрачка) расположено между глазодвигательным ядром и водопроводом мозга. [9]
Покрышка среднего мозга представляет собой часть среднего мозга, расположенную вентральнее водопровода головного мозга, и по размеру намного больше, чем покрышка. С мозжечком он сообщается верхними мозжечковыми ножками , входящими на каудальном конце, медиально, на вентральной стороне; ножки мозжечка различимы на уровне нижних холмиков, где они перекрещиваются , но рассеиваются более рострально. [9] Между этими ножками, на вентральной стороне, находится срединное ядро шва , которое участвует в консолидации памяти.
Основная масса покрышки содержит сложную синаптическую сеть нейронов, участвующих преимущественно в гомеостазе и рефлекторных действиях. Он включает в себя части ретикулярной формации . Через него проходит ряд отдельных нервных путей между другими частями мозга. Медиальная петля – узкая лента волокон – проходит в относительно постоянном осевом положении; на уровне нижнего холмика он находится у латерального края, на вентральной стороне и сохраняет аналогичное положение рострально (за счет расширения покрышки к ростральному концу положение может казаться более медиальным). Спиноталамический тракт – еще один лентообразный участок волокон – расположен у латерального края покрышки; на уровне нижнего холмика он находится непосредственно дорсально по отношению к медиальному холмику, но из-за рострального расширения покрышки находится латеральнее медиального холмика на уровне верхнего холмика.
Выдающаяся пара круглых красноватых областей — красных ядер (которые играют роль в координации движений) — расположена в ростральной части среднего мозга, несколько медиально, на уровне верхних холмиков. [9] Руброспинальный тракт выходит из красного ядра и спускается каудально, в основном направляясь к шейному отделу позвоночника, чтобы реализовать решения красных ядер. Область между красными ядрами на вентральной стороне, известная как вентральная покрышка , является крупнейшей областью мозга, производящей дофамин , и активно участвует в системе нейронного вознаграждения . Вентральная покрышка соприкасается с частями переднего мозга — маммиллярными телами (из промежуточного мозга ) и гипоталамусом (из промежуточного мозга ).
Каждая из ножек мозга образует доли вентрально от покрышки, по обе стороны от средней линии. За средним мозгом, между долями, находится межножковая ямка , представляющая собой цистерну, наполненную спинномозговой жидкостью .
Большую часть каждой доли составляет мозговая ножка . Ножки головного мозга — основные пути, спускающиеся от таламуса к каудальным отделам ЦНС; центральная и медиальная вентральная части содержат кортикобульбарный и кортикоспинальный пути , а остальная часть каждой голени содержит преимущественно пути, соединяющие кору с мостом . В более старых текстах crus cerebri называется ножкой мозга ; однако последний термин фактически охватывает все волокна, сообщающиеся с головным мозгом (обычно через промежуточный мозг), и, следовательно, будет включать также большую часть покрышки. Остальная часть ножки ножки – небольшие участки вокруг основных корковых путей – содержит участки внутренней капсулы .
В части долей, связанной с покрышкой, за исключением самой латеральной части, преобладает черная полоса — черная субстанция (буквально черное вещество ) [9] — которая является единственной частью системы базальных ганглиев за пределами переднего мозга. На ростральном конце он вентрально шире. С помощью базальных ганглиев черная субстанция участвует в планировании движений, обучении , зависимости и других функциях. В черной субстанции есть две области — одна, где нейроны плотно упакованы ( компактная часть ), и другая, где они не расположены ( сетчатая часть ), которые выполняют разные роли в системе базальных ганглиев. Черная субстанция чрезвычайно высоко вырабатывает меланин (отсюда и цвет), дофамин и норадреналин ; потеря нейронов, продуцирующих дофамин, в этой области способствует прогрессированию болезни Паркинсона . [11]
Средний мозг кровоснабжают следующие артерии:
Венозная кровь из среднего мозга в основном оттекает в базальную вену , проходя вокруг ножки. Часть венозной крови из холмиков оттекает в большую мозговую вену . [12]
Во время эмбрионального развития средний мозг (также известный как средний мозг) возникает из второго пузырька нервной трубки , а внутренняя часть этой части трубки становится водопроводом мозга. В отличие от двух других пузырьков — переднего и заднего мозга — в среднем мозге не происходит дальнейшего подразделения на протяжении оставшейся части развития нейронов. Он не разделяется на другие области мозга. в то время как передний мозг, например, делится на конечный мозг и промежуточный мозг . [13]
На протяжении эмбрионального развития клетки среднего мозга постоянно размножаются; это происходит в гораздо большей степени вентрально, чем дорсально. Расширение наружу сжимает еще формирующийся водопровод мозга, что может привести к частичной или полной обструкции, приводящей к врожденной гидроцефалии . [14] Тектум происходит в эмбриональном развитии из крыльевой пластинки нервной трубки.
Средний мозг считается частью ствола мозга . Его черная субстанция тесно связана с путями двигательной системы базальных ганглиев . Средний мозг человека имеет архипалальное происхождение, а это означает, что его общая архитектура аналогична архитектуре самых древних позвоночных . Дофамин , вырабатываемый в черной субстанции и вентральной области покрышки, играет роль в движении, планировании движения, возбуждении, мотивации и привыкании видов от человека до самых элементарных животных, таких как насекомые. Лабораторные домашние мыши линий, которые были селекционно выведены для произвольного бега на колесе, имеют увеличенный средний мозг. [15] Средний мозг помогает передавать информацию для зрения и слуха.
Термин «тектальная пластинка» или «четверохолмная пластинка» используется для описания места соединения серого и белого вещества у эмбриона. (ancil-453 в NeuroNames )
{{cite journal}}: Требуется цитировать журнал |journal=( помощь )