Старение растений – это процесс старения растений. Растения подвержены как стресс-индуцированному, так и возрастному старению. [1] Деградация хлорофилла во время старения листьев обнаруживает каротиноиды , такие как антоцианы и ксантофиллы, которые являются причиной осенней окраски листьев лиственных деревьев. Старение листьев выполняет важную функцию по переработке питательных веществ, в основном азота, в органы роста и хранения растения. В отличие от животных, растения постоянно формируют новые органы, а старые органы подвергаются строго регулируемой программе старения, чтобы максимизировать экспорт питательных веществ.
Осеннее старение листьев винограда штата Орегон является примером запрограммированного старения растений.
Гормональная регуляция старения
На запрограммированное старение, по-видимому, сильно влияют растительные гормоны . Гормоны абсцизовая кислота , этилен , жасмоновая кислота и салициловая кислота считаются большинством учёных способствующими старению, но по крайней мере в одном источнике упоминаются также гиббереллины , брассиностероиды и стриголактон . [2] Цитокинины помогают поддерживать растительную клетку, а экспрессия генов биосинтеза цитокининов на поздних стадиях развития предотвращает старение листьев. [3] Отказ или неспособность клетки воспринимать цитокинин может привести к ее апоптозу или старению. [4] Кроме того, мутанты, которые не могут воспринимать этилен, демонстрируют замедленное старение. Полногеномное сравнение мРНК , экспрессируемых во время старения, индуцированного темнотой, с мРНК, экспрессируемых во время старения, связанного с возрастом, показывает, что жасмоновая кислота и этилен более важны для старения, индуцированного темнотой (связанного со стрессом), тогда как салициловая кислота более важна для старения развития. [5]
Ежегодные и многолетние выгоды
Некоторые растения превратились в однолетники , которые отмирают в конце каждого сезона и оставляют семена для следующего, тогда как близкородственные растения одного семейства развились и стали жить как многолетники . Это может быть запрограммированная «стратегия» [ необходимо пояснение ] для растений.
Преимуществом ежегодной стратегии может быть генетическое разнообразие, поскольку один набор генов сохраняется из года в год, но каждый год создается новый набор. Во-вторых, однолетний характер может дать растениям лучшую стратегию выживания, поскольку растение может направить большую часть накопленной энергии и ресурсов на производство семян , а не сохранять часть для перезимовки растения, что ограничит производство семян. [ нужна цитата ]
И наоборот, многолетняя стратегия иногда может быть более эффективной стратегией выживания, потому что каждую весну растение имеет фору с точками роста, корнями и запасенной энергией, которые пережили зиму. Например, у деревьев структура может строиться год за годом, так что дерево и корневая структура могут стать больше, сильнее и способны давать больше плодов и семян, чем годом ранее, превосходя другие растения за свет, воду и т. д. питательные вещества и пространство. Эта стратегия потерпит неудачу, когда условия окружающей среды быстро изменятся. Если определенная насекомая быстро воспользуется преимуществом и убьет все почти идентичные многолетние растения , тогда будет гораздо меньшая вероятность того, что случайная мутация замедлит развитие насекомого, по сравнению с более разнообразными однолетними растениями . [ нужна цитата ]
Самообрезка растений
Существует умозрительная гипотеза о том, как и почему растение вызывает отмирание части себя. [2] Теория утверждает, что листья и корни регулярно обрезаются в течение вегетационного периода, независимо от того, однолетние они или многолетние. Это делается в основном для созревания листьев и корней по одной из двух причин; либо обрезанные листья и корни больше не являются достаточно эффективными с точки зрения усвоения питательных веществ, либо энергия и ресурсы необходимы в другой части растения, потому что эта часть растения не справляется с получением ресурсов.
Причины самообрезки растений из-за низкой продуктивности: растение редко обрезает молодые делящиеся меристематические клетки, но если полностью выросшая зрелая клетка больше не получает питательные вещества, которые ей следует приобретать, ее обрезают.
Причины самообрезки эффективности побега - например, предположительно зрелая клетка побега должна в среднем производить достаточно сахара и приобретать достаточно кислорода и углекислого газа, чтобы поддерживать как ее, так и корневую клетку аналогичного размера. На самом деле, поскольку растения явно заинтересованы в выращивании, можно утверждать, что «директива» средней клетки побега состоит в том, чтобы «показывать прибыль» и производить или приобретать больше, чем достаточно сахара и газов, чем необходимо для поддержания как ее, так и корневая клетка аналогичного размера. Если эта «прибыль» не проявляется, клетка побега погибает и ресурсы перераспределяются на «перспективные» другие молодые побеги или листья в надежде, что они окажутся более продуктивными.
Причины самообрезки эффективности корневой системы: аналогично, зрелая корневая клетка должна приобрести в среднем более чем достаточно минералов и воды, необходимых для поддержания как ее, так и клетки побега аналогичного размера, которая не усваивает воду и минералы. Если этого не происходит, корень уничтожается, а ресурсы отправляются новым молодым кандидатам на корень.
Причина самостоятельной обрезки растений – нехватка/потребность – это обратная сторона проблем с эффективностью.
Нехватка побегов. Если побег не получает достаточного количества минералов и воды, полученных из корня, идея состоит в том, что он уничтожит часть себя и отправит ресурсы к корню, чтобы дать больше корней.
Нехватка корней. Идея здесь заключается в том, что если корень не получает достаточного количества сахара и газов, полученных из побегов, он убьет часть себя и отправит ресурсы в побег, чтобы обеспечить больший рост побегов.
Это чрезмерное упрощение, поскольку можно утверждать, что некоторые клетки побегов и корней выполняют другие функции, кроме приобретения питательных веществ. В этих случаях, будут ли они подрезаны или нет, растение будет «рассчитывать» с использованием некоторых других критериев. Также можно утверждать, что, например, зрелые, приобретающие питательные вещества клетки побега должны будут приобретать более чем достаточно питательных веществ побега, чтобы поддерживать как себя, так и свою долю как в клетках побега, так и в клетках корня, которые не усваивают сахар и газы, независимо от того, имеют ли они структурную структуру. , репродуктивная, незрелая или просто корневая природа.
Идея о том, что растение не предъявляет требований к эффективности незрелым клеткам, заключается в том, что большинство незрелых клеток являются частью так называемых спящих почек растений. Их хранят маленькими и неразделенными до тех пор, пока они не понадобятся растению. Они находятся в бутонах, например, в основании каждого бокового стебля.
Теория гормональной индукции старения
Существует мало теорий о том, как растения вызывают старение, хотя широко распространено мнение, что отчасти это происходит гормонально. Ботаники обычно концентрируются на этилене и абсцизовой кислоте как виновниках старения, но пренебрегают гиббереллином и брассиностероидом , которые подавляют рост корней, если не вызывают фактической обрезки корней. Возможно, это связано с тем, что корни находятся под землей, и поэтому их труднее изучать.
Обрезка побегов – теперь известно, что этилен вызывает опадение листьев гораздо сильнее, чем абсцизовая кислота. Первоначально АБК получила свое название, потому что было обнаружено, что она участвует в опадении листьев. Сейчас его роль считается незначительной и возникает только в особых случаях.
Теория гормональной обрезки побегов - новая простая теория гласит, что, хотя этилен может быть ответственен за заключительный акт опадания листьев, именно АБК и стриголактоны вызывают старение листьев из-за механизма безудержной положительной обратной связи . [2] Предположительно происходит то, что АБК и стриголактоны выделяются в основном зрелыми листьями при недостатке воды или минералов. Однако АБК и стриголактоны действуют в зрелых клетках листа, вытесняя минералы, воду, сахар, газы и даже гормоны роста ауксин и цитокинин (и, возможно, дополнительно жасмоновую и салициловую кислоту ). Это приводит к образованию еще большего количества АБК и стриголактонов, пока из листа не будут выведены все питательные вещества. Когда условия в опустошающейся зрелой клетке листа становятся особенно плохими, она испытывает дефицит сахара и кислорода , что приводит к выделению гиббереллина и, наконец, этилена. Когда лист чувствует этилен, он знает, что пора его удалить.
Обрезка корней – концепция, согласно которой растения обрезают корни таким же образом, как и листья, не является широко обсуждаемой темой среди ученых-растоводителей, хотя этот феномен, несомненно, существует. Если известно, что гиббереллин , брассиностероид и этилен подавляют рост корней, нужно лишь немного воображения, чтобы предположить, что они выполняют ту же роль, что и этилен в побегах, то есть также подрезают корни.
Теория гормональной обрезки корней - в новой теории считается, что, как и этилен, GA, BA и Eth вызваны нехваткой сахара (GA/BA) и кислорода (ETH) (а также, возможно, избыточным уровнем углекислого газа для Eth). в корнях и выталкивать сахар и кислород, а также минералы, воду и гормоны роста из корневой клетки, вызывая петлю положительной обратной связи, приводящую к опустошению и гибели корневой клетки. Последним похоронным звоном для корня может стать стриголактон или, скорее всего, АБК, поскольку они являются индикаторами веществ, которых должно быть в избытке в корне, и если они не могут даже поддерживать себя этими питательными веществами, то их следует стареть.
Параллели с делением клеток: теория, возможно, даже более противоречивая, утверждает, что так же, как и ауксин, и цитокинин, по-видимому, необходимы для деления растительной клетки, точно так же, возможно, этилен и ГК/БА (а также АБК и стриголактоны) необходимы для того, чтобы клетка стареет.
Старение семян
Всхожесть семян является основным фактором, определяющим урожайность сельскохозяйственных культур . Ухудшение качества семян с возрастом связано с накоплением повреждений ДНК . [6] В сухих, стареющих семенах ржи происходят повреждения ДНК с потерей жизнеспособности зародышей . [7] Сухие семена Vicia faba со временем накапливают повреждения ДНК и подвергаются восстановлению ДНК при прорастании . [8] У Arabidopsis ДНК -лигаза используется для восстановления одно- и двухцепочечных разрывов ДНК во время прорастания семян, и эта лигаза является важным фактором, определяющим долговечность семян. [9] У эукариот реакция клеточного восстановления на повреждение ДНК частично организуется киназой ATM контрольной точки повреждения ДНК . АТМ играет важную роль в контроле прорастания старых семян путем интеграции прогресса через прорастание с реакцией на восстановление повреждений ДНК, накопленных во время сухого состояния покоя. [10]
^ Шипперс, Джос Х.М.; Шмидт, Роми; Вагстафф, Кэрол; Цзин, Хай-Чун (01 октября 2015 г.). «Жить, чтобы умереть, и умереть, чтобы жить: стратегия выживания, лежащая в основе старения листьев». Физиология растений . 169 (2): 914–930. дои : 10.1104/стр.15.00498. ISSN 1532-2548. ПМЦ 4587445 . ПМИД 26276844.
^ abc «Очерк теории растительных гормонов, состоящей из 8 частей». Planthormones.info. 01 июля 2004 г. Проверено 6 октября 2011 г.
^ Ган, Сушэн; Амасино, Ричард М. (22 декабря 1995 г.). «Ингибирование старения листьев путем авторегулирования производства цитокинина». Наука . 270 (5244): 1986–1988. Бибкод : 1995Sci...270.1986G. дои : 10.1126/science.270.5244.1986. ISSN 0036-8075. PMID 8592746. S2CID 25817143.
^ Иванова М. и Рост Т.Л. (1998). «Цитокинины и цикл растительных клеток: проблемы и подводные камни доказательства их функции». Пролиферация растительных клеток в процессе роста и развития . Эд. Дж. А. Брайант и Д. Чиатанте. Джохон Вили и сыновья, ООО
^ Бьюкенен-Волластон, Вики; Пейдж, Таня; Харрисон, Элизабет; Бриз, Эмили; Лим, Пён Ок; Нам, Хонг Гиль; Линь, Цзи-Фэн; Ву, Шу-Синг; Свидзински, Джоди (01 мая 2005 г.). «Сравнительный анализ транскриптома выявляет значительные различия в экспрессии генов и сигнальных путях между возрастным старением и старением, вызванным темнотой/голоданием у арабидопсиса». Заводской журнал . 42 (4): 567–585. дои : 10.1111/j.1365-313X.2005.02399.x . ISSN 1365-313X. ПМИД 15860015.
^ Уотерворт WM, Брей CM, West CE (2015). «Важность защиты целостности генома для прорастания и долговечности семян». Дж. Эксп. Бот . 66 (12): 3549–58. дои : 10.1093/jxb/erv080 . ПМИД 25750428.
^ Чеа К.С., Осборн-ди-джей (1978). «Поражения ДНК возникают при потере жизнеспособности зародышей стареющих семян ржи». Природа . 272 (5654): 593–9. Бибкод : 1978Natur.272..593C. дои : 10.1038/272593a0. PMID 19213149. S2CID 4208828.
^ Коппен Г., Вершаева Л. (2001). «Щелочной одноклеточный гель-электрофорез/кометный анализ: способ изучения репарации ДНК в корешковых клетках прорастающих Vicia faba». Фолиа Биол. (Прага) . 47 (2): 50–4. ПМИД 11321247.
^ Уотерворт В.М., Маснави Г., Бхардвадж Р.М., Цзян К., Брей С.М., West CE (2010). «ДНК-лигаза растений является важным фактором, определяющим долговечность семян». Плант Дж . 63 (5): 848–60. дои : 10.1111/j.1365-313X.2010.04285.x . ПМИД 20584150.
^ Уотерворт WM, Футитт С., Брей CM, Финч-Сэвидж WE, West CE (2016). «Киназа контрольной точки повреждения ДНК ATM регулирует прорастание и поддерживает стабильность генома семян» (PDF) . Учеб. Натл. акад. наук. США . 113 (34): 9647–52. Бибкод : 2016PNAS..113.9647W. дои : 10.1073/pnas.1608829113 . ПМЦ 5003248 . ПМИД 27503884.
Специальный выпуск о старении растений в журнале «Биология растений», том 10, выпуск s1.
Внешние ссылки
Адаптивные и физиологические причины старения однолетних растений
