stringtranslate.com

Старение растений

Старение растений — это процесс старения растений. Растения испытывают как стресс-индуцированное, так и возрастное старение. [1] Деградация хлорофилла во время старения листьев выявляет каротиноиды , такие как антоциан и ксантофиллы, которые являются причиной осеннего цвета листьев у лиственных деревьев. Старение листьев имеет важную функцию рециркуляции питательных веществ, в основном азота, в растущие и запасающие органы растения. В отличие от животных, растения постоянно формируют новые органы, а старые органы подвергаются строго регулируемой программе старения для максимизации экспорта питательных веществ.

Осеннее старение листьев винограда сорта Орегон является примером запрограммированного старения растений.

Гормональная регуляция старения

Запрограммированное старение, по-видимому, в значительной степени зависит от растительных гормонов . Гормоны абсцизовая кислота , этилен , жасмоновая кислота и салициловая кислота принимаются большинством ученых как промоторы старения, но по крайней мере один источник перечисляет гиббереллины , брассиностероиды и стриголактон как также участвующие. [2] Цитокинины помогают поддерживать растительную клетку, а экспрессия генов биосинтеза цитокинина на поздних стадиях развития предотвращает старение листьев. [3] Изъятие или неспособность клетки воспринимать цитокинин может привести к ее апоптозу или старению. [4] Кроме того, мутанты, которые не могут воспринимать этилен, демонстрируют замедленное старение. Сравнение мРНК, экспрессируемых в течение старения, вызванного темнотой, по всему геному, с мРНК, экспрессируемыми в течение старения, связанного с возрастом, показывает, что жасмоновая кислота и этилен более важны для старения, вызванного темнотой (стрессом), тогда как салициловая кислота более важна для старения, связанного с развитием. [5]

Ежегодные и многолетние выгоды

Некоторые растения эволюционировали в однолетние растения , которые отмирают в конце каждого сезона и оставляют семена для следующего, тогда как близкородственные растения в том же семействе эволюционировали в многолетние растения . Это может быть запрограммированной «стратегией» [ необходимо разъяснение ] для растений.

Преимуществом ежегодной стратегии может быть генетическое разнообразие, поскольку один набор генов сохраняется из года в год, но каждый год производится новая смесь. Во-вторых, ежегодное выращивание может предоставить растениям лучшую стратегию выживания, поскольку растение может направить большую часть накопленной энергии и ресурсов на производство семян , а не сохранять часть для перезимовки, что ограничит производство семян. [ необходима цитата ]

Наоборот, многолетняя стратегия иногда может быть более эффективной стратегией выживания, потому что растение имеет фору каждую весну с точками роста, корнями и запасенной энергией, которые сохранились в течение зимы. Например, у деревьев структура может надстраиваться год за годом, так что дерево и корневая структура могут стать больше, сильнее и способны производить больше плодов и семян, чем в предыдущем году, вытесняя другие растения за свет, воду, питательные вещества и пространство. Эта стратегия потерпит неудачу, когда условия окружающей среды быстро изменятся. Если определенный жук быстро воспользуется преимуществом и убьет все почти идентичные многолетние растения , то будет гораздо меньше шансов, что случайная мутация замедлит жука по сравнению с более разнообразными однолетними растениями . [ требуется цитата ]

Самообрезка растений

Существует спекулятивная гипотеза о том, как и почему растение заставляет часть себя отмирать. [2] Теория утверждает, что листья и корни регулярно обрезаются в течение вегетационного периода, независимо от того, являются ли они однолетними или многолетними. Это делается в основном для зрелых листьев и корней и происходит по одной из двух причин: либо и листья, и корни, которые обрезаются, больше не достаточно эффективны в плане усвоения питательных веществ, либо энергия и ресурсы необходимы в другой части растения, потому что эта часть растения испытывает затруднения в усвоении ресурсов.

Это чрезмерное упрощение, поскольку можно утверждать, что некоторые клетки побегов и корней выполняют иные функции, нежели получение питательных веществ. В этих случаях обрезка или нет будет «вычисляться» растением с использованием некоторых других критериев. Также можно утверждать, что, например, зрелые клетки побегов, получающие питательные вещества, должны будут получать более чем достаточно питательных веществ для побегов, чтобы поддерживать как себя, так и свою долю клеток побегов и корней, которые не получают сахар и газы, независимо от того, являются ли они структурными, репродуктивными, незрелыми или просто корневыми.

Идея о том, что растение не предъявляет требований к эффективности незрелым клеткам, заключается в том, что большинство незрелых клеток являются частью так называемых спящих почек растений. Они остаются маленькими и неделящимися до тех пор, пока они не понадобятся растению. Они находятся в почках, например, в основании каждого бокового стебля.

Теория гормональной индукции старения

Существует мало теорий о том, как растения заставляют себя стареть, хотя вполне общепринято, что отчасти это происходит гормонально. Ботаники обычно концентрируются на этилене и абсцизовой кислоте как на виновниках старения, но пренебрегают гиббереллином и брассиностероидом , которые подавляют рост корней, если не вызывают фактическую обрезку корней. Возможно, это связано с тем, что корни находятся под землей и, следовательно, их сложнее изучать.

  1. Обрезка побегов – теперь известно, что этилен вызывает опадение листьев гораздо сильнее, чем абсцизовая кислота. Первоначально АБК получила свое название, потому что была обнаружена ее роль в опадении листьев. Сейчас ее роль считается незначительной и происходит только в особых случаях.
    • Теория гормональной обрезки побегов – новая простая теория гласит, что, хотя этилен может быть ответственным за конечный акт сбрасывания листьев, именно АБК и стриголактоны вызывают старение листьев из-за вышедшего из-под контроля механизма положительной обратной связи . [2] Предположительно происходит то, что АБК и стриголактоны выделяются в основном зрелыми листьями при нехватке воды и/или минералов. Однако АБК и стриголактоны действуют в зрелых клетках листьев, выталкивая минералы, воду, сахар, газы и даже гормоны роста ауксин и цитокинин (и, возможно, жасмоновую и салициловую кислоту в дополнение). Это приводит к тому, что производится еще больше АБК и стриголактонов, пока лист не лишится всех питательных веществ. Когда условия в опустошенной зрелой клетке листа становятся особенно плохими, он испытывает дефицит сахара и кислорода , что приводит к выделению гиббереллина и, наконец, этилена. Когда лист чувствует этилен, он знает, что пора его иссечь.
  2. Обрезка корней – концепция, что растения обрезают корни таким же образом, как они сбрасывают листья, не является широко обсуждаемой темой среди ученых-растениеводов, хотя явление, несомненно, существует. Если известно, что гиббереллин , брассиностероид и этилен подавляют рост корней, нужно лишь немного воображения, чтобы предположить, что они выполняют ту же роль, что и этилен в побегах, то есть обрезают и корни.
    • Теория гормональной обрезки корней – в новой теории, как и этилен, GA, BA и Eth рассматриваются как вызванные дефицитом сахара (GA/BA) и кислорода (ETH) (а также, возможно, избыточным уровнем углекислого газа для Eth) в корнях, и выталкивающие сахар и кислород, а также минералы, воду и гормоны роста из корневой клетки, вызывая положительную обратную связь, приводящую к опустошению и гибели корневой клетки. Последним похоронным звоном для корня может стать стриголактон или, скорее всего, АБК, поскольку это индикаторы веществ, которых должно быть в изобилии в корне, и если они даже не могут поддерживать себя этими питательными веществами, то они должны состариться.
  3. Параллели с делением клеток – теория, возможно, даже более спорная, утверждает, что так же, как и ауксин, и цитокинин, по-видимому, необходимы для деления растительной клетки, так же, возможно, этилен и ГА/БА (а также АБК и стриголактоны) необходимы для старения клетки.

Старение семян

Эффективность прорастания семян является основным фактором, определяющим урожайность . Ухудшение качества семян с возрастом связано с накоплением повреждений ДНК . [6] В сухих, стареющих семенах ржи повреждения ДНК происходят с потерей жизнеспособности эмбрионов . [7] Сухие семена Vicia faba накапливают повреждения ДНК со временем при хранении и подвергаются восстановлению ДНК при прорастании . [8] У Arabidopsis ДНК -лигаза используется для восстановления одно- и двухцепочечных разрывов ДНК во время прорастания семян, и эта лигаза является важным фактором, определяющим долговечность семян. [9] У эукариот реакция клеточного восстановления на повреждение ДНК частично регулируется киназой контрольной точки повреждения ДНК ATM . ATM играет важную роль в контроле прорастания старых семян, интегрируя прогрессирование через прорастание с реакцией восстановления на повреждения ДНК, накопленные во время сухого состояния покоя. [10]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ Шипперс, Джос ХМ; Шмидт, Роми; Вагстафф, Кэрол; Цзин, Хай-Чун (01.10.2015). «Жить, чтобы умереть и умереть, чтобы жить: стратегия выживания, лежащая в основе старения листьев». Физиология растений . 169 (2): 914–930. doi :10.1104/pp.15.00498. ISSN  1532-2548. PMC 4587445.  PMID 26276844  .
  2. ^ abc "Набросок теории растительных гормонов из 8 частей". Planthormones.info. 2004-07-01 . Получено 2011-10-06 .
  3. ^ Ган, Сушэн; Амасино, Ричард М. (1995-12-22). «Ингибирование старения листьев путем саморегулируемой продукции цитокинина». Science . 270 (5244): 1986–1988. Bibcode :1995Sci...270.1986G. doi :10.1126/science.270.5244.1986. ISSN  0036-8075. PMID  8592746. S2CID  25817143.
  4. ^ Иванова М. и Рост ТЛ, (1998). "Цитокинины и цикл растительных клеток: проблемы и подводные камни доказательства их функции". Пролиферация растительных клеток в процессе роста и развития . Ред. JA Bryant и D. Chiatante. Johon Wiley & Sons Ltd.
  5. ^ Бьюкенен-Волластон, Вики; Пейдж, Таня; Харрисон, Элизабет; Бриз, Эмили; Лим, Пьюнг Ок; Нам, Хонг Гил; Лин, Цзи-Фэн; У, Шу-Хсин; Свидзински, Джоди (2005-05-01). "Сравнительный анализ транскриптома выявляет значительные различия в экспрессии генов и сигнальных путях между старением в процессе развития и старением, вызванным темнотой/голодом, у Arabidopsis". The Plant Journal . 42 (4): 567–585. doi : 10.1111/j.1365-313X.2005.02399.x . ISSN  1365-313X. PMID  15860015.
  6. ^ Waterworth WM, Bray CM, West CE (2015). «Важность сохранения целостности генома при прорастании и долговечности семян». J. Exp. Bot . 66 (12): 3549–58. doi : 10.1093/jxb/erv080 . PMID  25750428.
  7. ^ Cheah KS, Osborne DJ (1978). «Повреждения ДНК происходят с потерей жизнеспособности эмбрионов стареющих семян ржи». Nature . 272 ​​(5654): 593–9. Bibcode :1978Natur.272..593C. doi :10.1038/272593a0. PMID  19213149. S2CID  4208828.
  8. ^ Коппен Г., Вершаев Л. (2001). «Щелочной электрофорез отдельных клеток в геле/кометный анализ: способ изучения репарации ДНК в клетках корня прорастающего Vicia faba». Folia Biol. (Прага) . 47 (2): 50–4. PMID  11321247.
  9. ^ Waterworth WM, Masnavi G, Bhardwaj RM, Jiang Q, Bray CM, West CE (2010). «ДНК-лигаза растений является важным фактором долговечности семян». Plant J . 63 (5): 848–60. doi : 10.1111/j.1365-313X.2010.04285.x . PMID  20584150.
  10. ^ Waterworth WM, Footitt S, Bray CM, Finch-Savage WE, West CE (2016). «Киназа контрольной точки повреждения ДНК ATM регулирует прорастание и поддерживает стабильность генома в семенах» (PDF) . Proc. Natl. Acad. Sci. USA . 113 (34): 9647–52. Bibcode :2016PNAS..113.9647W. doi : 10.1073/pnas.1608829113 . PMC 5003248 . PMID  27503884. 

Внешние ссылки