Механизмы кормления в воде сталкиваются с особыми трудностями по сравнению с кормлением на суше, поскольку плотность воды примерно такая же, как у добычи, поэтому при закрытой пасти жертва имеет тенденцию отталкиваться. Эту проблему впервые обозначил Роберт Макнил Александер . [1] В результате подводные хищники , особенно костистые рыбы , развили ряд специализированных механизмов питания, таких как фильтрующее питание , таранное питание, всасывающее питание, выдвижение и поворотное питание.
Большинство подводных хищников сочетают в себе более одного из этих основных принципов. Например, типичный обобщенный хищник, такой как треска , сочетает всасывание с некоторым выдвижением и поворотным питанием.
Всасывающее кормление — это метод заглатывания добычи в жидком виде путем засасывания добычи в рот хищника. Это высоко скоординированное поведение, достигаемое за счет дорсальной ротации дерматокраниума , латерального расширения подвески и депрессии нижней челюсти и подъязычной кости. [2] Всасывающее кормление приводит к успешному захвату добычи за счет быстрых движений, создающих падение давления в ротовой полости, в результате чего вода перед ртом устремляется в ротовую полость, [3] захватывая добычу в этот поток. Этот режим питания имеет две основные фазы: расширение и сжатие. [2] Фаза расширения включает первоначальное открытие челюстей для захвата добычи. Эти движения во время фазы расширения одинаковы у всех кормушек-присасывателей, при этом кинетика черепа приводит к небольшим изменениям. Во время фазы сжатия челюсти смыкаются, и вода выдавливается из жабр.
Хотя всасывающее питание можно наблюдать у разных видов рыб, у рыб с более сильным краниальным кинезисом наблюдается увеличение потенциала всасывания в результате более сложных связей черепа , которые позволяют больше расширять ротовую полость и тем самым создавать большее отрицательное давление. Чаще всего это достигается за счет увеличения латерального расширения черепа. Кроме того, известно, что производная черта переднего выпячивания предчелюстной кости верхней челюсти увеличивает силу, действующую на добычу , которую нужно поглотить. [4] Выступающие челюсти через подвижную предчелюстную кость можно увидеть только у рыб клады костистых костей. [2] Однако распространенное заблуждение об этих рыбах состоит в том, что кормление всасыванием является единственным или основным используемым методом. [5] У Micropterus salmoides кормление баранов является основным методом поимки добычи; однако они могут выбирать между этими двумя методами или использовать оба, как и многие костистые кости. [5] [6] Кроме того, обычно считается, что рыбы с более примитивными характеристиками также демонстрируют всасывающее питание. Хотя у таких рыб при открытии рта может возникать всасывание, критерии чистого всасывания включают незначительное движение тела или его отсутствие в направлении добычи. [2]
Морфология и поведение во время кормления всасыванием привели к трем основным предложенным компромиссам, которые определяют успех захвата добычи: [7] скорость открытия и закрытия челюстей, подвижность костных элементов черепа и соотношение толчка к всасыванию. пищевое поведение. Первые две квалификации касаются ситуации, возникающей в результате очень кинетического черепа. [8] Наличие очень подвижного черепа требует компромисса между способностью быстро открывать челюсти (высокий кинезис) или более высокой передачей прикуса (низкий кинезис). Хотя существует более сложная взаимосвязь между механическим преимуществом и скоростью нажатия нижней челюсти, [9] [10] [11] существует консенсус в отношении того, что виды, использующие высокоскоростные атаки, имеют больший краниальный кинез по сравнению с видами, которые демонстрируют низкоскоростные атаки. [12] [13] [10] Виды, питающиеся дурофагами , также развили морфологию черепа, чтобы раздавливать добычу с твердым панцирем, которая является частью их рациона. [14] [15] Черепа видов дурофагов обычно имеют более сросшиеся черепа и более короткую длину челюстей. Такая морфология приводит к тому, что черепа менее кинетичны, чем их рыбоядные аналоги. [13] [8] [16] Более короткая длина челюсти и более акинетичный череп позволяют человеку иметь более высокую силу укуса, что ставит под угрозу возможность более быстрого открытия челюсти, когда длина челюсти больше.
Третий основной компромисс при кормлении всасыванием возникает при сочетании кормления баранами с поведением всасывания. Кормление барана предполагает движение хищника с открытой пастью, чтобы поглотить добычу. [6] Большинство видов используют кормление бараном в сочетании с кормлением всасыванием, чтобы увеличить шансы поймать неуловимую добычу [6] , плывя к своей жертве, одновременно используя всасывание для втягивания добычи в рот. Это разнообразие относительного использования оценивается количественно с помощью индекса всасывания барана (RSI), который рассчитывает соотношение использования тарана и всасывания во время захвата добычи. [6] На соотношение RSI может влиять морфология хищника и неуловимость добычи. Кормление бараном и кормление всасыванием находятся на противоположных сторонах спектра питания, при этом крайнее кормление бараном происходит, когда хищник плывет над неподвижной добычей с открытыми челюстями, чтобы поглотить добычу. Экстремальное кормление всасыванием демонстрируют хищники, сидящие и ожидающие, которые полагаются на быстрое опускание челюстей для захвата добычи (например, рыба-лягушка, Antennariidae ). Существует большое разнообразие в том, какую часть каждой стратегии кормления использует человек, особенно если учитывать движения барана. [17] Относительное использование таранного и всасывающего кормления зависит от вида, но это может помочь определить точность поимки добычи. [18]
Ротовое отверстие представляет собой еще один компромисс между способностью поймать крупную неуловимую добычу с большей вероятностью неудачи (большой зев) или ловлей более мелкой неуловимой добычи с большим успехом (меньший зев). Хищник с маленьким отверстием рта может создавать более сильную силу всасывания по сравнению с особью с более широким зевом. [19] [18] Это было продемонстрировано Wainwright et al. (2007), сравнивая успешность питания синежаберной солнечной рыбы Lepomis macrochirus и большеротого окуня Micropterus salmoides . L. macrochirus имеет меньший зазор и, как было обнаружено, имеет более высокую точность при более высокой скорости и ускорении потока, в то время как M. salmoides имеет больший зазор с более низкой точностью и меньшей скоростью и ускорением потока. [18] Однако благодаря большему зеву большеротый окунь мог поймать более крупную неуловимую добычу. Использование таранного кормления в сочетании с кормлением всасыванием также может влиять на направление воды в пасть хищника. Используя таран, хищники могут изменять поток воды вокруг рта и фокусировать поток воды в рот. [20] Но при слишком сильном ударе перед хищником создается дуговая волна, которая может оттолкнуть добычу от тела хищника. [20] Отверстие рта и RSI представляют собой общий компромисс между большим зиянием с меньшей точностью, но возможностью захвата более крупной добычи, и меньшим зиянием с повышенной точностью, но размер добычи ограничен. Три основных компромисса в черепе рыбы произошли из-за высокого кинезиса черепа и неуловимости некоторых типов добычи. Однако наличие кинезиса в черепе может позволить хищнику разработать новые методы, позволяющие повысить эффективность захвата добычи.
Кормление барана — это метод кормления под водой, при котором хищник движется вперед с открытой пастью, поглощая добычу вместе с окружающей ее водой. Во время бараньего кормления добыча остается неподвижной в пространстве, и хищник перемещает челюсти мимо добычи, чтобы схватить ее. Движение головы может вызвать волну в жидкости, которая отталкивает добычу от челюстей, но этого можно избежать, позволяя воде течь через челюсти. Этого можно добиться с помощью загнутого назад рта, как у баленовых китов, [21] или позволяя воде вытекать через жабры, как у акул и сельдей . У ряда видов развилась узкая морда, например, у саргана и водяных змей . [22]
Сельди часто охотятся на копепод . При встрече стайных веслоногих ракообразных в больших концентрациях сельди переходят на питание баранами. Они плавают с широко открытым ртом и полностью раскрытыми крышками . Каждые несколько футов они закрывают и очищают жаберные тычинки на несколько миллисекунд ( фильтрационное питание ). Все рыбы одновременно широко открывают рот и крышечки (на фото ниже видны красные жабры — нажмите, чтобы увеличить). Рыбы плавают в сетке, где расстояние между ними такое же, как длина прыжка веслоногих ракообразных.
Рорквалы питаются планктоном методом, называемым кормлением выпадом . [24] Кормление с выпадом можно рассматривать как своего рода кормление обратным всасыванием, во время которого кит делает огромный глоток воды, которая затем фильтруется через китовый ус . [24] С биомеханической точки зрения это уникальный и экстремальный метод кормления, при котором животное сначала должно ускориться, чтобы набрать достаточный импульс , чтобы сложить свое эластичное горло ( ротовую полость ) вокруг объема воды, который необходимо проглотить. [25] Впоследствии вода течет обратно через китовый ус, удерживая частицы пищи. Высокоэластичные и мускулистые щечные борозды являются специальной адаптацией к этому режиму питания.
Выдвижение челюсти - это движение предчелюстной кости или ротового аппарата наружу по направлению к добыче, что достигается за счет более подвижных механических связей в сочленениях рта. Выступ челюстей позвоночных известен только у современных костных рыб , у которых в голове имеется множество форм спаренных связей. [26] Замечательными примерами являются губан-пращник и песчаный угорь , которые могут выдвигать рот на несколько сантиметров. Обычно это делается для увеличения дальности действия всасывания, а втягивание челюсти после выдвижения также может помочь в извлечении добычи после того, как она проглочена.
Другой пример выпячивания можно наблюдать у личинок стрекоз (нимф), у которых есть гидравлические нижние челюсти , которые могут быстро выдвигаться вперед, чтобы поймать добычу и поднести ее к верхней челюсти. [27]
Поворотное кормление - это метод перемещения рта к добыче путем поворота головы вверх, которая поворачивается на шейном суставе. Рыбы-иглы , такие как морские коньки и морские драконы, специализируются на этом механизме питания. [28] При времени поимки добычи до 5 мс ( креветки Centriscus scutatus ) этот метод используется самыми быстрыми кормушками в животном мире.
Секрет скорости поворотного кормления заключается в запирающем механизме , при котором подъязычная дуга подгибается под голову и совмещается с урогиальной дугой, которая соединяется с плечевым поясом . Четырехстержневой механизм сначала фиксирует голову в вентрально согнутом положении за счет совмещения двух стержней. При отпускании фиксирующего механизма голова поднимается вверх, а рот перемещается в сторону добычи в течение 5–10 мс. Триггерный механизм разблокировки обсуждается, но, вероятно, заключается в латеральном приведении .
![Морские коньки используют скрытность, чтобы устроить засаду на мелкую добычу, например веслоногих ракообразных. Чтобы поймать веслоногих ракообразных, они используют поворотное кормление, которое включает в себя вращение морды на высокой скорости и последующее засасывание веслоногих ракообразных.[29][30]](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/d/dd/Black_Sea_fauna_Seahorse.JPG/1280px-Black_Sea_fauna_Seahorse.JPG)
Это контрастные способы удаления пищевых частиц из потока воды: например, жаберными тычинками рыб , усами китов или устьями губок .
При фильтральном кормлении поток воды в первую очередь генерируется самим организмом, например, за счет создания градиента давления, активного плавания или движений ресничек .
При суспензионном питании поток воды преимущественно внешний, а сами частицы движутся относительно потока окружающей воды, как, например, у морских лилий .
