В сосудистом растении стела — это центральная часть корня или стебля [ 1] , содержащая ткани, полученные из прокамбия. Они включают сосудистую ткань , в некоторых случаях основную ткань ( сердцевину ) и перицикл , который, если присутствует, определяет внешнюю границу стелы. Снаружи стелы находится эндодерма , которая является самым внутренним клеточным слоем коры.
Концепция стелы была разработана в конце 19 века французскими ботаниками П. Э. Л. ван Тигемом и Х. Дультионом в качестве модели для понимания взаимосвязи между побегом и корнем , а также для обсуждения эволюции морфологии сосудистых растений . [2] Теперь, в начале 21 века, специалисты по молекулярной биологии растений приходят к пониманию генетики и путей развития, которые управляют тканевыми узорами в стеле. [ необходима цитата ] Более того, физиологи изучают, как анатомия (размеры и формы) различных стел влияют на функцию органов.
Самые ранние сосудистые растения имели стебли с центральным ядром сосудистой ткани. [3] [4] Он состоял из цилиндрической нити ксилемы , окруженной областью флоэмы . Вокруг сосудистой ткани могла быть эндодерма , которая регулировала поток воды в сосудистую систему и из нее. Такое расположение называется протостела. [5]
Обычно выделяют три основных типа протостел:
Сифоностелы имеют центральную область основной ткани, называемую сердцевиной , с сосудистым тяжем, представляющим собой полый цилиндр, окружающий сердцевину. [9] Сифоностелы часто имеют перерывы в сосудистом тяже, где берут начало листья (обычно мегафиллы) (так называемые листовые промежутки).
Сифоностелы можно назвать эктофлойными (флоэма присутствует только снаружи ксилемы) [ требуется ссылка ] или амфифлойными (флоэма присутствует как снаружи , так и внутри ксилемы). [9] Среди живых растений многие папоротники и некоторые цветковые растения Астерид имеют амфифлойную стелу.
Амфифлойную сифоностелу можно назвать соленостелу , или этот термин может использоваться для обозначения случаев, когда цилиндр сосудистой ткани содержит не более одного листового промежутка в любом поперечном сечении (т. е. имеет неперекрывающиеся листовые промежутки). [9] Этот тип стелы в основном встречается в стеблях папоротников сегодня. Там, где есть большие перекрывающиеся листовые промежутки (так что несколько промежутков в сосудистом цилиндре существуют в любом одном поперечном сечении), можно использовать термин диктиостела . [10] Многочисленные листовые промежутки и листовые следы придают диктиостеле вид множества изолированных островков ксилемы, окруженных флоэмой. Каждая из, по-видимому, изолированных единиц диктиостелы, которые обслуживают один лист, может быть названа меристелой . [ 11] Среди живых растений этот тип стелы встречается только в стеблях папоротников.
Большинство стеблей семенных растений обладают сосудистым расположением, которое интерпретируется как производная сифоностела, и называется эустелой — в этом расположении первичная сосудистая ткань состоит из сосудистых пучков , обычно в одном или двух кольцах вокруг сердцевины . [12] Помимо того, что эустела встречается в стеблях, она появляется в корнях однодольных цветковых растений . Сосудистые пучки в эустеле могут быть коллатеральными (с флоэмой только с одной стороны ксилемы) или биколлатеральными (с флоэмой по обе стороны ксилемы, как у некоторых пасленовых).
Существует также вариант эустелы, обнаруженный у однодольных растений, таких как кукуруза и рожь . Вариация имеет многочисленные разбросанные пучки в стебле и называется атактостела ( характерно для стеблей однодольных растений). Однако на самом деле это просто вариант эустелы. [12] [13]