stringtranslate.com

Блаттодея

Blattodea — отряд насекомых , в состав которого входят тараканы и термиты . [1] Раньше термитов считали отдельным отрядом Isoptera , но генетические и молекулярные данные свидетельствуют о том, что они произошли от тараканьей линии, что кладистически сделало их также тараканами. [2] Blattodea и богомол (отряд Mantodea ) теперь считаются частью надотряда Dictyoptera . Blattodea включает около 4400 видов тараканов почти 500 родов и около 3000 видов термитов примерно 300 родов.

Термиты — это бледные, мягкотелые эусоциальные насекомые, живущие колониями, тогда как тараканы — более темные (часто коричневые), склеротизированные , сегментированные насекомые. Внутри колонии у термитов существует кастовая система с парой зрелых репродуктивных особей, королем и королевой, а также многочисленными бесплодными рабочими и солдатами. Тараканы не являются колониальными, но имеют тенденцию к агрегированию, и их можно считать досоциальными, поскольку все взрослые особи способны к размножению. Другие сходства между этими двумя группами включают различное социальное поведение, следование по следам, распознавание родственников и методы общения.

Филогения и эволюция

Кладистический анализ пяти последовательностей ДНК 107 видов, представляющих все подсемейства термитов, все шесть семейств тараканов, включая 22 из 29 подсемейств, и пять из 15 семейств богомолов (как внешние группы), показал, что термиты гнездятся внутри тараканов. и что Cryptocercidae являются родственной группой термитов. Было показано , что богомолы являются сестринской группой Блаттодеи. [2] Криптоцеркус также имеет общие характеристики с термитами, такие как виды кишечных бактерий. [3]

Семейства тараканов Lamproblattidae и Tryonicidae не показаны, но относятся к надсемейству Blattoidea. Семейства тараканов Corydiidae и Ectobiidae ранее были известны как Polyphagidae и Blattellidae . [4] [5]

Эволюционные взаимоотношения Blattodea (тараканов и термитов), основанные на Eggleton, Beccaloni & Inward (2007) и модифицированные Evangelista et al . 2019 г. показаны на кладограмме : [6] [7]

На кладограмме показано семейство Alienopteridae (первоначально отнесенное к отдельному отряду Alienoptera) как сестра Mantodea; хотя Вршанский и др . [8] отнесли его к вымершему надсемейству Blattodea Umenocoleoidea , [8] более поздний анализ относит Alienopteridae и Umenocoleidae как сестринские таксоны к Dictyoptera , а не к Blattodea. [9]

Разнообразие

Более 4000 видов тараканов обитают во всех уголках земного шара, причем на каждом континенте есть свои местные виды. Большинство из них всеядны или детритофаги и живут в различных средах обитания, например, среди опавших листьев, в гниющей древесине, в густой растительности, в расщелинах, в полостях под корой, под бревнами и среди мусора. Некоторые из них ведут древесный образ жизни, некоторые живут в пещерах, а некоторые ведут водный образ жизни. [10] Небольшое количество видов поселились в непосредственной близости от людей в зданиях, были перевезены ими по всему миру и считаются вредителями. [11] Хотя некоторые виды содержат в кишечнике симбионтов, которые способствуют перевариванию целлюлозы, многие виды также производят ферменты для переваривания целлюлозы независимо от симбионтов. [12]

Более 3000 видов термитов встречаются на всех континентах, кроме Антарктиды . Наибольшее разнообразие встречается в Африке , а в Европе и Северной Америке обитает относительно небольшое количество видов . Они также являются хищниками, и многие виды питаются древесиной, имея специализированный кишечник с симбиотическими простейшими, переваривающими целлюлозу . Термиты имеют мягкие тела и стараются держаться подальше от глаз. Их можно условно разделить на влажные, сухие и подземные. В общем, термиты из сырой древесины населяют хвойные леса, термиты из сухой древесины обитают в лиственных лесах, а подземные термиты обитают в самых разных средах обитания. [13]

Характеристики

Термиты – это эусоциальные насекомые, живущие колониями. У них есть кастовая система: в каждой колонии есть король и королева и множество рабочих, не имеющих репродуктивного характера. Рабочие добывают еду, которую приносят обратно в колонию, чтобы накормить репродуктивных особей и развивающегося молодняка. [14] Тараканы также являются социальными насекомыми, но не живут колониями, и все взрослые особи способны к размножению. Некоторые виды образуют скопления, другие проявляют склонность к агрегированию, третьи проявляют родительскую заботу о своем потомстве. [15]

Тараканы и термиты имеют поразительное сходство в поведении, которое они, вероятно, унаследовали от общего предка. К ним относятся влечение к теплым и влажным местам, тигмотаксис , рытье нор, манипулирование субстратом, гигиеническое поведение, разделение пищи, каннибализм, поведение при выделении, вибрационная коммуникация, распознавание родственников, следование по следам, аллогруминг, уход за выводком, обрезка усиков и определенное спаривание. поведение. [16] В некоторых из этих поведений есть заметное сходство между термитами и молодыми, но не взрослыми тараканами. В ходе эволюции эусоциальности люди должны разделять желание группироваться вместе. Молодые тараканы имеют тенденцию объединяться, в то время как взрослые особи часто агрессивно конкурируют друг с другом за пространство и ресурсы. Точно так же уход и уход за собой распространены в колониях термитов, но аллогруминг - это не то поведение, которым обычно занимаются тараканы, хотя особи ухаживают за собой. [16] Исключением является таракан Cryptocercus , который, кажется, более тесно связан с термитами, чем с другими тараканами.[17] Здесь подростки ухаживают друг за другом, а также ухаживают за взрослыми. [16]

На обе группы также влияет их социальное окружение. Одиночный термит, содержащийся в одиночестве, имеет значительно меньший уровень энергии и более короткую продолжительность жизни, чем когда два термита содержатся вместе. Изолированная нимфа таракана может расти менее чем в два раза медленнее, чем сгруппированные особи, и имеет меньшую продолжительность жизни. [16]

И термиты, и тараканы занимаются копрофагией — потреблением фекальных гранул. Взрослые рабочие термиты добывают корм и приносят пищу обратно в гнездо, где передают ее репродуктивным особям и молодняку ​​либо через рот, либо через анус, обеспечивая таким образом все свои потребности в питании. Молодые тараканы — неэффективные собиратели, редко покидают свои укрытия и получают большую часть своего питания, поедая фекалии более крупных особей. От них они приобретают микробную флору, которая помогает им переваривать пищу. [16]

Единственное семейство тараканов, Cryptocercidae , и один примитивный вид термитов, Mastotermes darwiniensis , имеют такие общие характеристики, как сегментное происхождение определенных женских репродуктивных структур, а также тот факт, что оба откладывают яйца в оотеках, типичных для тараканов. [18]

Тараканы

Американский таракан

Членистоногие, похожие на живых тараканов, доминировали в сообществах насекомых каменноугольного периода . К середине мезозоя от них произошли современные тараканы . [19] Эта группа насекомых ведет ночной образ жизни, добывая пищу и воду только ночью. Их не считают эусоциальными, поскольку их население не разделено на разные кастовые системы; однако они по-прежнему являются социальными существами и могут жить группами, насчитывающими более миллиона особей. [20] Таракан уплощен с дорсолатеральной стороны и имеет примерно овальную форму со щитообразной пластинкой, переднеспинкой, покрывающей его грудную клетку и заднюю часть головы. Усики многочлениковые, длинные и тонкие, ротовой аппарат приспособлен для жевания. Передние крылья обычно кожистые, задние перепончатые. Тазики ног уплощены, чтобы бедренные кости в сложенном состоянии аккуратно прилегали к ним. Тараканы обладают гемиметаболизмом ; стадии куколки нет, а нимфы напоминают взрослых особей, за исключением размера и отсутствия крыльев. [19] Самки тараканов производят яичный мешок, известный как оотека, и может содержать от 12 до 25 яиц в зависимости от вида. [21] Некоторые виды демонстрируют родительское поведение, тогда как другие виды не имеют ничего общего с молодняком. У большинства видов рост до зрелости занимает три-четыре месяца, [22] но у некоторых видов стадия нимфы может длиться несколько лет. Основными факторами, влияющими на продолжительность стадии нимфы, являются сезонные различия и количество питательных веществ, поступающих с пищей. [23]

Химическая связь

Как и большинство видов насекомых, тараканы общаются друг с другом посредством выделения феромонов. Также было обнаружено, что тараканы выделяют из своего тела углеводороды, которые передаются посредством взаимодействия усиков. Эти углеводороды могут помочь тараканам общаться и даже определить, является ли особь членом своего рода, чтобы предотвратить инбридинг. Тараканы, изолированные в лабораторных условиях, продемонстрировали экстремальные поведенческие эффекты и меньше стимулируются этими углеводородами и феромонами, что, возможно, позволяет предположить, что для развития этих коммуникативных навыков необходима групповая среда. [20]

Термиты

Термиты

Все виды термитов в той или иной степени эусоциальны, а члены колонии дифференцированы по кастовым системам . Большинство популяций термитов состоит из касты рабочих, которые отвечают за добычу пищи, строительство гнезд, уход и уход за выводком. У касты солдат есть одна обязанность: защищать гнездо от хищников и других конкурентов. У солдат хорошо развиты челюсти, а также множество экзокринных желез, которые могут выделять множество защитных веществ, вредных для хищников. [24]

Обычно размножаются только король и королева термитов; все остальные касты бесплодны. Существует два класса репродуктивных особей: первичные репродуктивные особи и неотенические репродуктивные особи. Класс первичных репродуктивных особей отвечает за создание колоний и характеризуется сложными глазами, следами крыльев (пятнами на месте крыльев до их потери) и выраженной склеротизацией. Неотенические репродуктивные особи могут развиваться изнутри колонии, обычно после смерти одного из основных репродуктивных особей, или могут развиваться в дополнение к королеве. [25] Неотенические репродуктивные особи могут иметь два разных фенотипа: один с крыльями, другой без крыльев. Если неотеники крылатые, они улетят из родительской колонии, объединятся в пары и образуют новую колонию, а если бескрылые, то останутся в пределах родительской колонии. Различные пути развития этих двух морф обычно зависят от наличия пищи в колонии или различных уровней паразитизма внутри колонии. [25] Каста, в которую разовьется та или иная нимфа, начинает проявляться на поздних возрастных стадиях; в это время у потенциальных репродуктивных особей начнет увеличиваться размер гонадной области. [24]

Соборные термитники, Северная территория , Австралия

Колонии термитов могут быть древесными, насыпными или подземными, при этом примитивные термиты гнездятся полностью внутри закрытых построек, таких как пни или бревна. Гнездо строится в основном из собственных фекалий термитов, другие материалы представляют собой пережеванные растительные волокна, из которых получается слабое, похожее на картон, но водонепроницаемое вещество, и почва, из которой получается прочное вещество, но которое подвержено эрозии под действием воды. Воздушные гнезда соединены с землей закрытыми переходами; мягкотелые слепые рабочие большинства видов постоянно живут в защищенной среде и не выходят на открытый воздух. [26] Trinervitermes trinervoides является исключением: рабочие добывают пищу небольшими группами на поверхности по ночам, выделяя ядовитые терпены для отпугивания хищников. [27] Гнезда представляют собой сложную конструкцию, а туннели соединяют их с местами кормления. [26] В Африке термитники могут достигать девяти метров в высоту и тридцати метров в диаметре, создавая зону повышенного плодородия и создавая небольшую горячую точку для биоразнообразия. [28] [29]

Рекомендации

  1. ^ "Страница стандартного отчета ITIS: Blattodea" . www.itis.gov . Проверено 10 мая 2018 г.
  2. ^ ab Внутри, Тэган; Беккалони, Джордж; Эгглтон, Пол (2007). «Смерть отряда: комплексное молекулярно-филогенетическое исследование подтверждает, что термиты - эусоциальные тараканы». Письма по биологии . 3 (3): 331–5. дои : 10.1098/rsbl.2007.0102. ПМЦ 2464702 . ПМИД  17412673. 
  3. ^ Джернес, М. (2012). «Филогения тараканов (Insecta, Dictyoptera, Blattodea) с размещением аберрантных таксонов и исследованием выборки из чужой группы». Систематическая энтомология . 37 (1): 65–83. дои : 10.1111/j.1365-3113.2011.00598.x. S2CID  84271862.
  4. ^ Беккалони, GW; Эгглтон, П. (2011). «Орден Блаттодеи Бруннера фон Ваттенвиля, 1882 г.» (PDF) . В Чжане З.-Ц. (ред.). Биоразнообразие животных: обзор классификации более высокого уровня и обзор таксономического богатства . Том. 3148. Магнолия Пресс. стр. 199–200. дои : 10.11646/zootaxa.3148.1.37. ISBN 978-1-86977-850-7. ISSN  1175-5334. {{cite book}}: |work=игнорируется ( помощь )
  5. ^ Бай, Мин; Бойтель, Рольф Георг; Класс, Клаус-Дитер; Чжан, Вэйвэй; Ян, Синке; Випфлер, Бенджамин (2016). «† Alienoptera — новый отряд насекомых в сумеречной зоне плотвы и мантод». Исследования Гондваны . 39 : 317–326. Бибкод : 2016GondR..39..317B. дои : 10.1016/j.gr.2016.02.002.
  6. ^ Эгглтон П.; Беккалони Г.; Внутренний Д.; и другие. (2007). «Приглашенный ответ: ответ Ло и др.». Письма по биологии . 3 (5): 564–565. дои : 10.1098/rsbl.2007.0367. ПМК 2391203 . 
  7. ^ Евангелиста, DA; Випфлер, Б.; О., Бету; Донат, А.; Фудзита, М.; Кохли, МК; Лежандр, Ф.; Лю; Мачида; Мисоф; Питерс; Подсядловский; Ржавчина; Шютте; Толленаар; посуда; Вапплер; Чжоу; Мейземанн; Саймон (23 января 2019 г.). «Интегративный филогеномный подход освещает историю эволюции тараканов и термитов (Blattodea)». Учеб. Р. Сок. Б.​ 286 (1895). дои : 10.1098/рспб.2018.2076 . ПМК 6364590 . ПМИД  30963947. 
  8. ^ Вршанский, Петр; Бехли, Гюнтер; Чжан, Цинцин; Яржембовский, Эдмунд А.; Млинский, Томаш; Шмидова, Люсия; Барна, Питер; Кудела, Матуш; Аристов Данил; Бигалк, Соня; Крогманн, Ларс; Ли, Лицинь; Чжан, Ци; Чжан, Хайчунь; Элленбергер, Зигхард; Мюллер, Патрик; Грён, Карстен; Ся, Фанъюань; Уэда, Кёитиро; Вячный, Петр; Валашка, Даниэль; Вршанска, Люсия; Ван, Бо (2018). «Бейтсовское взрывное излучение древних тараканов-алиноптерид, связанное с мимикрией насекомых-насекомых». Биология . 73 (10): 987–1006. дои : 10.2478/s11756-018-0117-3. ISSN  0006-3088. S2CID  52270212.
  9. ^ Люо, Ч.-Х.; Бойтель, Р.Г.; Томсон, Ю.Р.; Чжэн, Д.-Р.; Ли, Ж.-Х.; Чжао, X.-Y.; Чжан, Х.-К.; Ван, Б. (2021). «Жук или плотва: систематическое положение загадочных Umenocoleidae на основе нового материала из формации Чжунгоу в Цзюцюань, Северо-Западный Китай, и морфокладистического анализа». Палеомир . 31 : 121–130. дои : 10.1016/j.palwor.2021.01.003 . S2CID  234208413.
  10. ^ Белл, Уильям Дж.; Рот, Луи М.; Налепа, Кристина А. (2007). Тараканы: экология, поведение и естественная история. Джу Пресс. стр. 55–58. ISBN 978-0-8018-8616-4.
  11. ^ Коста, Джеймс Т. (2006). Другие сообщества насекомых. Издательство Гарвардского университета. стр. 147–148. ISBN 978-0-674-02163-1.
  12. ^ Слейтор, Майкл (1992). «Переваривание целлюлозы у термитов и тараканов: какую роль играют симбионты?». Сравнительная биохимия и физиология Б . 103 (4): 775–784. дои : 10.1016/0305-0491(92)90194-В.
  13. ^ «Биология и экология термитов». Отдел технологии, промышленности и экономики Химическая отрасль . Программа ООН по окружающей среде. Архивировано из оригинала 10 ноября 2014 года . Проверено 15 марта 2017 г.
  14. ^ Хорвуд, Массачусетс; Элдридж, Р.Х. (2005). Термиты в Новом Южном Уэльсе. Часть 1. Биология термитов (PDF) (Технический отчет). Исследование лесных ресурсов. ISSN  0155-7548.
  15. ^ Коста, Джеймс Т. (2006). Другие сообщества насекомых. Издательство Гарвардского университета. п. 148. ИСБН 978-0-674-02163-1.
  16. ^ abcde Абэ, Ю.; Бигнелл, Дэвид Эдвард; Хигаши, Т. (2014). Термиты: эволюция, социальность, симбиозы, экология. Спрингер. стр. 61–63. ISBN 978-94-017-3223-9.
  17. ^ Джернес, М.; Класс, Клаус-Дитер; Пикер, Майк Д.; Дамгаард, Якоб (2011). «Филогения тараканов (Insecta, Dictyoptera, Blattodea) с размещением аберрантных таксонов и исследованием выборки из чужой группы». Систематическая энтомология . 37 (1): 65–83. дои : 10.1111/j.1365-3113.2011.00598.x. S2CID  84271862.
  18. ^ Реш, Винсент Х.; Карде, Ринг Т. (2009). Энциклопедия насекомых. Академическая пресса. п. 109. ИСБН 978-0-08-092090-0.
  19. ^ Аб Белл, Уильям Дж.; Рот, Луи М.; Налепа, Кристина А. (2007). Тараканы: экология, поведение и естественная история. Джу Пресс. стр.  XII , 1. ISBN 978-0-8018-8616-4.
  20. ^ аб Лихоро, М; Коста, Джей Ти; Риво, К. (2012). «Социальная биология домашних тараканов: структура колонии, признание родства и коллективные решения». Общество насекомых . 59 (4): 445–452. doi : 10.1007/s00040-012-0234-x. S2CID  10205316.
  21. ^ «Отряд Blattodea: тараканы и термиты». БагГид . Проверено 27 августа 2015 г.
  22. ^ Хоэлл, Х.В.; Дойен, Дж. Т.; Перселл, AH (1998). Введение в биологию и разнообразие насекомых (2-е изд.). Издательство Оксфордского университета. стр. 362–364. ISBN 0-19-510033-6.
  23. ^ Пак, Юн Чоль; Грандколас, Филипп; Чхве, Джэ Чун (1 июля 2002 г.). «Состав колонии, социальное поведение и некоторые экологические характеристики корейского древесного таракана (Cryptocercus kyebangensis)». Зоологическая наука . 19 (10): 1133–1139. дои : 10.2108/zsj.19.1133 . PMID  12426475. S2CID  32792216.
  24. ^ аб Роуз, TC; Эдигер, Э.Ф.; Леман-Шлетевиц, Дж; Макклейн, Северо-Запад; Швайгерт, КЦ; Альцвейде, С; Зейсманн, Дж (2015). «История жизни и развитие – основа для понимания пластичности развития низших термитов». Гены развития и эволюция .
  25. ^ Аб Корб, Дж.; Хартфельдер, К. (2008). «История жизни и развитие – основа для понимания пластичности развития низших термитов». Биологические обзоры . 83 (3): 295–313. дои : 10.1111/j.1469-185X.2008.00044.x. PMID  18979593. S2CID  12390627.
  26. ^ аб Реш, Винсент Х.; Карде, Ринг Т. (2009). Энциклопедия насекомых. Академическая пресса. стр. 536–537. ISBN 978-0-08-092090-0.
  27. ^ Адам, РА; Митчелл, доктор юридических наук; ван дер Вестхуизен, MC (2008). «Аспекты добывания пищи у термитов-жнецов Trinervitermes trinervoides (Sjöstedt) (Termitidae: Nasutitermitinae)». Африканская энтомология . 16 (2): 153–161. дои : 10.4001/1021-3589-16.2.153. S2CID  83651179.
  28. ^ Жуке, Паскаль; Даубер, Йенс; Лагерлёф, Ян; Лавель, Патрик; Лепаж, Мишель (2005). «Почвенные беспозвоночные как инженеры экосистем: преднамеренное и случайное воздействие на почву и петли обратной связи». Прикладная экология почв . 32 (2): 153–164. doi :10.1016/j.apsoil.2005.07.004.
  29. ^ Пенниси, Элизабет (2015). «Почвенные инженеры Африки: Термиты». Наука . 347 (6222): 596–597. Бибкод : 2015Sci...347..596P. дои : 10.1126/science.347.6222.596 . ПМИД  25657224.

Смотрите также