Etheostomatinae — богатое видами подсемейство пресноводных лучепёрых рыб , представители которого широко известны как дротики . Подсемейство входит в семейство окуневых , куда входят также окуни , ерши и судаки . Семейство эндемично для Северной Америки. Он состоит из трех-пяти различных родов и более 200 видов. Распространенное название этих рыб на юге Индианы — полливог.
Все виды Etheostomatinae представляют собой небольшие рыбы, в основном менее 11 сантиметров (4,3 дюйма) в длину, а их тела слегка сжаты или веретенообразны по форме. У них есть два птеригиофора между первым и вторым спинными плавниками , не имеющими шипов, и уменьшенный плавательный пузырь , который может полностью отсутствовать. [2] Общее название «дротик» связано с поведением рыб, которые мечутся вокруг своей донной среды обитания. Они сексуально диморфны ; У большинства видов есть самцы яркой окраски и рисунка, особенно во время размножения. Эти цвета и узоры используются для привлечения самок и позволяют распознавать виды, поскольку цвета и узоры индивидуальны для каждого вида. Многие виды используют для нереста типичные места и заботятся о своей икре и мальках. Они разработали множество методов откладывания яиц, в том числе закапывание их, что может быть основной привычкой, поскольку оно встречается у всех родов, а также прикрепление яиц к субстрату и группирование яиц. [3]
Стрелки Etheostomatinae являются эндемичными для Северной Америки, где они встречаются в бассейне реки Миссисипи и в стоках Великих озер , Гудзонова залива , на побережье Атлантического океана и Мексиканского залива , а также на тихоокеанском побережье Мексики. [3]
Fishbase распознает пять родов: [4] [5]
Однако Fishbase относит Crystallaria к подсемейству Percinae [6] , тогда как в 5-м издании Fishes of the World она рассматривается как подрод Ammocrypta , а Nothonotus — как подрод Etheostoma . [2]
Etheostomatinae, как богатое и разнообразное подсемейство видов пресноводных лучепёрых рыб семейства Percidae , состоит из нескольких родов, включая Ammocrypta, Crystalluria, Etheostoma, Nothonotus и Percina, все из которых наблюдались как монофилетические группы с помощью молекулярного анализа. филогении. [7]
События видообразования могут происходить в результате сочетания нескольких факторов, поскольку на протяжении всей эволюционной истории дротиков наблюдается как симпатрическое , так и аллопатрическое видообразование. Факторы, связанные с пространственно-временной стабильностью среды обитания и стратегиями жизненного цикла, могут влиять на видообразование и генетическую дифференциацию дартс, такие как способность к расселению и поток генов в репродуктивных средах обитания в верховьях реки, влияющие на дивергенцию линий. Было замечено, что предпочтение среды обитания и изоляция являются основным фактором, способствующим видообразованию дартс. [8] События видообразования распространены среди видов этого подсемейства, одним из примеров являются дротики-барчики, древняя монофилетическая группировка, обитающая в восточных высокогорьях, которая в результате калиброванного по времени молекулярно-филогенетического анализа митохондриального генома представила пять новых загадочных видов, ранее считавшихся связан с Etheostoma basilare . [9]
Гибридизация Etheostomatinae наблюдалась несколько раз. Это чаще встречается между видами со схожими механизмами поведения откладки яиц и внутри одной филогенетической клады, при этом жизнеспособность сперматозоидов является ограничивающим фактором гибридизации. Жизнеспособность сперматозоидов также снижается по мере повышения температуры как постороннего фактора. Другие факторы, влияющие на жизнеспособность гибридизации, включают историю жизни симпатрии, а не аллопатрии, предпочтение среды обитания, схожие периоды нереста и продолжительность жизнеспособности сперматозоидов. Было замечено, что виды, которые закапывают яйца, размножаются в симпатрических условиях, тогда как виды, охраняющие яйца, обычно размножаются в аллопатрических условиях. Гибридизация преимущественно встречается у видов с обширными географическими ареалами, более крупными популяциями и репродуктивными механизмами, закладывающими яйца. [10]
Дартеры состоят из тел веретенообразной формы, длина которых обычно составляет менее 11 сантиметров, и обычно имеют уменьшенный воздушный пузырь или его отсутствие, что позволяет им обитать в донных районах озер, ручьев и рек. Отличительной особенностью многих видов дартеров является их разнообразная окраска. Цветовые предпочтения были обнаружены у обычных хищников-дротиков, таких как большеротый окунь, что оказывает селективное давление на определенные виды дротиков, ограничивая брачную окраску. Хроматические виды дротиков более заметны в средах с быстрым течением, с грубым субстратом, присутствующим в толще воды, низким накоплением стока, большим проникновением света и меньшим количеством хищников. Виды с синими плавниками присутствуют в средах обитания с грубым субстратом и низким накоплением стока, в то время как синее тело и красные плавники обычно присутствуют в напорных экосистемах, а виды с красной окраской тела присутствуют в небольших ручьях. [11]
Размер дартс может быть связан с улучшением физической формы, поскольку более крупные дартс, как правило, растут быстрее, производят больше потомства, раньше созревают при большем размере и имеют более длительную продолжительность жизни наряду с продолжительностью репродуктивной жизни. Разнообразие черт живых видов среди дартс связано с такими факторами, как репродуктивное поведение, географический ареал и размер популяции вида. [12]
Считалось, что окраска усиливается при приеме в пищу каротиноидов , что может объяснить, как окраска фенотипически коррелирует с приспособленностью у хроматических видов Etheostomatinae . [11]
Еще одной характерной особенностью самок линии дартеров является наличие гениальных сосочков , мясистых выступов между анусом и анальным плавником, которые связаны со способностью откладывать яйца. Филогенетический анализ показал, что общий предок Etheostomatinae хоронил яйца с помощью трубчатого придатка с генитальной порой, порой, которая высвобождает яйца самок, удерживаемой на дорсально-заднем конце, известной как трубчатые сосочки, что заставило исследователей полагать, что это древнее государство дартс. Трубчатые сосочки присутствуют у большинства яйцекладущих видов Etheostomatinae , за исключением рода Nothonotus , у которых вместо этого есть насыпно-трубчатые сосочки, позволяющие самкам полностью закапывать себя, когда они откладывают яйца под субстрат. Виды, собирающие яйца, имеют тенденцию выражать комплексы складчатых розеточных сосочков с вентральными генитальными порами, позволяющими самкам прикреплять яйца к навесам камней и другим объектам. [13]
Селективные признаки могут варьироваться в зависимости от вида и рода: было замечено, что самки дротиков откладывают от 500 до 1000 яиц последовательно, что указывает на беспорядочную систему спаривания с ограниченным предпочтением самок и отсутствием родительской заботы. [14] Были сделаны наблюдения, что большинство видов разнообразного рода Etheostoma прикрепляют яйца к окружающей среде для защиты. Эти виды, прикрепляющие яйца, спариваются, когда самка выбирает место над субстратом, например растение или камень, куда она откладывает яйца, затем самец садится на самку, и, пока они вибрируют, самки прикрепляют яйца к выбранному ею месту, в то время как самец откладывает яйца. сперма, оплодотворяющая яйцеклетку. Другие поведенческие характеристики яйцекладки включают охрану яиц, при которой за самкой ухаживает самец, охраняющий полость, обычно под плоскими камнями, затем пара переворачивается, когда самка откладывает яйца, и потолок полости, когда самец их оплодотворяет. Закапывая яйца, самец начинает брачный танец, в ответ самка шевелится, пока частично не заглубляется в субстрат. Затем самец садится на самку, и, как и у других видов дротиков, они вибрируют, когда самка выпускает яйца в желаемое место, в то время как самец откладывает сперму поверх яиц. Обычно никакая родительская забота не связана с видами, хоронящими яйца, во всем роде. [13]
Хотя родительская забота не является обычным явлением в подсемействе дартеров, она развивалась на протяжении эволюционной истории Etheostomatinae несколько раз, однажды в кладе Goneaperca и в более новой эволюционно возникшей кладе Nothonotus . Родительская забота самцов в этих кладах неоднократно выражала эволюционные развороты, ведущие к отсутствию заботы о своем потомстве. В подсемействе Etheostomatinae насчитывается не менее 250 видов дартс с известными репродуктивными методами, причем примерно 40 видов испытывают отцовскую опеку, а остальные вообще не проявляют родительской заботы. [15]
Самцы, хотя в основном не оказывают родительской заботы, у некоторых видов все же вкладывают средства в ухаживание и охрану яиц. Внутриполовые и межполовые взаимодействия влияют на видообразование посредством полового отбора , преимущественно через поведенческую изоляцию из-за агрессии самцов, в большей степени, чем предубеждений самок, вероятно, из-за идеи, что самцы тратят больше энергии на воспроизводство во время ухаживания, чем самки. Было обнаружено, что у дартс-самцов предпочтения самок, а также выбор партнера и агрессия коррелируют с различиями в их окраске, выражая предвзятость в отношении внутри- и межполового отбора. Считалось, что окраска больше коррелирует с агрессией самцов, в отличие от ранее предполагаемых селективных предубеждений самок, выражающих то, что расхождение цвета обусловлено внутриполовыми механизмами у некоторых видов, лишенных родительской заботы, и что окраска и агрессивность самцов могли развиваться одновременно. [14] У разных видов, проявляющих родительскую заботу, было замечено, что ахроматическая окраска может быть компромиссом между отцовской заботой и распределением энергии для воспроизводства. [16] Брачное предпочтение цвета наблюдалось у самок вида дротиков E. barrenses, что подтверждает идею о том, что выбор самок может стимулировать эволюцию окраски самцов; хотя это может не относиться ко всем видам стрелков, это помогает поддержать общую идею окраски и то, как она развивается в сфере полового отбора. [17]
Флукер, Б.Л., Кухайда, Б.Р., и Харрис, П.М. (2014). Влияние стратегии жизненного цикла на генетическую дифференциацию и расхождение линий у дартс (Percidae: Etheostomatinae). Эволюция , 68 (11), 3199-3216.
Хейджа-Бришар, Ю., Рено, Дж.П., и Мендельсон, Т.К. (2022). Предпочтение особей своего вида у симпатрических и аллопатрических стрелков (род Etheostoma): сравнительные данные о географических и половых эффектах.
Холлингсворт-младший, PR, и Нир, TJ (2009). Временные закономерности диверсификации и микроэндемизма у эндемичных восточно-хайлендских стрелочков (Percidae: Etheostomatinae). Эволюция , 63 (1), 228-243.
Хоппер, GW (2015). Эколого-морфологическая изменчивость дротиков среди сообществ ручьев Оклахомы (Докторская диссертация, Университет штата Канзас).
Кек, Б.П., и Ниар, ТиДжей (2009). Закономерности естественной гибридизации дартсов (Percidae: Etheostomatinae). Копейя , 2009 (4), 758-773.
Келли, Н.Б., Ниа, ТиДжей, и Алонзо, С.Х. (2012). Диверсификация поведения откладывания яиц и эволюция родительской заботы самцов у дартс (Teleostei: Percidae: Etheostomatinae). Журнал эволюционной биологии , 25 (5), 836–846.
Мартин, доктор медицинских наук, и Мендельсон, Т.К. (2016). Поведение самцов предсказывает дивергенцию признаков и эволюцию репродуктивной изоляции у дартс (Percidae: Etheostoma). Поведение животных , 112 , 179–186.
Мартин З.П. и Пейдж Л.М. (2015). Сравнительная морфология и эволюция генитальных сосочков рода стрелолистов (Percidae: Etheostoma). Копейя , 103 (1), 99-124.
Рядом, Ти Джей (2002). Филогенетические отношения Percina (Percidae: Etheostomatinae). Копейя , 2002 (1), 1-14.
Пейн, доктор медицины (1990). Тактика жизненного цикла дартсов (Percidae: Etheostomatiini) и их связь с размером тела, репродуктивным поведением, широтой и редкостью. Журнал биологии рыб , 37 (3), 473-488.m
Шерман, АН (2022). Исследование различий в профилях экспрессии генов популяций Rainbow Darter (Percidae: Etheostoma caeruleum) в пространстве и времени (докторская диссертация, Университет Юго-Восточной Луизианы). Уильямс, Т.Х., Гамм, Дж.М. и Мендельсон, Т.К. (2013). Половой отбор, действующий на видообразующий признак у дартс (Percidae: Etheostoma). Поведенческая экология , 24 (6), 1407–1414.