stringtranslate.com

Видимая смерть

Виргинский опоссум ( Didelphis virginiana ) притворяется мертвым
Полосатый уж ( Natrix helvetica ) притворяется мертвым

Кажущиеся смерти [a] — это поведение, при котором животные принимают вид мертвых . Это неподвижное состояние, которое чаще всего вызывается нападением хищника и может быть обнаружено у широкого круга животных: от насекомых и ракообразных до млекопитающих, птиц, рептилий, земноводных и рыб. [1] [5] [2] Кажущиеся смерти отличаются от замирания, наблюдаемого у некоторых животных. [1] [2]

Кажущаяся смерть — это форма обмана животных, которая считается стратегией борьбы с хищниками, но она также может использоваться как форма агрессивной мимикрии . Когда ее вызывают люди, это состояние иногда в разговорной речи называют гипнозом животных . Самое раннее письменное упоминание о «гипнозе животных» датируется 1646 годом и содержится в отчете Атанасиуса Кирхера , в котором он усмирял кур. [6]

Описание

Тоническая неподвижность (также известная как акт симуляции смерти или демонстрация танатоза) — это поведение, при котором некоторые животные становятся, по-видимому, временно парализованными и не реагируют на внешние раздражители. Тоническая неподвижность обычно считается антихищным поведением, поскольку чаще всего она возникает в ответ на экстремальную угрозу, такую ​​как захват (воспринимаемым) хищником. Некоторые животные используют ее для привлечения добычи или облегчения размножения. Например, в случае с акулами, демонстрирующими такое поведение, некоторые ученые связывают его со спариванием, утверждая, что укус самца обездвиживает самку и, таким образом, облегчает спаривание. [7]

Несмотря на внешность, некоторые животные остаются в сознании во время тонической неподвижности. [8] Доказательства этого включают в себя случайные ответные движения, сканирование окружающей среды и животных в тонической неподвижности, часто использующих возможности побега. Тоническая неподвижность предпочтительнее в литературе, потому что она имеет нейтральные коннотации по сравнению с «танатозисом», который имеет сильную связь со смертью. [1] [2]

Отличие от замораживания

Тоническая неподвижность отличается от замирания у животных. [1] [2] Олень в свете фар и опоссум, «притворяющийся мертвым», являются типичными примерами замирания и притворства мертвым животных соответственно. Замирание происходит на ранней стадии взаимодействия хищника и жертвы, когда жертва обнаруживает и идентифицирует угрозу, но хищник еще не увидел жертву. [1] Поскольку замирание происходит до обнаружения и используется для лучшей маскировки жертвы и предотвращения нападения хищника, оно считается основным защитным механизмом. [2]

Тоническая неподвижность возникает после того, как хищник обнаружил или вступил в контакт с добычей, и, вероятно, используется для предотвращения дальнейшего нападения хищника или потребления добычи. [1] [2] Поскольку тоническая неподвижность возникает позже в последовательности нападения хищника, она считается вторичным защитным механизмом и, следовательно, отличается от замирания. [1] [2] Хотя замирающие животные становятся неподвижными, они часто остаются в вертикальном положении и не меняют своей позы во время замораживания, тогда как во время тонической неподвижности животные часто становятся неподвижными и меняют свою позу. [1] [2] [4]

Поведение замирания и тоническая неподвижность схожи в том, что оба могут вызывать брадикардию (замедление частоты сердечных сокращений), но реакция замирания может вместо этого сопровождаться учащенным или повышенным дыханием, учащенным сердцебиением, повышенным кровяным давлением и угнетением пищеварения, в зависимости от того, задействована ли симпатическая или парасимпатическая нервная система. [9] Напротив, наряду с брадикардией позвоночные в состоянии тонической неподвижности часто снижают частоту дыхания или высовывают язык, что еще больше отличает это поведение от реакции замирания. [1]

Защитный

В целях защиты танатоз зависит от того, перестает ли преследователь реагировать на свою жертву, поскольку большинство хищников ловят только живую добычу. [10]

У жуков эксперименты по искусственному отбору показали, что существует наследуемая изменчивость продолжительности имитации смерти. Те, кто был отобран для более длительной имитации смерти, имеют селективное преимущество перед теми, кто имеет более короткую продолжительность, когда появляется хищник, [11] что говорит о том, что танатоз действительно адаптивен.

У свиноносой змеи , находящаяся под угрозой особь переворачивается на спину и кажется мертвой, когда ей угрожает хищник, в то время как из ее тела сочится дурно пахнущая, летучая жидкость. Хищники, такие как кошки , затем теряют интерес к змее, которая и выглядит, и пахнет мертвой. Одной из причин потери интереса является то, что животные с гнилостным запахом инстинктивно избегаются в качестве меры предосторожности против инфекционных заболеваний, поэтому адаптации змеи используют эту реакцию. Только что вылупившиеся детеныши также инстинктивно демонстрируют такое поведение, когда крысы пытаются их съесть. [12]

Среди млекопитающих, виргинский опоссум (обычно известный просто как опоссум) является, пожалуй, самым известным примером оборонительного танатоза. «Игра в опоссума» — идиоматическая фраза, которая означает «притворяться мертвым». [13] Она происходит от характеристики виргинского опоссума, который известен тем, что реагирует на угрозу с помощью позы смерти. [14] [15] Этот инстинкт не всегда окупается в современном мире; например, опоссумы, подбирающие сбитое на дороге животное, могут реагировать с помощью позы смерти на угрозу, исходящую от приближающегося транспорта, и впоследствии сами становятся сбитыми на дороге. [16] «Игра в опоссума» также может означать просто притворство раненым, без сознания , спящим или иным образом уязвимым, часто для того, чтобы заманить противника в уязвимое положение. [13]

Обычный совет людям, пытающимся выжить после нападения бурого медведя , — лечь лицом вниз, закрыть лицо руками/локтями и «притвориться мертвым». [17]

Танатоз также наблюдался у многих беспозвоночных, таких как оса Nasonia vitripennis [ 18] и сверчок Gryllus bimaculatus [19] .

Репродуктивный

У вида пауков Pisaura mirabilis самцы пауков часто устраивают сложные ритуалы дарения подарков и танатоза, чтобы избежать съеденности самками пауков во время спаривания. Исследования показали, что у самцов, которые чаще демонстрируют симуляцию смерти, шансы на успех в спаривании с самками выше, чем у самцов, которые делают это реже. [20]

Хищный

Цихлиды рода Nimbochromis используют танатоз как форму агрессивной мимикрии , притворяясь мертвыми, чтобы привлечь добычу.

Нимбохромис (спящие цихлиды), эндемики озера Малави в Восточной Африке , являются крупными хищными рыбами, для которых танатоз является формой агрессивной мимикрии. Эта рыба ложится на бок на донные отложения и принимает пятнистую окраску. Падальщики, привлеченные тем, что кажется мертвой рыбой, приближаются к хищнику, чтобы исследовать его. Затем N. livingstoni прекращает танатоз, снова выпрямляется и быстро съедает любого падальщика, которому не повезло подойти слишком близко. [21] [22] Подобная стратегия также наблюдалась у африканской цихлиды Lamprologus lemairii из озера Танганьика [23] и у центральноамериканской желтожакетной цихлиды Parachromis friedrichsthalii . [24]

Примеры

Беспозвоночные

Паук коричневая вдова впадает в состояние танатоза после того, как его вытащили из паутины

Среди беспозвоночных тоническая неподвижность широко распространена во всем типе членистоногих и, как было показано, встречается у жуков, моли, богомолов, цикад, сверчков, пауков, ос, пчел и муравьев. [2] [20] [25] [26] [27] [28]

Осы

Тоническая неподвижность наблюдалась у нескольких видов паразитоидных ос и считается поведением антихищника у этих насекомых. [25] [28] У ос тоническая неподвижность может быть вызвана постукиванием по их усикам, многократным постукиванием по брюшку или сдавливанием брюшка. [25] [28] Исследование, проведенное в 2020 году, показало, что частота и продолжительность тонической неподвижности зависят от пола осы и температуры окружающей среды, но не от цвета фона, на котором находится оса. [25] Эти результаты согласуются с исследованием 2006 года, в котором не было обнаружено влияния цвета фона на тоническую неподвижность у другого вида ос, Nasonia vitripennis . [28]

Огненные муравьи

В колониях огненных муравьев тоническая неподвижность используется молодыми рабочими, чтобы избежать конфликта с конкурирующими муравьями. [27] У огненных муравьев вида Solenopsis invicta тенденция к проявлению танатоза уменьшается с возрастом, при этом более старые муравьи предпочитают сражаться с любыми рабочими из соседних колоний. [27] Используя тоническую неподвижность для избежания конфликта, исследователи обнаружили, что молодые муравьи в четыре раза чаще переживают нападение по сравнению со своими старшими коллегами, несмотря на то, что они более уязвимы из-за своего более мягкого экзоскелета. [27]

Пауки

У паука, дарящего брачные подарки, танатоз включен в брачную демонстрацию. [20] Исследование, проведенное в 2008 году, показало, что самцы паука Pisaura mirabilis , демонстрирующие танатоз, с большей вероятностью спариваются с самками и совокупляются дольше. [20]

Зелёные златоглазки

Личинки Chrysoperla plorabunda проявляют тоническую неподвижность, когда оказываются в непосредственной близости от хищника. [29] Было показано, что использование тонической неподвижности в качестве стратегии борьбы с хищниками зависит от доступности энергии и генетической изменчивости внутри популяции, при этом златоглазки, находящиеся в состоянии энергетического стресса, с большей вероятностью проявляют тоническую неподвижность. [29]

Позвоночные

Тоническая неподвижность наблюдалась у большого числа таксонов позвоночных, включая акул, рыб, земноводных, рептилий, птиц и млекопитающих.

Акулы

Некоторых акул можно ввести в тоническую неподвижность, перевернув их и удерживая рукой, например, акул-собаку , лимонных акул , белоперых рифовых акул . [7] [30] [31] [32] У тигровых акул (длиной 3–4 метра) тоническая неподвижность может быть вызвана человеком, который слегка кладет руки по бокам морды животного в области вокруг глаз. Во время тонической неподвижности у акул спинные плавники выпрямляются, а дыхание [ оспаривается – обсудить ] и мышечные сокращения становятся более устойчивыми и расслабленными. Это состояние сохраняется в среднем в течение 15 минут до восстановления и возобновления активного поведения. Ученые использовали эту реакцию для изучения поведения акул; химический репеллент от акул изучался для проверки его эффективности и более точной оценки размеров доз, концентраций и времени восстановления. [33] Тоническая неподвижность также может использоваться как форма мягкой анестезии во время экспериментальных манипуляций с акулами. [34] [35]

Ученые также полагают, что тоническая неподвижность может быть стрессовым опытом для акул. Измеряя образцы биохимии крови, когда акула неподвижна, было высказано предположение, что тоническая неподвижность может фактически вызывать у акулы стресс и снижать эффективность дыхания. Другие считают, что у акул есть ряд компенсаторных механизмов, которые работают для увеличения частоты дыхания и снижения стресса. [36]

Было замечено, что косатки могут использовать тоническую неподвижность акул, чтобы охотиться на крупных акул. Некоторые косатки таранят акул сбоку, чтобы оглушить их, затем переворачивают акул, чтобы вызвать тоническую неподвижность и удерживать их в таком состоянии в течение длительного времени. Для некоторых акул это препятствует потоку воды через жабры, и результат может быть фатальным. [37]

Костистые рыбы

Золотая рыбка , форель , красноперка , линь , бурый бычок , медака , райская рыбка и гольян , как сообщается, становятся вялыми, когда их удерживают на спине. [38] Оскары , похоже, впадают в шок, когда они испытывают стресс (например, когда чистят их аквариум): они ложатся на бок, перестают двигать плавниками, начинают дышать медленнее и глубже и теряют цвет. [39] Похожее поведение было зарегистрировано у осужденных хирургов в полевых условиях. [40]

Восточная свиноносая змея притворяется мертвой и отрыгивает жабу

Амфибии и рептилии

Тоническая неподвижность встречается у нескольких семейств бесхвостых амфибий (лягушек и жаб). [41] У бесхвостых амфибий тоническая неподвижность чаще всего проявляется в том, что глаза открыты, а конечности раскинуты и легко двигаются, но некоторые виды держат глаза закрытыми. [41] Некоторые виды также высовывают язык. [41]

Тоническая неподвижность также наблюдалась у нескольких видов ящериц и змей. [42] [43] Наиболее распространенным примером тонической неподвижности у последних является североамериканская свиноносая змея, но она также наблюдалась у травяных ужей. [42] Тоническая неподвижность может быть надежно вызвана у игуан комбинацией инверсии, ограничения и умеренного давления. Во время тонической неподвижности наблюдаются очевидные изменения в дыхании, включая снижение частоты дыхания, ритм становится спорадическим, а величина нерегулярной. Длительный период тонической неподвижности, по-видимому, не согласуется с гипотезой страха, но может быть результатом периода корковой депрессии из-за повышенной активности ствола мозга. [44]

Тоническая неподвижность может быть также вызвана у каролинского анолиса . Характеристики этой тонической неподвижности варьируются в зависимости от продолжительности и условий содержания в неволе. [45] Тоническая неподвижность также наблюдается у морских черепах. [46]

Куры

У кур можно вызвать тоническую неподвижность, но такое поведение в разговорной речи чаще называют гипнозом. [47] [48]

Тоническую неподвижность можно вызвать у кур несколькими способами, в том числе осторожно удерживая их на боку, животе или спине в течение короткого периода времени или используя мел, чтобы нарисовать линию на земле от клюва курицы, удерживая ее головой вниз. [47] [49] Куры использовались в нескольких исследованиях для выяснения генетической основы тонической неподвижности. В то время как ранние исследования были сосредоточены на определении того, была ли тоническая неподвижность обусловлена ​​генетикой, исследование, проведенное в 2019 году, выявило пять генов, которые потенциально контролируют тоническую неподвижность у белых леггорнских кур и красных джунглевых кур. [48] [50] [51]

Утки

Тоническая неподвижность наблюдалась у нескольких видов уток как эффективная реакция против хищников. Исследование Сарджента и Эберхардта (1975) определило, что утки, которые притворялись мертвыми, имели больше шансов выжить при нападении лис, чем те, которые сопротивлялись и боролись. [52] Несмотря на неподвижность, утки оставались в сознании и знали о возможностях побега. Хотя исследователи пришли к выводу, что тоническая неподвижность была эффективной реакцией против хищников, они признали, что она не будет полезна против хищников, которые убивают или смертельно ранят добычу сразу после поимки. [52]

Кролики

Тоническая неподвижность встречается как у домашних, так и у диких видов кроликов и может быть вызвана помещением и ограничением движения животного на короткий период времени. [53] Как и у других животных-жертв, тоническая неподвижность считается у кроликов поведением, направленным против хищников. [54] Исследования тонической неподвижности у кроликов сосредоточены на европейском кролике Oryctolagus cuniculus, но были изучены и другие виды кроликов.

Лабораторный эксперимент Юэлла, Каллена и Вудраффа (1981) подтвердил гипотезу о том, что европейские кролики используют тоническую неподвижность в качестве реакции на хищников. [55] Исследование показало, что то, как быстро кролики «выпрямлялись» (т. е. как быстро они выходили из тонической неподвижности), зависело от того, насколько далеко хищник находился от кролика и насколько близко кролик находился к их домашней клетке. [55] Кролики, которые находились ближе к своей домашней клетке, выпрямлялись быстрее, чем те, которые находились дальше от своей домашней клетки. И наоборот, когда хищники были ближе к кроликам, им требовалось больше времени, чтобы выпрямиться. [55] Эти результаты согласуются с результатами, полученными в исследованиях на курах, ящерицах и синих крабах в то время, и подтверждают, что кролики используют тоническую неподвижность в качестве реакции на хищников. [55]

В более позднем исследовании на европейских кроликах отслеживался их сердечный ритм во время тонической неподвижности и было обнаружено несколько физиологических изменений в сердечно-сосудистой системе во время этого состояния, включая снижение частоты сердечных сокращений. [54]

Люди

Предполагается, что тоническая неподвижность возникает у людей, подвергшихся сильной травме, [56] [57], включая сексуальное насилие. [58] [59] [60]

Также появляется все больше доказательств, указывающих на положительный вклад тонической неподвижности в функционирование человека. Таким образом, предполагается, что защитная неподвижность сыграла решающую роль в эволюции привязанности родителей и детей, [61] устойчивого внимания и внушаемости, [62] [63] быстрого сна [64] и теории разума. [65]

Индукция

Тоническая неподвижность считается реакцией, вызванной страхом, вызванной физическим ограничением и характеризующейся сниженной реакцией на внешнюю стимуляцию. Она используется в качестве меры при оценке благополучия животных, особенно кур, с 1970 года. [66] [67] [68] Обоснованием теста на тоническую неподвижность является то, что экспериментатор имитирует хищника, тем самым вызывая реакцию против хищника. Предположение заключается в том, что животное-жертва «притворяется» мертвым, чтобы иметь возможность убежать, когда/если хищник ослабит свою концентрацию. Птицы, имитирующие смерть, часто пользуются возможностями побега; тоническая неподвижность у перепелов снижает вероятность того, что птицы будут атакованы кошками. [69]

Чтобы вызвать тоническую неподвижность, животное осторожно удерживают на боку или спине в течение определенного периода времени, например, 15 секунд. Это делается либо на твердой плоской поверхности, либо иногда в специально построенной V- или U-образной удерживающей колыбели. У грызунов реакция иногда вызывается дополнительным щипком или прикреплением зажима к коже на затылке. [70] Ученые регистрируют поведение, такое как количество индукций (15-секундных периодов ограничения), необходимых для того, чтобы животное оставалось неподвижным, латентный период до первых основных движений (часто циклических движений ног), латентный период до первых движений головы или глаз и продолжительность неподвижности, иногда называемая «временем выпрямления».

Тоническая неподвижность использовалась для того, чтобы показать, что куры в клетках более пугливы, чем те, что находятся в загонах, [68] куры на верхнем ярусе многоярусных батарейных клеток более пугливы, чем те, что находятся на нижних уровнях, [71] куры, которых несут вручную, более пугливы, чем куры, которых несут на механическом конвейере, [72] и куры, подвергающиеся более длительной транспортировке, более пугливы, чем те, которые подвергаются более короткой транспортировке. [73]

Тоническая неподвижность как научный инструмент также использовалась на мышах , [74] песчанках , [75] морских свинках , [76] крысах , [70] кроликах [77] и свиньях . [78]

Смотрите также

Пояснительные записки

  1. ^ Альтернативные названия включают притворство мертвым , притворство мертвым , притворство опоссума , танатоз , животный гипноз , иммобилизационная кататония или тоническая неподвижность , последнее из которых является предпочтительным в научной литературе по этому вопросу. [1] [2] [3] [4]

Ссылки

  1. ^ abcdefghij Хамфрис, Розалинд К.; Ракстон, Грэм Д. (2018-01-15). «Обзор танатоза (симуляции смерти) как поведения, направленного против хищников». Поведенческая экология и социобиология . 72 (2): 22. doi :10.1007/s00265-017-2436-8. ISSN  1432-0762. PMC 5769822.  PMID 29386702  .
  2. ^ abcdefghij Сакаи, Масаки, ред. (2021). Притворство смерти у насекомых: механизм и функция тонической неподвижности. Энтомологические монографии. Сингапур: Springer Singapore. doi : 10.1007/978-981-33-6598-8. ISBN 978-981-336-597-1. S2CID  232415330.
  3. ^ Роджерс, Стивен М.; Симпсон, Стивен Дж. (2014). «Танатоз». Current Biology . 24 (21): R1031–R1033. Bibcode : 2014CBio...24R1031R. doi : 10.1016/j.cub.2014.08.051 . PMID  25517363. S2CID  235311966.
  4. ^ ab Русинова, EV; Давыдов, VI (2010-05-21). "Динамика изменений электрической активности коры головного мозга кролика во время последовательных сеансов "животного гипноза"". Neuroscience and Behavioral Physiology . 40 (5): 471–478. doi :10.1007/s11055-010-9283-7. ISSN  0097-0549. PMID  20490695. S2CID  20118773.
  5. ^ Миятакэ, Т.; Катаяма, К.; Такеда, Й.; Накашима, А.; Сугита, А.; Мизумото, М. (2004-11-07). «Является ли имитация смерти адаптивной? Наследуемая изменчивость в различиях в приспособленности поведения имитации смерти». Труды Лондонского королевского общества. Серия B: Биологические науки . 271 (1554): 2293–2296. doi :10.1098/rspb.2004.2858. ISSN  0962-8452. PMC 1691851. PMID 15539355  . 
  6. ^ Гилман, TT; Маркузе, FL; Мур, AU (1960). «Гипноз животных: исследование индукции тонической неподвижности у цыплят». Журнал сравнительной физиологии и психологии . 43 (2): 99–111. doi :10.1037/h0053659. PMID  15415476.
  7. ^ ab Henningsen, AD (1994). «Тоническая неподвижность у 12 пластиножаберных — использование в качестве вспомогательного средства при содержании в неволе». Zoo Biology . 13 (4): 325–332. doi :10.1002/zoo.1430130406.
  8. ^ Джонс, РБ (1986). «Тоническая реакция неподвижности домашней птицы: обзор». World's Poultry Science Journal . 42 (1): 82–96. doi :10.1079/WPS19860008.
  9. ^ Рулофс, Карин (27.02.2017). «Замораживание для действия: нейробиологические механизмы замораживания животных и человека». Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences . 372 (1718): 20160206. doi :10.1098/rstb.2016.0206. ISSN  0962-8436. PMC 5332864 . PMID  28242739. 
  10. ^ Пастер, Г. (1982). «Классификаторский обзор систем мимикрии». Annual Review of Ecology and Systematics . 13 : 169–199. doi :10.1146/annurev.es.13.110182.001125.
  11. ^ Миятакэ, Т.; Катаяма, К.; Такеда, Й.; Накашима, А.; Мизумото, М.; Мизумото, М (2004). «Является ли имитация смерти адаптивной? Наследственная вариация различий в приспособленности поведения имитации смерти». Труды Королевского общества B . 271 (1554): 2293–2296. doi :10.1098/rspb.2004.2858. PMC 1691851 . PMID  15539355. 
  12. ↑ Triumph of Life (2006). Александрия, Вирджиния: PBS Home Video.
  13. ^ ab Словарь Chambers. Allied Publishers. 1998. стр. 1279. ISBN 978-81-86062-25-8.
  14. ^ Франк, Э. (1969). «Поведенческие аспекты притворной смерти у опоссума Didelphis marsupialis ». American Midland Naturalist . 81 (2): 556–568. doi :10.2307/2423988. JSTOR  2423988.
  15. ^ Энн Бейли Данн. «Игра в опоссума». Wonderful West Virginia. Архивировано из оригинала 1 октября 2011 г. Получено 11 мая 2011 г.
  16. ^ "Virginia Opossum". Mass Audubon. Архивировано из оригинала 29 декабря 2010 г. Получено 11 мая 2011 г. Опоссумы часто встречаются в виде трупов вдоль автомагистралей. Некоторые биологи полагают, что многие из них умирают, питаясь сбитыми на дороге животными — любимой едой. Другие полагают, что небольшой мозг опоссумов (в 5 раз меньше, чем у енота) предполагает, что они просто слишком глупы, чтобы уступить дорогу транспортным средствам!
  17. ^ «Как пережить нападение медведя».
  18. ^ King, B.; H. Leaich (2006). «Изменение склонности к проявлению танатоза у Nasonia vitripennis (Hymenoptera: Pteromalidae)». Journal of Insect Behavior . 19 (2): 241–249. Bibcode : 2006JIBeh..19..241K. CiteSeerX 10.1.1.581.3100 . doi : 10.1007/s10905-006-9022-7. S2CID  26623855. 
  19. ^ Нишино, Х. (2004). «Двигательный выход, характеризующий танатоз у сверчка Gryllus bimaculatus». Журнал экспериментальной биологии . 207 (22): 3899–3915. doi : 10.1242/jeb.01220 . PMID  15472021.
  20. ^ abcd Line Spinner Hansen; Sofia Fernandez Gonzales; Søren Toft; Trine Bilde (2008). «Танатоз как адаптивная стратегия спаривания самцов у паука Pisaura mirabilis, дарящего брачные дары». Поведенческая экология . 19 (3): 546–551. doi : 10.1093/beheco/arm165 .
  21. ^ Джин С. Хельфман; Брюс Б. Колетт; Дуглас Э. Фейси (1997). Разнообразие рыб. Wiley-Blackwell. стр. 324. ISBN 978-0-86542-256-8.
  22. ^ Маккей, КР (1981). «Полевые наблюдения за имитацией смерти: уникальное охотничье поведение хищной цихлиды Haplochromis livingstonii из озера Малави». Экологическая биология рыб . 6 (3–4): 361–365. Bibcode : 1981EnvBF...6..361M. doi : 10.1007/bf00005766. S2CID  24244576.
  23. ^ Луканус, О (1998). «Пруд Дарвина: Малави и Танганьика». Tropical Fish Hobbyist . 47 : 150–154.
  24. ^ Тоблер, М (2005). «Имитация смерти центральноамериканской цихлиды Parachromis friedrichsthalii ». Журнал биологии рыб . 66 (3): 877–881. Бибкод : 2005JFBio..66..877T. дои : 10.1111/j.0022-1112.2005.00648.x.
  25. ^ abcd Амемия, Мио; Сасакава, Кодзи (10 января 2021 г.). «Факторы, влияющие на танатоз у браконидной паразитоидной осы Heterospilus prosopidis». Насекомые . 12 (1): 48. doi : 10.3390/insects12010048 . ISSN  2075-4450. ПМЦ 7826778 . ПМИД  33435169. 
  26. ^ Мартинес, Александр; Ритци, Кристофер М. (31.03.2020). «Длительность танатоза зависит от температуры у Estigmene acrea1». Southwestern Entomologist . 45 (1): 289. doi :10.3958/059.045.0130. ISSN  0147-1724. S2CID  214718486.
  27. ^ abcd Кассилл, Деби Л.; Во, Ким; Беккер, Брэнди (2008-04-05). «Молодые рабочие огненных муравьев притворяются мертвыми и выживают среди агрессивных соседей». Naturwissenschaften . 95 (7): 617–624. Bibcode : 2008NW.....95..617C. doi : 10.1007/s00114-008-0362-3. ISSN  0028-1042. PMID  18392601. S2CID  2942824.
  28. ^ abcd King, BH; Leaich, HR (2006). «Изменение склонности к проявлению танатоза у Nasonia vitripennis (Hymenoptera: Pteromalidae)». Journal of Insect Behavior . 19 (2): 241–249. Bibcode : 2006JIBeh..19..241K. doi : 10.1007/s10905-006-9022-7. ISSN  0892-7553. S2CID  26623855.
  29. ^ ab Тейлор, Кэтрин Л.; Генри, Чарльз С.; Фаркас, Тимоти Э. (21 июля 2023 г.). «Зачем подделывать смерть? Экологический и генетический контроль тонической неподвижности у личинок златоглазок (Neuroptera: Chrysopidae)». Журнал науки о насекомых . doi :10.1093/jisesa/iead066. PMC 10407979 . PMID  37551937 . Получено 29.04.2024 . {{cite web}}: CS1 maint: дата и год ( ссылка )
  30. ^ Уитмен, PA; Маршалл, JA; Келлер, ECJr (1986). «Тоническая неподвижность у гладкой акулы-собаки, Mustelus canis (Pisces, Carcharhinidae)». Copeia . 1986 (3): 829–832. doi :10.2307/1444973. JSTOR  1444973.
  31. ^ Watsky, MA; Gruber, SH (1990). «Индукция и продолжительность тонической неподвижности у лимонной акулы, Negaprion brevirostris ». Fish Physiology and Biochemistry . 8 (3): 207–210. Bibcode : 1990FPBio...8..207W. doi : 10.1007/bf00004459. PMID  24221983. S2CID  6763380.
  32. ^ Дэви, PS; Франклин, CE; Григг, GC (1993). «Кровяное давление и частота сердечных сокращений во время тонической неподвижности у черной рифовой акулы, Carcharhinus melanoptera ». Физиология и биохимия рыб . 12 (2): 95–100. Bibcode : 1993FPBio..12...95D. doi : 10.1007/bf00004374. PMID  24202688. S2CID  19258658.
  33. ^ "Тоническая неподвижность". Защита от акул: Химические репелленты . Архивировано из оригинала 14 июня 2006 г. Получено 28 января 2006 г.
  34. ^ Heithaus, MR; Dill, LM; Marshall, GJ; Buhleier, B. (2002). «Использование среды обитания и пищевое поведение тигровых акул ( Galeocerdo cuvier ) в экосистеме морской травы». Морская биология . 140 (2): 237–248. Bibcode : 2002MarBi.140..237M. doi : 10.1007/s00227-001-0711-7. S2CID  83545503.
  35. ^ Холланд, К. Н.; Уэзерби, Б. М.; Лоу, К. Г.; Мейер, К. Г. (1999). «Движения тигровых акул ( Galeocerdo cuvier ) в прибрежных водах Гавайев». Морская биология . 134 (4): 665–673. Bibcode : 1999MarBi.134..665H. doi : 10.1007/s002270050582. S2CID  7687775.
  36. ^ Брукс, Э.Дж. и др. «Физиология стресса при длительной тонической неподвижности у молодой лимонной акулы Negaprion Brevirostris (Poey 1868)». Журнал экспериментальной морской биологии и экологии 409.1-2 (2011): 351-60.
  37. ^ Лорен Смит (16.11.2017). «Косатки против больших белых акул: кто победит в битве высших хищников?». The Guardian . Получено 18.11.2017 .
  38. ^ Таблица; Уитман, PA; Маршалл, JA; Келлер, ECJr (1986). «Тоническая неподвижность у гладкой акулы-собаки, Mustelus canis (Pisces, Carcharhinidae)». Copeia . 1986 (3): 829–832. doi :10.2307/1444973. JSTOR  1444973.
  39. ^ Crawford, FT (1977). «Индукция и продолжительность тонической неподвижности». The Psychological Record . 27 : 89–107. doi :10.1007/bf03394435. S2CID  149316109.
  40. ^ Howe, JC (1991). «Полевые наблюдения за симуляцией смерти у конфискованного хирурга, Acanthurus triostegus (Linnaeus), с комментариями по ночной окраске у молодых особей». Журнал акварикультуры и водных наук . 6 : 13–15.
  41. ^ abc Толедо, Луис Фелипе; Сазима, Иван; Хаддад, Селио FB (12 июля 2010 г.). «Это все симуляция смерти? Случай с бесхвостыми животными». Журнал естественной истории . 44 (31–32): 1979–1988. Бибкод : 2010JNatH..44.1979T. дои : 10.1080/00222931003624804. ISSN  0022-2933. S2CID  84462802.
  42. ^ ab Грегори, Патрик Т.; Айзек, Ли Энн; Гриффитс, Ричард А. (2007). «Симуляция смерти ужами (Natrix natrix) в ответ на обращение с ними со стороны людей-«хищников». Журнал сравнительной психологии . 121 (2): 123–129. doi :10.1037/0735-7036.121.2.123. ISSN  1939-2087. PMID  17516791.
  43. ^ Сантос, Маурисио Беу дос; Оливейра, Мауро Сезар Ламим Мартинс де; Веррастро, Лаура; Тозетти, Александро Маркес (2010). «Играть в мертвого, чтобы остаться в живых: симулирование смерти у Liolaemus occipitalis (Squamata: Liolaemidae)». Биота Неотропика . 10 (4): 361–364. дои : 10.1590/s1676-06032010000400043 . hdl : 10183/29497 . ISSN  1676-0603.
  44. ^ Prestrude, AM; Crawford, FT (1970). «Тоническая неподвижность ящерицы, iguana iguana». Animal Behaviour . 18 (2): 391–395. doi :10.1016/s0003-3472(70)80052-5.
  45. ^ Хенниг, CW; Данлап, WP (1978). «Тоническая неподвижность у Anolis carolinensis: влияние времени и условий содержания в неволе». Поведенческая биология . 23 (1): 75–86. doi :10.1016/s0091-6773(78)91180-x.
  46. ^ Rusli, Mohd Uzair; Wu, Nicholas C; Booth, David T (2016). «Тоническая неподвижность у недавно вылупившихся детенышей морских черепах». Chelonian Conservation and Biology . 15 (1): 143–147. doi :10.2744/CCB-1185.1.
  47. ^ ab Гэллап, Гордон Г.; Нэш, Ричард Ф.; Вагнер, Алан М. (1971). «Реакция тонической неподвижности у кур: характеристики и методология реагирования». Методы и инструменты исследования поведения . 3 (5): 237–239. doi : 10.3758/bf03208389 . ISSN  0005-7878. S2CID  143472517.
  48. ^ ab Gallup, Gordon G. (1974). «Генетическое влияние на тоническую неподвижность у кур». Animal Learning & Behavior . 2 (2): 145–147. doi : 10.3758/bf03199142 . ISSN  0090-4996. S2CID  144313260.
  49. ^ Гилман, Тельма Т.; Маркузе, Флорида; Мур, Австралия (1950). «Гипноз животных: исследование индукции тонической неподвижности у цыплят». Журнал сравнительной и физиологической психологии . 43 (2): 99–111. doi :10.1037/h0053659. ISSN  0021-9940. PMID  15415476.
  50. ^ CRAIG, JV; KUJIYAT, SK; DAYTON, AD (1984). «Тонические реакции неподвижности у кур породы белый леггорн, вызванные индукционными методами и генетическими различиями в стаде». Poultry Science . 63 (1): 1–10. doi : 10.3382/ps.0630001 . ISSN  0032-5791. PMID  6701136.
  51. ^ Фогельхольм, Йеспер; Инкаби, Самуэль; Хёглунд, Андрей; Эбби-Ли, Робин; Джонссон, Мартин; Йенсен, Пер; Хенриксен, Ри; Райт, Доминик (2019-05-07). "Генетическая геномика тонической неподвижности у курицы". Гены . 10 (5): 341. doi : 10.3390/genes10050341 . ISSN  2073-4425. PMC 6562468. PMID 31067744  . 
  52. ^ ab Sargeant, Alan B.; Eberhardt, Lester E. (1975). «Притворство уток смертью в ответ на хищничество лисиц (Vulpes fulva)». American Midland Naturalist . 94 (1): 108. doi :10.2307/2424542. ISSN  0003-0031. JSTOR  2424542.
  53. ^ Whishaw, Ian Q.; Previsich, Nick; Flannigan, Kelly P. (1978). «Тоническая неподвижность у одичавших и домашних голландских кроликов (Oryctolagus cuniculus), горного кролика (Sylvilagus nuttalli) и белохвостого зайца (Lepus townsendi) как функция позы». Behavioral Biology . 24 (1): 88–96. doi :10.1016/s0091-6773(78)92941-3. ISSN  0091-6773.
  54. ^ аб Джаннико, Амалия Тернер; Лима, Леандро; Ланге, Рожерио Рибас; Фроес, Тильда Родригес; Монтиани-Феррейра, Фабиано (11 февраля 2014 г.). «Доказанные изменения сердца при симуляции смерти (тоническая неподвижность) у кроликов (Oryctolagus cuniculus)». Журнал сравнительной физиологии А. 200 (4): 305–310. дои : 10.1007/s00359-014-0884-4. ISSN  0340-7594. PMID  24515628. S2CID  12719656.
  55. ^ abcd Юэлл, Альберт Х.; Каллен, Джон М.; Вудрафф, Майкл Л. (1981). «Тоническая неподвижность как защита от хищника у кролика (Oryctolagus cuniculus)». Поведенческая и нейронная биология . 31 (4): 483–489. doi :10.1016/s0163-1047(81)91585-5. ISSN  0163-1047.
  56. ^ Магальяеш А.А., Гама CMF, Гонсалвеш RM, Португалия LCL, Давид И.А., Серпелони Ф, Вернерсбах Пинто Л., Ассис С.Г., Аванчи JQ, Волчан Е, Фигейра I, Вилете LMP, Лус MP, Бергер В., Эрталь Ф.С., Мендлович М.В., Мокайбер I, Перейра М.Г., де Оливейра Л. Тоническая неподвижность связана с Симптомы посттравматического стрессового расстройства у подростков, перенесших травму. Psychol Res Behav Manag. 2021, 1 сентября; 14: 1359–1369. дои: 10.2147/PRBM.S317343. PMID: 34512046; PMCID: PMC8420784.
  57. ^ Ллойд CS, Ланиус RA, Браун MF, Нойфельд RJ, Фрюэн ​​PA, Маккиннон MC. Оценка посттравматических тонических реакций иммобилизации: шкала тонической иммобилизации, возникающей после травмы. Хронический стресс (Thousand Oaks). 2019 28 января;3:2470547018822492. doi: 10.1177/2470547018822492. PMID: 32440591; PMCID: PMC7219877.
  58. ^ "Архивная копия" (PDF) . www.aic.gov.au . Архивировано из оригинала (PDF) 21 сентября 2013 г. . Получено 17 января 2022 г. .{{cite web}}: CS1 maint: архивная копия как заголовок ( ссылка )
  59. ^ Хоппер, Джеймс У. «Почему многие жертвы изнасилования не дерутся и не кричат» – через www.washingtonpost.com.
  60. ^ Калаф, Джулиана; Коутиньо, Эвандро Силва Фрейре; Вилет, Лилиан Мария Перейра; Луз, Мариана Пирес; Бергер, Уильям; Мендлович, Мауро; Волчан, Элиан; Андреоли, Серджио Бакстер; Кинтана, Мария Инес; Де Хесус Мари, Хаир; Фигейра, Иван (7 марта 2017 г.). «Сексуальная травма сильнее связана с тонической неподвижностью, чем другие виды травм – популяционное исследование». Журнал аффективных расстройств . 215 : 71–76. дои : 10.1016/j.jad.2017.03.009. ПМИД  28319694.
  61. ^ Porges SW (2003). «Социальное взаимодействие и привязанность: филогенетическая перспектива». Анналы Нью-Йоркской академии наук . 1008 (1): 31–47. Bibcode : 2003NYASA1008...31P. doi : 10.1196/annals.1301.004. PMID  14998870. S2CID  1377353.
  62. ^ Хосковец, Дж .; Сворад, Д. (1969). «Связь между человеческим и животным гипнозом». Американский журнал клинического гипноза . 11 (3): 180–182. doi :10.1080/00029157.1969.10402029. PMID  5764620.
  63. ^ Кортес, CM; Сильва, Д. (2013). «Гипноз, тоническая неподвижность и электроэнцефалограмма». Журнал Brasileiro de Psiquiatria . 62 (4): 285–296. дои : 10.1590/S0047-20852013000400006 . ISSN  0047-2085.
  64. ^ Tsoukalas I (2012). «Происхождение быстрого сна: гипотеза». Сновидения . 22 (4): 253–283. doi :10.1037/a0030790.
  65. ^ Цукалас, Иоаннис (2018). «Теория разума: на пути к эволюционной теории». Эволюционная психологическая наука . 4 (1): 38–66. doi : 10.1007/s40806-017-0112-x .PDF-файл.
  66. ^ Гэллап, Г. Г. Мл.; Нэш, Р. Ф.; Поттер, Р. Дж.; Донеган, Н. Х. (1970). «Влияние различных условий страха на реакции неподвижности у домашних кур (Gallus gullus)». Журнал сравнительной и физиологической психологии . 73 (3): 442–445. doi :10.1037/h0030227. PMID  5514679.
  67. ^ Гэллап, Г. Г. Младший (1979). «Тоническая неподвижность как мера страха у домашней птицы». Animal Behaviour . 27 : 316–317. doi :10.1016/0003-3472(79)90159-3. S2CID  53271327.
  68. ^ ab Jones, B.; Faure, JM (1981). «Тоническая неподвижность («время выпрямления») у кур-несушек, содержащихся в клетках и загонах». Applied Animal Ethology . 7 (4): 369–372. doi :10.1016/0304-3762(81)90063-8.
  69. ^ Форкман, Б.; Буасси, А.; Менье-Салаун, М.-К. Канали; Джонс, Р.Б. (2007). «Критический обзор тестов на страх, используемых на крупном рогатом скоте, свиньях, овцах, домашней птице и лошадях». Физиология и поведение . 92 (3): 340–374. doi :10.1016/j.physbeh.2007.03.016. PMID  18046784. S2CID  15179564.
  70. ^ аб Замудио, СР; Кеведо-Корона, Л.; Гарсес, Л.; Де Ла Круз, Ф. (2009). «Влияние острого стресса и острого введения кортикостерона на реакцию неподвижности у крыс». Бюллетень исследований мозга . 80 (6): 331–336. doi :10.1016/j.brainresbull.2009.09.005. PMID  19772903. S2CID  24347387.
  71. ^ Джонс, РБ (1987). «Боязливость кур-несушек в клетках: влияние уровня клетки и типа крыши». Applied Animal Behaviour Science . 17 (1–2): 171–175. doi :10.1016/0168-1591(87)90018-9.
  72. ^ Скотт, ГБ; Моран, П. (1993). «Уровни страха у кур-несушек, переносимых вручную и механическими конвейерами». Applied Animal Behaviour Science . 36 (4): 337–345. doi :10.1016/0168-1591(93)90131-8.
  73. ^ Кэшман, П.; Никол, К.Дж.; Джонс, Р.Б. (1989). «Влияние транспортировки на тонические реакции страха неподвижности у бройлеров». British Poultry Science . 30 (2): 211–221. doi :10.1080/00071668908417141.
  74. ^ Базовкина, ДВ; Тибейкина, МА; Куликов, АВ; Попова, НК (2011). «Влияние липополисахарида и интерлейкина-6 на каталептическую неподвижность и локомоторную активность у мышей». Neuroscience Letters . 487 (3): 302–304. doi :10.1016/j.neulet.2010.10.043. PMID  20974218. S2CID  6789654.
  75. ^ Грибель, Г.; Стеммелин, Дж.; Скэттон, Б. (2005). «Эффекты антагониста каннабиноидных рецепторов CB1 римонабанта в моделях эмоциональной реактивности у грызунов». Биологическая психиатрия . 57 (3): 261–267. doi :10.1016/j.biopsych.2004.10.032. PMID  15691527. S2CID  18429945.
  76. ^ Донатти, А.Ф.; Лейте-Панисси, К.Р.А. (2011). «Активация рецепторов кортиколиберина из базолатеральной или центральной миндалины усиливает тоническую реакцию неподвижности у морских свинок: врожденное поведение страха». Behavioural Brain Research . 225 (1): 23–30. doi :10.1016/j.bbr.2011.06.027. PMID  21741994. S2CID  1566034.
  77. ^ Verwer, CM; van Amerongen, G.; van den Bos, R.; Coenraad, FMH (2009). «Управление эффектами на массу тела и поведение самцов кроликов, содержащихся в группах, в лабораторных условиях». Applied Animal Behaviour Science . 117 (1–2): 93–102. doi :10.1016/j.applanim.2008.12.004.
  78. ^ Хессинг, MJC; Хагельсё, AM; Схоутен, WGP; Випкема, PR; ван Бик, JAM (1994). «Индивидуальные поведенческие и физиологические стратегии свиней». Физиология и поведение . 55 (1): 39–46. дои : 10.1016/0031-9384(94)90007-8. PMID  8140172. S2CID  24787960.

Внешние ссылки