Стабилизирующий отбор

Тип отбора в эволюции, при котором признак стабилизируется около среднего значения

1: направленный отбор : предпочтение отдается одному экстремальному фенотипу .
2, стабилизирующий отбор: предпочтение отдается промежуточному фенотипу перед экстремальными.
3: разрушающий отбор: предпочтение отдается экстремальным фенотипам перед промежуточными.
Ось X: фенотипический признак
Ось Y: количество организмов
Группа A: исходная популяция
Группа B: после отбора

Стабилизирующий отбор (не путать с отрицательным или очищающим отбором ^{[1] [2]} ) — это тип естественного отбора , при котором среднее значение популяции стабилизируется на определенном неэкстремальном значении признака . Считается, что это наиболее распространенный механизм действия естественного отбора, поскольку большинство признаков, по-видимому, не меняются радикально с течением времени. ^[3] Стабилизирующий отбор обычно использует отрицательный отбор (он же очищающий отбор) для отбора против экстремальных значений признака. Стабилизирующий отбор является противоположностью разрушительного отбора . Вместо того чтобы благоприятствовать особям с экстремальными фенотипами, он благоприятствует промежуточным вариантам. Стабилизирующий отбор имеет тенденцию удалять более суровые фенотипы, что приводит к репродуктивному успеху нормы или средних фенотипов. ^[4] Это означает, что наиболее распространенный фенотип в популяции отбирается и продолжает доминировать в будущих поколениях .

В зависимости от условий окружающей среды волк может иметь преимущество перед волками с другими вариациями окраса меха. Волки с окрасом меха, который не маскируется надлежащим образом под условия окружающей среды, будут легче обнаружены оленями, в результате чего они не смогут подкрасться к оленям (что приводит к естественному отбору).

История

Русский биолог-эволюционист Иван Шмальгаузен основал теорию стабилизирующего отбора, опубликовав в 1941 году на русском языке статью «Стабилизирующий отбор и его место среди факторов эволюции», а в 1945 году — монографию «Факторы эволюции. Теория стабилизирующего отбора». ^{[5] [6]}

Влияние на структуру населения

Стабилизирующий отбор вызывает сужение фенотипов, наблюдаемых в популяции. Это происходит потому, что крайние фенотипы отбираются против, что приводит к снижению выживаемости организмов с этими признаками. Это приводит к тому, что популяция состоит из меньшего количества фенотипов, при этом большинство признаков представляют собой среднее значение популяции. Это сужение фенотипов вызывает снижение генетического разнообразия в популяции. ^[7] Поддержание генетической изменчивости необходимо для выживания популяции, поскольку это то, что позволяет им развиваться с течением времени. Для того чтобы популяция могла адаптироваться к изменяющимся условиям окружающей среды, у нее должно быть достаточно генетического разнообразия для отбора новых признаков по мере того, как они становятся благоприятными. ^[8]

Анализ стабилизирующего отбора

Существует четыре основных типа данных, используемых для количественной оценки стабилизирующего отбора в популяции. Первый тип данных — это оценка приспособленности различных фенотипов в пределах одного поколения. Количественная оценка приспособленности в пределах одного поколения создает прогнозы относительно ожидаемой судьбы отбора. Второй тип данных — это изменения в аллельных частотах или фенотипах в разных поколениях. Это позволяет количественно оценить изменение распространенности определенного фенотипа, указывающее на тип отбора. Третий тип данных — это различия в аллельных частотах в пространстве. Это сравнивает отбор, происходящий в разных популяциях и условиях окружающей среды. Четвертый тип данных — это последовательности ДНК из генов, способствующих наблюдаемым фенотипическим различиям. Сочетание этих четырех типов данных позволяет проводить популяционные исследования, которые могут идентифицировать тип происходящего отбора и количественно оценить степень отбора. ^[9]

Однако метаанализ исследований, в которых измерялся отбор в дикой природе, не смог обнаружить общую тенденцию к стабилизирующему отбору. ^[10] Причиной может быть сложность методов обнаружения стабилизирующего отбора. Они могут включать изучение изменений, которые вызывают естественный отбор в среднем значении и дисперсии признака, или измерение приспособленности для ряда различных фенотипов в естественных условиях и изучение связи между этими измерениями приспособленности и значением признака, но анализ и интерпретация результатов не являются простыми. ^[11]

Примеры

Наиболее распространенная форма стабилизирующего отбора основана на фенотипах популяции. При стабилизирующем отборе на основе фенотипа выбирается среднее значение фенотипа, что приводит к уменьшению фенотипической изменчивости, обнаруженной в популяции. ^[12]

Люди

Стабилизирующий отбор является наиболее распространенной формой нелинейного отбора (ненаправленного) у людей. ^[13] Существует несколько примеров генов с прямыми доказательствами стабилизирующего отбора у людей. Однако считается, что большинство количественных признаков (рост, вес при рождении, шизофрения) находятся под стабилизирующим отбором из-за их полигенности и распределения фенотипов в человеческих популяциях. ^[14]

• Вес при рождении − Классическим примером этого является вес человека при рождении. Младенцы с низким весом быстрее теряют тепло и легче заболевают инфекционными заболеваниями, в то время как младенцы с большим весом сложнее рождаются через таз. Младенцы с более средним весом выживают гораздо чаще. Для более крупных или более мелких младенцев уровень детской смертности намного выше. ^[15] Колоколообразная кривая человеческой популяции достигает пика при весе при рождении, при котором новорожденные демонстрируют минимальный уровень смертности.

Растения

• Высота − Еще одним примером признака, на который может воздействовать стабилизирующий отбор, является высота растения. Слишком низкое растение может не конкурировать с другими растениями за солнечный свет. Однако чрезвычайно высокие растения могут быть более восприимчивы к повреждению ветром. В совокупности эти два давления отбора выбирают сохранение растений средней высоты. Количество растений средней высоты увеличится, а количество низких и высоких растений уменьшится. ^[16]
• Число колючек кактусов − Популяции колючих кактусов в пустыне подвергаются нападению со стороны пекари , которые поедают мясистую часть кактуса. Этого можно избежать, увеличив число колючек на кактусе. Однако существует также и давление отбора в противоположном направлении, поскольку существует паразитическое насекомое, которое откладывает яйца в колючки, если они густо заселены. Это означает, что для того, чтобы справиться с обоими этими давлениями отбора, кактусы испытывают стабилизирующий отбор, чтобы сбалансировать соответствующее число колючек для выживания в этих различных угрозах. ^[17]

Насекомые

• 

  Bicyclus anynana с глазчатым пятном на крыльях, который подвергается стабилизирующему отбору, чтобы избежать нападения хищников.

  Крылатые глазки бабочки. Африканская бабочка Bicyclus anynana демонстрирует стабилизирующий отбор с помощью глазков на крыльях . ^[18] Было высказано предположение, что круглые глазки, расположенные на крыльях, имеют функциональные преимущества по сравнению с другими формами и размерами. ^[19]
• Размер галла — муха Eurosta solidaginis откладывает яйца на верхушку растений, которые затем заключают личинок в защитный галл . Размер этого галла находится под стабилизирующим отбором, определяемым хищничеством. Эти личинки находятся под угрозой со стороны паразитических ос, которые откладывают одно яйцо в галлы, содержащие мух. Затем потомство единственной осы съедает личинок мухи, чтобы выжить. Поэтому более крупный галл предпочтительнее, чтобы у личинок было больше мест, где можно спрятаться от осы. Однако более крупные галлы привлекают другой тип хищников — птиц, поскольку они могут проникать в большие галлы своим клювом. Поэтому оптимальный размер галла — умеренный, чтобы избежать хищников как со стороны птиц, так и со стороны ос. ^[20]

Птицы

• Размер кладки — количество яиц, откладываемых самкой (размер кладки), обычно находится под стабилизирующим отбором. Это происходит потому, что самка должна откладывать как можно больше яиц, чтобы максимизировать количество потомства. Однако они могут откладывать только столько яиц, сколько могут поддерживать собственными ресурсами. Откладывание слишком большого количества яиц может израсходовать всю энергию матери-птицы, что приведет к ее смерти и гибели птенцов. Кроме того, как только яйца вылупятся, мать должна иметь возможность получить достаточно ресурсов, чтобы сохранить всех птенцов живыми. Поэтому мать обычно откладывает умеренное количество яиц, чтобы увеличить выживаемость потомства и максимизировать количество потомства. ^[21]

Млекопитающие

• 

  У сибирских хаски наблюдается стабилизирующий отбор в отношении мышц ног, что позволяет им быть сильными, но легкими.

  Сибирский хаски испытывает стабилизирующий отбор в отношении мышц ног. Эти собаки должны иметь достаточно мышц, чтобы тянуть сани и быстро двигаться. Однако они также должны быть достаточно легкими, чтобы оставаться на снегу. Это означает, что мышцы ног хаски наиболее развиты, когда они среднего размера, чтобы сбалансировать их силу и вес. ^[22]

Смотрите также

• Двунаправленное доминирование
• Ассортативное спаривание
• Балансировка выбора
• Направленный отбор
• Дезорганизующий отбор
• Частота сбора пищи опылителями
• Колеблющийся выбор
• Гипергамия
• Коинофилия

Ссылки

1. Lemey P, Salemi M, Vandamme AM (2009). Справочник по филогенетике . Cambridge University Press . ISBN 978-0-521-73071-6.
2. Loewe L. «Отрицательный отбор». Nature Education . 1 (1): 59.
3. Charlesworth B, Lande R, Slatkin M (май 1982). «Неодарвинистский комментарий к макроэволюции». Эволюция; Международный журнал органической эволюции . 36 (3): 474–498. doi : 10.1111/j.1558-5646.1982.tb05068.x . JSTOR  2408095. PMID  28568049. S2CID  27361293.
4. Кэмпбелл NA, Рис Дж. Б. (2002). Биология . Бенджамин Каммингс. стр. 450–451. ISBN 9780805366242.
5. Levit GS, Hossfeld U, Olsson L (март 2006 г.). «От «современного синтеза» к кибернетике: Иван Иванович Шмальгаузен (1884–1963) и его исследовательская программа по синтезу эволюционной и эволюционной биологии». Журнал экспериментальной зоологии, часть B: Молекулярная и эволюционная эволюция . 306 (2). Wiley-Liss: 89–106. Bibcode : 2006JEZB..306...89L. doi : 10.1002/jez.b.21087. PMID  16419076. S2CID  23594114.
6. Адамс МБ (июнь 1988 г.). «Недостающее звено в эволюционном синтезе. II Шмальгаузен. Факторы эволюции: теория стабилизирующего отбора». Isis . 79 (297): 281–284. doi :10.1086/354706. PMID  3049441. S2CID  146660877.
7. Hunt J, Blows MW, Zajitschek F, Jennions MD, Brooks R (октябрь 2007 г.). «Согласование сильного стабилизирующего отбора с поддержанием генетической изменчивости в естественной популяции черных полевых сверчков (Teleogryllus commodus)». Genetics . 177 (2): 875–80. doi :10.1534/genetics.107.077057. PMC 2034650 . PMID  17660544. 
8. "Низкая генетическая изменчивость". evolution.berkeley.edu . Получено 13 мая 2018 г. .
9. Linnen CR, Hoekstra HE (2009). «Измерение естественного отбора по генотипам и фенотипам в дикой природе». Симпозиумы по количественной биологии в Колд-Спринг-Харбор . 74 : 155–68. doi :10.1101/sqb.2009.74.045. PMC 3918505. PMID 20413707  . 
10. Kingsolver JG, Hoekstra HE, Hoekstra J, Berrigan D, Vignieri SN, Hill CE, Hoang A, Gilbert P, Beerli P (2001). «Сила супергенетического отбора в естественных популяциях» (PDF) . The American Naturalist . 157 (3): 245–61. doi :10.1086/319193. PMID  18707288. S2CID  11408433.
11. Ланде Р., Арнольд С. Дж. (ноябрь 1983 г.). «Измерение отбора по коррелированным признакам». Эволюция; Международный журнал органической эволюции . 37 (6): 1210–1226. doi : 10.1111/j.1558-5646.1983.tb00236.x . PMID  28556011. S2CID  36544045.
12. Kingsolver JG, Diamond SE (март 2011 г.). «Фенотипический отбор в естественных популяциях: что ограничивает направленный отбор?». The American Naturalist . 177 (3): 346–57. doi :10.1086/658341. PMID  21460543. S2CID  26806172.
13. Sanjak JS, Sidorenko J, Robinson MR, Thornton KR, Visscher PM (январь 2018 г.). «Доказательства направленного и стабилизирующего отбора у современных людей». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 115 (1): 151–156. Bibcode : 2018PNAS..115..151S. doi : 10.1073/pnas.1707227114 . PMC 5776788. PMID  29255044 . 
14. Simons YB, Bullaughey K, Hudson RR, Sella G (16 марта 2018 г.). «Популяционно-генетическая интерпретация результатов GWAS для количественных признаков человека». PLOS Biology . 16 (3): e2002985. arXiv : 1704.06707 . doi : 10.1371/journal.pbio.2002985 . PMC 5871013. PMID  29547617 . 
15. Карр СМ (2004). «Стабилизирующий отбор по весу при рождении у людей».
16. "Естественный отбор". SparkNotes .
17. "Стабилизирующий отбор". www.brooklyn.cuny.edu . Получено 13 мая 2018 г. .
18. Brakefield PM, Beldade P, Zwaan BJ (май 2009 г.). «Африканская бабочка Bicyclus anynana: модель для эволюционной генетики и эволюционной биологии развития». Cold Spring Harbor Protocols . 2009 (5): pdb.emo122. doi :10.1101/pdb.emo122. PMID  20147150.
19. Brakefield PM (март 1998). «Интерфейс эволюции–развития и прогресс в узорах глазчатых пятен бабочек Bicyclus». Наследственность . 80 (3): 265–272. doi : 10.1046/j.1365-2540.1998.00366.x .
20. Ласло З, Шойом К, Прасмари Х, Барта З, Тотмерес Б (11 июня 2014 г.). «Хищничество на галлах роз: паразитоиды и хищники определяют размер галла посредством направленного отбора». ПЛОС ОДИН . 9 (6): e99806. Бибкод : 2014PLoSO...999806L. дои : 10.1371/journal.pone.0099806 . ПМЦ 4053394 . ПМИД  24918448. 
21. "Различия в размерах сцепления". web.stanford.edu . Получено 13 мая 2018 г. .
22. «Простое определение и выдающиеся примеры стабилизирующего отбора». BiologyWise . Получено 16 мая 2018 г. .