stringtranslate.com

Стереотипия (нечеловеческая)

Слон демонстрирует стереотипное поведение, размахивая хоботом и раскачиваясь.

В поведении животных стереотипия , стереотипный или стереотипное поведение имеет несколько значений, что приводит к двусмысленности в научной литературе. [1] Стереотипия — это термин для группы фенотипических поведений, которые повторяются, морфологически идентичны и не имеют очевидной цели или функции. [ 2] Эти поведения были определены как « ненормальные », поскольку они проявляются исключительно у животных, подвергающихся воздействию бесплодной среды, плановому или ограниченному кормлению, социальной депривации и другим случаям фрустрации, [3] но не возникают у «нормальных» животных в их естественной среде. [4] Эти поведения могут быть неадаптивными, включать самоповреждение или снижение репродуктивного успеха, а у лабораторных животных могут запутать поведенческие исследования. [5] Считается, что стереотипное поведение в конечном итоге вызвано искусственными средами, которые не позволяют животным удовлетворять свои нормальные поведенческие потребности. Вместо того, чтобы называть поведение ненормальным, было предложено описывать его как «поведение, указывающее на ненормальную среду». [6]

Стереотипное поведение может также относиться к нормальному поведению, которое показывает низкую изменчивость. Например, циклы жевания млекопитающих или захват добычи рыбой с помощью всасывания. Высоко стереотипные движения могут быть вызваны механическим ограничением (например, череп гадюки или рыбы, в котором кости механически связаны), жестким нервным контролем (как при жевании млекопитающих) или и тем, и другим. Степень стереотипизации может значительно различаться между близкородственными видами, практикующими одинаковое поведение. [1]

Начало и устойчивость

Исследовательское обнюхивание, которое может привести к развитию стереотипии перегрызания проводов у мышей, содержащихся в клетке

Проявление стереотипий обычно усиливается у особи с течением времени из-за изменения мотивации стереотипии. Установление стереотипии может быть обусловлено рядом факторов в условиях неволи. Одним из факторов в условиях неволи, который может повлиять на установление стереотипий, является исследовательское поведение, направленное наружу клетки. Исследования показывают, что некоторые распространенные стереотипные формы поведения, наблюдаемые у мышей, например, грызение проволоки, могут возникать из-за такого исследовательского поведения. Было отмечено, что когда мыши забираются на прутья клетки, они часто пытаются обнюхать внешнюю сторону клетки, просовывая нос между прутьями клетки. Во время этого процесса мыши иногда кусают прутья. Со временем частота кусания прутьев увеличивается, а частота обнюхивания уменьшается, пока у мышей не останется только стереотипия грызения проволоки. Хотя есть веские доказательства того, что на развитие стереотипий влияет исследовательское поведение, механизмы, лежащие в основе этого исследовательского поведения, до сих пор неясны. Они могут быть результатом каких-то привлекательных стимулов за пределами клетки или могут быть результатом мотивации к побегу из клетки. [7]

Продолжение стереотипного поведения можно объяснить его влиянием на базальные ганглии [8] и установлением привычки в его выражении. Исследования на людях показывают, что повреждение дорсальных базальных ганглиев может сильно затруднить для человека переключение между двумя двигательными поведениями, поэтому они будут постоянно выполнять одно и то же поведение. [8] Аналогичные трудности в переключении между двигательными поведениями были замечены у рыжих полевок, что предполагает, что дисфункция базальных ганглиев может быть фактором развития стереотипий у грызунов и других животных. [5]

Прерывание или прекращение привычки гораздо более утомительно и сложно, чем первоначальное поведение. [2] По мере развития стереотипий они становятся более легко выявляемыми, настолько, что они больше не просто выражаются в первоначальных обстоятельствах и могут выражаться в отсутствие какого-либо явного стресса или конфликта. Развитие стереотипии в привычку и сложность прерывания этой привычки объясняют, почему ожидается, что частота стереотипий увеличивается с возрастом. [2] Также есть некоторые исследования, которые предполагают, что сохранение стереотипий может быть связано с поведенческими различиями между животными со стереотипиями и без них. Одним из исследованных поведенческих различий является более высокая устойчивость к вымиранию, наблюдаемая у животных, которые демонстрируют стереотипное поведение. Устойчивость к вымиранию возникает, когда животные не могут остановить усвоенную реакцию. Исследования с одомашненными собаками показали, что собаки, которые демонстрируют распространенное стереотипное поведение, имеют более высокую устойчивость к вымиранию в простой экспериментальной задаче, чем другие собаки. Эта корреляция предполагает, что стереотипное поведение у собак могло быть каким-то образом закреплено на ранних этапах их развития и сохранилось, поскольку эти собаки очень устойчивы к вымиранию. [9]

Примеры

Видео мыши, демонстрирующей отчетливую стереотипию, вызванную амфетамином, напоминающую грызение ногтей [10]

Многие стереотипы могут быть вызваны ограничением свободы; например, кошки ходят взад-вперед по клеткам зоопарка. [11] Беременные свиноматки, чей корм ограничен, кусают прутья своих стойл и жуют, не держа ничего во рту. [12] У лабораторных крыс и мышей чистка является наиболее распространенной деятельностью, помимо сна, и стереотипы чистки использовались для исследования нескольких моделей животных, вызывающих тревогу и депрессию. [13]

Примерами стереотипного поведения являются хождение взад-вперед, раскачивание, плавание по кругу, чрезмерный сон, членовредительство (включая выщипывание перьев и чрезмерное вылизывание), а также грызение прутьев клетки.

Стереотипии наблюдаются у многих видов, включая приматов , птиц и плотоядных . До 54% ​​слонов в зоопарках демонстрируют стереотипное поведение. [14] [15] Стереотипное поведение также распространено у жирафов в неволе; хотя они демонстрируют широкий спектр стереотипий, они в основном облизывают неодушевленные предметы, что может быть связано с ограничениями естественного поведения при поиске и кормлении. [16] [17] Стереотипии хорошо известны у лошадей , содержащихся в конюшнях , и обычно развиваются в результате содержания в условиях ограничения, особенно при недостаточной физической нагрузке. Их в разговорной речи называют пороками конюшен . Они представляют собой проблему управления , приводящую не только к повреждению помещения из-за жевания, пинков и повторяющихся движений, но и к последствиям для здоровья животного, если их не устранить. [18]

Азиатские черные медведи и малайские солнечные медведи также демонстрируют стереотипии, когда они находятся в клетках. Распространенные стереотипии у этих видов включают в себя бросание головы и сжимание челюстей. [19]

Стереотипии также можно наблюдать у собак . Распространенные стереотипные формы поведения у собак включают кружение, фиксацию на свете и хватание мух. [9]

Решения

Стереотипное поведение иногда можно уменьшить или устранить путем обогащения среды , включая более крупные и стимулирующие вольеры, обучение и введение стимулов (таких как предметы, звуки или запахи) в среду обитания животного. Обогащение должно быть разнообразным, чтобы оставаться эффективным в течение любого периода времени. Содержание социальных животных, таких как приматы, вместе с другими представителями их вида также полезно. Однако, как только поведение установлено, его иногда невозможно устранить из-за изменений в мозге. [6]

Благополучие животных

Развитие и постоянное проявление стереотипий у животных в неволе может быстро стать проблемой благополучия животных . [20] Стереотипии считаются одним из важнейших индикаторов долгосрочных проблем благополучия животных. Длительное проявление стереотипий предполагает, что благополучие животного находится в опасном состоянии. [4] Благополучие норок считается важным аспектом с точки зрения управления, поскольку оно имеет последствия для продуктивности животного. Неадекватное благополучие связано с плохой репродуктивностью и низкими темпами роста. [5]

Исследования на животных

Экстремальные проявления стереотипий могут быть проблемой благополучия животных, а также помехой в поведенческих исследованиях. [21] Поскольку большая часть поведенческих исследований, проводимых на животных, требует, чтобы субъект имел определенный уровень нормального поведенческого функционирования, любое стереотипное поведение, демонстрируемое субъектами, может поставить под угрозу результаты. [22] Однако проявления стереотипного поведения также могут представлять уникальную возможность для исследователей. Так же, как исследования дисфункции базальных ганглиев на людях дали представление о развитии стереотипий у животных, [8] исследования стереотипного поведения на животных могут помочь понять нейронные механизмы, лежащие в основе многих двигательных стереотипий, наблюдаемых в клинических популяциях людей. [23]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ ab "Главная | Университет Клемсона, Южная Каролина" (PDF) .
  2. ^ abc Мейсон, Г. (1993). «Возраст и контекст влияют на стереотипы содержания норок в клетках» (PDF) . Поведение . 127 (2): 191–229. doi :10.1163/156853993x00029. hdl : 10214/4679 .
  3. ^ Хансен, С.; Йеппесен, Л. (2006). «Темперамент, стереотипии и антиципаторное поведение как показатели благополучия у норок». Applied Animal Science Behaviour . 99 (1): 172–182. doi :10.1016/j.applanim.2005.10.005.
  4. ^ ab Jeppesen, L.; Heller, K.; Bidsoe, M. (2004). «Стереотипии у самок фермерских норок могут передаваться генетически с более высокой плодовитостью из-за влияния на массу тела». Applied Animal Behaviour . 86 (1): 137–143. doi :10.1016/j.applanim.2003.11.011.
  5. ^ abc Garner, JP; Mason, GJ (2002). «Доказательства связи между стереотипиями клетки и поведенческой расторможенностью у лабораторных грызунов». Behav Brain Res . 136 (1): 83–92. doi :10.1016/S0166-4328(02)00111-0. hdl : 10214/4711 . PMID  12385793. S2CID  12731260.
  6. ^ ab Davis, E.; Down, N.; Garner, J; et al. (2004). "Стереотипное поведение: обсуждение LAREF" (PDF) . Lab Primate Newsl . 34 (4): 3–4 . Получено 21.12.2009 .
  7. ^ Вюрбель, Ханно; Штауффахер, Маркус; фон Хольст, Дитрих (1996-01-12). «Стереотипии у лабораторных мышей — количественное и качественное описание онтогенеза 'грызения проводов' и 'прыжков' у Zur:ICR и Zur:ICR nu». Этология . 102 (3): 371–385. Bibcode : 1996Ethol.102..371W. doi : 10.1111/j.1439-0310.1996.tb01133.x. ISSN  1439-0310.
  8. ^ abc Luria, AR (март 1965). «Два вида двигательной персеверации при массивном повреждении лобных долей». Brain . 88 (1): 1–10. doi :10.1093/brain/88.1.1. ISSN  0006-8950. PMID  14280275.
  9. ^ ab Протопопова, Александра; Холл, Натаниэль Дж.; Уайнн, Клайв DL (2014). «Связь между повышенной поведенческой настойчивостью и стереотипией у домашних собак». Поведенческие процессы . 106 : 77–81. doi : 10.1016/j.beproc.2014.04.009. hdl : 2286/RI27039 . PMID  24814910. S2CID  10034066.
  10. ^ Кибо, А.; Митчелл, Х.; Гавал-Круз, М.; Фримен, К.; Эдвардс, Г.; Вайншенкер, Д.; Томас, Дж. (2011). «PRTFDC1 — генетический модификатор дефицита HPRT у мышей». PLOS ONE . 6 (7): e22381. Bibcode : 2011PLoSO...622381K. doi : 10.1371/journal.pone.0022381 . PMC 3144895. PMID  21818316 . 
  11. ^ Свайсгуд, Р. Р.; Шепердсон, Д. Дж. (2005). «Научные подходы к обогащению и стереотипиям у животных в зоопарках: что уже сделано и куда нам двигаться дальше?». Zoo Biol . 24 (6): 499–518. doi :10.1002/zoo.20066.
  12. ^ Lawrence, AB; Terlouw, EM (1993). «Обзор поведенческих факторов, участвующих в развитии и продолжении стереотипного поведения у свиней». J Anim Sci . 71 (10): 2815–25. doi :10.2527/1993.71102815x. PMID  8226385. Архивировано из оригинала 26.07.2008 . Получено 13.05.2011 .
  13. ^ Калуефф, А.В.; Уитон, М.; Мерфи, Д.Л. (2007). «Что не так с моей мышиной моделью? Достижения и стратегии в моделировании тревожности и депрессии на животных». Behav Brain Res . 179 (1): 1–18. doi :10.1016/j.bbr.2007.01.023. PMID  17306892. S2CID  16158758.
  14. ^ "Defra Final Report on Elephant Welfare" (PDF) . Получено 16 ноября 2011 г.
  15. ^ Стерн, А. (28.02.2005). «Смерть слонов в зоопарках вновь разжигает споры о животных». Reuters . Получено 30.05.2006 .
  16. ^ Башо, Мередит Дж.; Тароу, Лорейн Р.; Маки, Тодд С.; Мейпл, Терри Л. (2001). «Обзорная оценка переменных, связанных со стереотипией у жирафов и окапи в неволе». Applied Animal Behaviour Science . 73 (3): 235–247. doi :10.1016/s0168-1591(01)00137-x. PMID  11376840.
  17. ^ Фернандес, LT; Башо, MJ; Сартор, RL; Боуэнс, NR; Маки, TS (2008). «Скороговорки: обогащение кормления для снижения оральной стереотипии у жирафов». Zoo Biology . 27 (3): 200–212. doi :10.1002/zoo.20180. PMID  19360618.
  18. ^ Кристи, Джули (2008). "Поведение лошадей и пороки конюшни" (PDF) . Расширение Миннесотского университета . Архивировано из оригинала (PDF) 2011-11-02.
  19. ^ Викери, Софи С.; Мейсон, Джорджия Дж. (январь 2003 г.). «Поведенческая настойчивость у медведей в неволе: последствия для реинтродукции». Ursus . 14 : 35–43.
  20. ^ Мейсон, Г. Дж. (1991). «Стереотипии и страдание». Поведенческие процессы . 25 (2–3): 103–115. doi : 10.1016/0376-6357(91)90013-p. hdl : 10214/4670 . PMID  24923970. S2CID  43817366.
  21. ^ Гарнер, Джозеф П.; Мейсон, Джорджия Дж. (октябрь 2002 г.). «Доказательства связи между стереотипиями клетки и поведенческой расторможенностью у лабораторных грызунов». Behavioural Brain Research . 136 (1): 83–92. doi :10.1016/s0166-4328(02)00111-0. hdl : 10214/4711 . PMID  12385793. S2CID  12731260.
  22. ^ Гарнер, Джозеф П.; Мейсон, Джорджия Дж.; Смит, Ребекка (2003). «Стереотипное отслеживание маршрута у певчих птиц, содержащихся в экспериментальных клетках, коррелирует с общей поведенческой расторможенностью». Animal Behaviour . 66 (4): 711–727. doi :10.1006/anbe.2002.2254. hdl : 10214/4714 . S2CID  53153853.
  23. ^ Powell, Susan B; Newman, Howard A; Pendergast, Jane F ; Lewis, Mark H (1999). «Модель спонтанной стереотипии на грызунах». Physiology & Behavior . 66 (2): 355–363. doi :10.1016/s0031-9384(98)00303-5. PMID  10336165. S2CID  36677716.