Lampropholis delicata , нежный сцинк , [2] садовый солнечный сцинк с темными крапинками , [3] садовый сцинк , нежный садовый сцинк , радужный сцинк или чумной сцинк , [4] [5] или металлический сцинк [6] родом из Австралии и инвазивный в Новой Зеландии и на Гавайях, где он обычно встречается в садах. [7] Этот вид известен своим цветовым диморфизмом между самцами и самками; У этого вида существуют полосатые и бесполосые морфы, однако у самцов полоса менее выражена. Рацион этого вида состоит из широкого спектра добычи, такой как пауки, пчелы, личинки и термиты. Спаривание происходит в конце лета, и каждая самка обычно откладывает одну кладку из 2–4 яиц в год.
Нежный сцинк чаще встречается в пригородных садах, чем в прилегающих местных кустарниках. У него умеренное тело с тонким тонким хвостом средней длины. Его чешуя гладкая. Спина и бока от серовато-коричневого до насыщенно-коричневого цвета, часто с более темными и бледными крапинками. По внешнему краю спины обычно имеется узкая желтовато-коричневая полоса. Этот вид также может иметь две различные формы: с заметной белой полосой и менее заметной белой полосой. Этот диморфизм строго не различается по полу. [8]
Lampropholis delicata были случайно завезены на остров Лорд-Хау , отдаленный океанический остров между Австралией и Новой Зеландией, в 1980-х годах, а затем завезены на Гавайские острова. После интродукции эти ящерицы быстро распространились по островам. В частности, на острове Лорд-Хау они обитают в низинных растительных сообществах. Это дневной вид, активность которого варьируется в зависимости от сезона, пик активности приходится на ноябрь и декабрь. Половой диморфизм присутствует у L. delicata , у самцов более широкая и длинная голова, а у самок больший размер брюшка и тела. Размножение самок происходит весной и чаще всего в конце лета, в период с сентября по февраль. Существует положительная корреляция между размером кладки и размером тела самки, и хотя размеры кладки обычно варьируются от 1 до 7 яиц, средний размер кладки составляет от 2 до 4. Общие гнезда яиц также распространены, причем повсюду от 11 до более 200 яиц. У этих ящериц часто происходит потеря хвоста и последующая регенерация, но чаще всего наблюдается у самок и взрослых особей. [4]
Аутотомия — это способность организмов, таких как L. delicata , намеренно сбрасывать придаток или конечность, и эта способность независимо развилась у многих позвоночных, таких как другие рептилии, рыбы и амфибии. Каудальная автотомия возникла как последнее средство борьбы с хищниками, когда другие методы борьбы с хищниками, такие как бегство и крипсис, терпят неудачу. Отсоединив хвосты, ящерицы могут быстрее убежать от хищников, а удары оторванными хвостами после автотомии отвлекают хищника и позволяют ящерице успешно сбежать. Эти ящерицы способны сбросить хвост в любой точке по его длине, так как большинство их хвостовых позвонков имеют плоскости перелома. Хотя непосредственные выгоды для выживания очевидны, последующее отсутствие хвоста затрудняет передвижение, мешает использованию среды обитания и активности, а также увеличивает восприимчивость особи к будущим встречам с хищниками. Потеряв хвосты, L. delicata не может снова использовать свои возможности каудальной автотомии в качестве защитной стратегии, пока их хвост не вырастет до достаточной длины. Кроме того, преимущества длинного хвоста включают увеличение длины шага, которая становится значительно меньше с потерей хвоста, что ухудшает двигательную активность и повышает риск нападения хищников в будущем. Хвосты также служат запасами жира, поэтому длина выброшенного хвоста коррелирует с количеством запасенной энергии, потерянной в результате автотомии. Кроме того, поскольку ящерицы становятся менее активными после автотомии, они увеличивают количество времени, проводимого в убежищах или микросредах обитания, что может снизить их уязвимость перед хищниками в краткосрочной перспективе, но влияет на их способность к поиску пищи, особенности терморегуляции и эффективность регенерации хвоста.
Биологические данные свидетельствуют о том, что отрастание хвоста стимулируется регенерирующим спинным мозгом. Спинной мозг этих ящериц состоит в основном из эпендимальных клеток, которые группируются вокруг трубчатого центрального канала, содержащего спинномозговую жидкость. Аксоны разбросаны между этими эпендимными клетками и заключены в коллагеновые лептоменинги, и хотя их точное происхождение неизвестно, предполагается, что аксоны происходят из дифференцированных клеток регенерата или из сомат нейронов в культе хвоста. В спинном мозге регенерирующих хвостов наблюдались специализированные типы клеток, известные как нейроны, контактирующие со спинномозговой жидкостью (CSFCN), они растут в грушевидной форме и имеют размер или больше, чем соседние эпендимальные клетки. Некоторые отличительные биомолекулярные особенности CSFCN включают митохондрии с небольшим количеством трубчатых инвагинаций и сеть микротрубочек. Пальцеобразные выступы просвета, большое количество элементов цитоскелета и контакт между пальцеобразными отростками дендритов рецепторных клеток и волокнами Рейсснера позволяют регенерацию секреторных, механических и сенсорных функций хвоста соответственно.
Lampropholis delicata — сцинк подсемейства Lygosominae , родом из Восточной Австралии . Случайно завезён и инвазивен в Новой Зеландии , на Гавайях и на острове Лорд-Хау .
В результате топографических и засушливых барьеров среды обитания Lampropholis delicata развились и продемонстрировали сложную мозаику непересекающихся географически ориентированных клад и субкладов. С момента случайного завоза L. delicata в среду обитания восточной Австралии многие биогеографические барьеры и климатические колебания внесли свой вклад в историю эволюции этих ящериц. Они обитают во многих влажных местах обитания, включая леса и пустоши, склерофилловые леса и тропические леса, а также появляются в пригородных садах недалеко от восточного побережья. L. delicata можно разделить на девять основных клад, которые разошлись в период от позднего миоцена до плиоцена. Это расхождение коррелирует с периодом засыхания климата в местах обитания тропических лесов, который ограничил тропические леса серией разрозненных остатков. L. delicata , обитающая на окраинах тропических лесов, вероятно, также столкнулась с подобной фрагментацией и сокращением. Сухие коридоры среды обитания позволяют предположить, что более сухая растительность служила эффективным барьером, позволявшим этим адаптированным к мезическому воздействию ящерицам рассеяться, а высокогорные районы, представляющие собой неоднородные остатки влажных тропических лесов, расположенные дальше от суши, также создали такую географическую изоляцию, поскольку они предлагают более влажную среду обитания. и более прохладное убежище для этих ящериц. Кроме того, считается, что филогеографические разрывы, продемонстрированные L. delicata вместе со многими другими видами ящериц, вызваны циклами морских наводнений, которые наблюдались в этом районе с эпохи миоцена. [9]
Lampropholis delicata можно классифицировать как дневных, наземных и членистоногих, питающихся разнообразной добычей. Углубленный анализ образцов кишечника L. delicata , взятых из их передней, задней кишки и желудка, показывает широкое разнообразие таксонов и размерных классов добычи, включенных в их рацион. Эти образцы кишечника взяты у L. delicata , обитающего в государственном лесу Мумбулла, регионе с обширной историей пожаров и вырубок. В результате интенсивных пожаров некоторые пологи и наземная растительность перестали поддерживать популяцию ящериц, в результате чего их диета стала преимущественно плотоядной. L. delicata в основном питается пауками, насекомыми, улитками и ракообразными. Анализ кишечника после крупного пожара в 1980 году показывает, что эти ящерицы питались ограниченным количеством беспозвоночных и отдавали предпочтение пчелам, осам и коллемболам жукам, термитам и муравьям по сравнению с родственными им видами L. guichenoti , которые также обитают в Государственный лес Мумбулла. [10]
L. delicata характеризуются как обычные питатели, а их добычу можно охарактеризовать как воздушную и древесную (т. е. насекомые, жуки), медленно движущуюся (т. е. личинки), концентрированную (т. е. термиты, муравьи), скрытую (т. е. сверчки, тараканы), и активные (т.е. пауки). Эти ящерицы демонстрируют поведение в поисках пищи и используют стратегии «активного поиска пищи» и «сидеть и ждать», чтобы поймать свою добычу. Поскольку их окружающая среда подвержена пожарам и засухам, L. delicata адаптировали гибкость к своей экологии кормления. Они практикуют оппортунистический поиск пищи: они потребляют самую разнообразную добычу и приспосабливаются к любой доступной пище, вместо того, чтобы следовать образцу поиска пищи и потреблять одну и ту же добычу. В результате засух членистоногие становятся менее многочисленными; однако L. delicata не зависят от местных беспозвоночных, как те, которые живут в помете, а вместо этого добывают корм для более широкого спектра насекомых, охватывающих как воздушно-древесных беспозвоночных, так и наземных беспозвоночных. [11]
Выбирая среду обитания, животные должны учитывать соотношение затрат и выгод от приобретения убежища и еды, уклоняясь при этом от конкурентов и хищников. Поскольку ящерицы являются экзотермическими животными, при выборе среды обитания необходимо также учитывать температурные условия и последующее воздействие на физиологические функции. Таким образом, решение о степени воздействия или изоляции, пологе или почвенном покрове, структуре слоя подстилки или количестве трав, разнотравья, камней и древесных остатков внутри убежища остается распространенным фактором при выборе мест обитания ящериц. Для мелких ящериц, таких как L. delicata , структура слоя листовой подстилки влияет на терморегуляцию, питание и поиск убежища, что делает ее влиятельным фактором при выборе микросреды обитания.
Экспериментальные данные показывают, что L. delicata предпочитают опад из листьев голому субстрату, с более тонкими предпочтениями в отношении разных типов листьев, поскольку они соответствующим образом регулируют структуру, глубину и распределение слоя подстилки. Обычно эти ящерицы выбирают более открытые структуры. Такая открытая структура делает терморегуляцию более эффективной, поскольку особи ящериц могут перемещаться в разные положения в своей среде обитания, чтобы избежать перегрева или повысить температуру до более оптимального уровня. Достижение оптимального уровня температуры влияет на их эффективность в избегании хищников и поимке добычи, тем самым делая открытую среду обитания благоприятной для многих других поведенческих характеристик. Кроме того, открытые подстилки позволяют более эффективно передвигаться в поисках пищи, а также предоставляют ящерицам больше точек доступа и пространства для передвижения, что необходимо при доступе к убежищу, чтобы избежать хищников. На численность L. delicata на территории также могут влиять изменения среды обитания, которые меняют структуру подстилки. [7]
Хотя биологические механизмы репродуктивных циклов самцов и самок ящериц L. delicata различаются, они согласуются сезонно, так что спаривание может происходить в конце лета. Обычно эти ящерицы производят одну кладку в год, состоящую из двух-четырех яиц. В исследовании, анализирующем репродуктивные циклы самцов и самок L. delicata за двухлетний период, было обнаружено, что у самцов семенники содержат очень мало зрелых сперматозоидов в позднеосенние и зимние месяцы, и в этот период сперматогонии преимущественно присутствуют в виде половых клеток, тогда как семенные канальцы имеют наименьший диаметр. Однако сперматогенез начинается в ранние весенние месяцы, позволяя развиваться первичным и вторичным сперматоцитам. Ближе к концу сентября зрелая сперма заполнит расширенные семенные канальцы, а в октябре и ноябре сперма истощается. Летом сохраняется вторая волна сперматогенеза с образованием более зрелых сперматозоидов в феврале, которые истощаются из семенных канальцев весной, а затем снова осенью, предположительно по причинам спаривания, хотя спаривание наблюдалось только в конце лета. [12]
У женщин осенние и зимние месяцы с февраля по июль характеризуются состоянием покоя яичников, и только в конце зимы и весенних месяцах с августа по октябрь фолликулы начинают расти до заметных размеров. В октябре или ноябре один или два фолликула в каждом яичнике становятся вителлогенными и овулируют. После овуляции желтое тело формируется и сохраняется до тех пор, пока примерно через месяц не произойдет откладка яиц. После овуляции многие другие растущие фолликулы становятся вителлогенными , хотя они могут не овулировать и могут регрессировать после периода спаривания в конце лета. У женщин многие из этих событий в яичниках соответствуют весу яичников.
Хотя растущие ооциты обычно не встречаются у молодых взрослых женщин, молодые взрослые мужчины всех возрастов подвергаются сперматогенезу. Наблюдения за L. delicata позволяют предположить, что они дают не более одной кладки за сезон; однако некоторые данные свидетельствуют о том, что молодые самки ящериц могут производить кладку в сезон после их рождения, что согласуется со способностью ящериц-самцов спариваться как весной, так и в конце лета. Хотя предполагается, что температура и фотопериод вызывают репродуктивную активность у ящериц, все больше данных свидетельствуют о влиянии режима дождя на циклы воспроизводства ящериц. Из-за меньшего годового количества осадков, годовой продуктивности растительности и наличия членистоногих пища для этих ящериц становится относительно скудной. В результате это может влиять на развитие фолликулов у самок ящериц, в частности на цикл вителлогенеза, хотя уменьшение количества осадков может быть недостаточным для влияния на структуру яичек самцов.
Самки ящериц Lampropholis delicata , как правило, размножаются в весенний и летний сезоны (сентябрь – февраль). Было обнаружено, что существует положительная связь между размером тела и размером кладки. Размер сцепления обычно колеблется от 1 до 7 (в среднем 3,4). Общие яичные гнезда (11–200+ яиц) обычны. [4]
Особи вида Lampropholis delicata обладают ярко выраженным цветовым диморфизмом . [8] На данный момент известны две морфы: заметная белая полоса и отсутствие полосы вдоль боковой и средней части тела. [8] Однако выраженность полос у самцов снижается, поэтому полоса у самцов более тусклая по сравнению с полосатыми самками. Продолжение каждой морфы часто связано с ее преимуществом в приспособленности к крипсису, но варьируется в зависимости от пола и температурного воздействия. [8] Наличие полосы может дать преимущество в физической форме самкам, но у самцов окраска может стать причиной нападения хищников, поэтому самцы гораздо чаще одноцветные, чем полосатые, и их полоса менее выражена. [8] Однако конечная причина этого цветового диморфизма не является полностью убедительной для каждого пола, но может быть связана с географическим распределением, естественными барьерами, предпочтениями среды обитания и половым отбором . [8]
Поскольку виды Lampropholis delicata не являются аборигенными для региона, в котором они обнаружены, возможно, что возникающие морфы вызваны воздействием новой окружающей среды и климата, поскольку уровень активности этого конкретного вида зависит от температуры. [8] Наиболее активные самцы обитают в микросредах с более низкой температурой и имеют большее количество особей с нечеткими полосами. [8] Это может быть результатом тактики борьбы с хищниками. [8] Самки этого вида не проявляют такого же уровня активности, как их коллеги-самцы, поэтому количество самок с менее отчетливыми морфами остается ниже. [8] Половой отбор также играет роль в продолжении этого диморфизма, потому что самки, по-видимому, выбирают самцов с более высокими характеристиками приспособленности, в этом случае они отдают предпочтение высокоактивным и менее отчетливым полосатым самцам. [8]
Помимо различий в климате, Восточная Австралия также предоставляет различные напочвенные субстраты в качестве потенциальных мест обитания. Этот вид предпочитает открытый субстрат, поскольку почвенный покров и подстилка из листьев обеспечивают терморегуляцию , защиту и оптимальные условия для кормления. [13] Самки и самцы остаются защищенными опавшими листьями, а их загадочная окраска добавляет дополнительный элемент камуфляжа, но неясно, является ли распространение среды обитания прямой причиной цветового диморфизма. [7]
Факторы окружающей среды сильно влияют на изменения внутри вида Lampropholis delicata и продолжают сохранять каждую отдельную вариацию. Эти полиморфизмы могут сильно повлиять на выживаемость в каждой нише, особенно потому, что Lampropholis delicata является инвазивным видом, что создает большую потребность в адаптации. [14]
Похищение мелких рептилий и земноводных наземными членистоногими очень распространено в Австралии, в большей степени, чем на других континентах. В частности, маленькие ящерицы и змеи обычно запутываются в паутине самок красноспинных пауков, или Latrodectus hasseltii . Типичный рассказ о хищничестве включает мертвую взрослую особь L. delicata , запутавшуюся в обычно неправильной паутине взрослой самки L.hasseltii . Если хвосты ящериц не подверглись автотомизации, угловатая точка изогнутого хвоста может указывать на частичный разрыв на уровне середины хвоста. Обычно у этих ящериц наблюдается трупное окоченение.
Известный в Новой Зеландии как «радужный сцинк» или, в последнее время, «чумной сцинк», он был случайно завезен в начале 1960-х годов, предположительно в виде яиц в почвенной смеси для садовых растений, и чрезвычайно распространен в верхней трети Северного острова , обнаружен в нескольких другие части Северного острова , [13] , а также в верхней части Южного острова вокруг Бленхейма . Считается инвазивным видом, поскольку конкурирует с местными ящерицами за пищу и среду обитания. [5] Высокая плотность популяций этого интродуцированного сцинка также может повлиять на местные виды ящериц за счет искусственного увеличения популяции хищников, ориентированных на ящериц, таких как священный зимородок .
Названный «металлическим сцинком» на Гавайях , куда он был случайно завезен в начале 1900-х годов, он был ошибочно идентифицирован как Lygosoma Metallicum [6] и с тех пор был реклассифицирован как Lampropholis delicata . [15] Сообщается, что в настоящее время это самый многочисленный сцинк на главных Гавайских островах.
Он был случайно завезен на остров Лорд-Хау в 80-х годах, где быстро колонизировал весь остров. [16] [4]
Lampropholis delicata был случайно завезен на Гавайские острова из Австралии примерно в 1900-х годах вместе с поставками растительного сырья и пиломатериалов. Он был отмечен как незарегистрированный экземпляр, пойманный на острове Оаху и идентифицированный в то время как Lipinia noctua , а затем позже реклассифицированный как Lygosomoa Metallicum ( металлический сцинк ) из-за его внешнего вида. Однако L. Metallicum не встречается на Гавайях и является ошибочной идентификацией L. delicata . [15] L. delicata наиболее распространены на острове Оаху, но также присутствуют и на других островах Гавайев, включая главный остров и Кауаи. Эти ящерицы имеют большое значение в зоогеографии Гавайев, поскольку они установили рекорды высоты среди всех гавайских рептилий - 1220 метров на острове Кауаи и 1130 метров на главном острове. Фактически, эти ящерицы предпочитают и процветают на гораздо более высоких и влажных высотах на Гавайях и среди других видов ящериц. Поскольку эти ящерицы являются полугорными и обитают в сухих и влажных склерофилловых лесах, они распространены по сухой низменности и влажным возвышенностям. [15]
Три популяции L. delicata , обитающие на главном острове Оаху и Кауаи, различаются средней длиной тела и количеством яиц, которые они производят. Самки ящериц в половозрелом возрасте на большом острове и Кауаи крупнее, чем на Оаху. У самок Оаху средняя длина тела составляет около 38,6 миллиметров, тогда как у самок с главного острова и Кауаи средняя длина тела составляет 41,2 миллиметра и 41,8 миллиметра соответственно. Предполагается, что самки Оаху вырастают до относительно меньших размеров из-за более высокой плотности населения, что создает конкуренцию между особями за еду и пространство. Конкуренция с другими видами также может быть возможной, а меж- и внутривидовая конкуренция, которую испытывают самки Оаху, также может служить объяснением снижения яйценоскости, поскольку обычно размер тела коррелирует с размером кладки (более мелкие особи с меньшей внутренней емкостью тела откладывают меньше яиц, чем более крупные особи). Таким образом, самки Оаху имеют меньшее среднее количество яиц в кладке по сравнению с половозрелыми самками ящериц на главном острове и Кауаи. Самки ящериц с Оаху откладывают в среднем 2,9 яиц, в то время как самки основного острова в среднем 4,7 яиц на кладку, а самки Кауаи - в среднем 4,1 яйца на кладку. [15]
