stringtranslate.com

Эусоциальность

Кооперативное выращивание расплода, наблюдаемое здесь у медоносных пчел , является условием эусоциальности.

Эусоциальность ( греч. εὖ eu «хороший» и социальный ) — высший уровень организации социальности . Он определяется следующими характеристиками: кооперативная забота о потомстве (включая заботу о потомстве от других особей), перекрывающиеся поколения внутри колонии взрослых особей и разделение труда на репродуктивные и нерепродуктивные группы. Разделение труда создает специализированные поведенческие группы внутри животного общества, которые иногда называют «кастами». Эусоциальность отличается от всех других социальных систем, поскольку особи по крайней мере одной касты обычно теряют способность выполнять поведение, характерное для особей в другой касте. Эусоциальные колонии можно рассматривать как суперорганизмы .

Эусоциальность развилась среди насекомых , ракообразных , трематод и млекопитающих . Она наиболее распространена у перепончатокрылых ( муравьи , пчелы и осы ) и у Blattodea ( термиты ). В колонии существуют кастовые различия: королевы и репродуктивные самцы играют роль единственных воспроизводителей, в то время как солдаты и рабочие работают вместе, чтобы создать и поддерживать благоприятную для выводка жизненную ситуацию. Королевы вырабатывают несколько феромонов королевы для создания и поддержания эусоциального состояния в своих колониях; они также могут поедать яйца, отложенные другими самками, или проявлять доминирование, сражаясь. Существует два эусоциальных грызуна : голый землекоп и дамарский землекоп . Некоторые креветки , такие как Synalpheus regalis , являются эусоциальными. EO Wilson и другие утверждали, что у людей развилась слабая форма эусоциальности. Было высказано предположение, что колониальный и эпифитный папоротник олений рог также может использовать примитивное эусоциальное разделение труда.

История

Сюзанна Батра ввела термин «эусоциальный» [1] после изучения гнездования пчел семейства Halictid, включая Halictus latisignatus , [2] изображенный на фото.

Термин «эусоциальный» был введен в 1966 году Сюзанной Батра , которая использовала его для описания гнездового поведения пчел Halictid по шкале субсоциального/одиночного, колониального/общинного, полусоциального и эусоциального, где колония основывается одной особью. [1] [2] Батра наблюдала кооперативное поведение пчел, как самцов, так и самок, поскольку они брали на себя ответственность по крайней мере за одну обязанность (например, рытье норы, строительство ячеек, откладка яиц ) в пределах колонии. Кооперативность была необходима, поскольку деятельность одного подразделения труда в значительной степени влияла на деятельность другого. Эусоциальные колонии можно рассматривать как суперорганизмы , в которых отдельные касты аналогичны различным типам тканей или клеток в многоклеточном организме ; касты выполняют определенную роль, которая способствует функционированию и выживанию всей колонии, будучи при этом неспособными к независимому выживанию за пределами колонии. [3]

В 1969 году Чарльз Д. Миченер [4] еще больше расширил классификацию Батры с помощью своего сравнительного исследования социального поведения пчел. Он наблюдал за несколькими видами пчел ( Apoidea ), чтобы исследовать различные уровни социальности животных, все из которых являются различными стадиями, через которые может пройти колония. Эусоциальность, которая является наивысшим уровнем социальности животных, которого может достичь вид, в частности, имела три характеристики, которые отличали ее от других уровней: [1]

  1. Яйцекладущие и рабочие особи среди взрослых самок (разделение труда)
  2. Перекрытие поколений (матери и взрослого потомства)
  3. Совместная работа над ячейками пчелиных сот
Муравьи-ткачи , которые здесь сотрудничают, чтобы сплотить листья гнезда, могут считаться эусоциальными, поскольку у них существует постоянное разделение труда.

EO Wilson расширил терминологию, включив в нее других социальных насекомых, таких как муравьи, осы и термиты. Первоначально она была определена как включающая организмы (только беспозвоночные), которые имели следующие три характеристики: [1] [5] [6] [7]

  1. Репродуктивное разделение труда (с бесплодными кастами или без них)
  2. Перекрывающиеся поколения
  3. Совместная забота о молодых

Затем эусоциальность была обнаружена в группе хордовых , слепышах. Дальнейшие исследования выявили еще один, возможно, важный критерий эусоциальности — «точку невозврата». Она характеризуется тем, что особи фиксируются в одной поведенческой группе, обычно до наступления репродуктивной зрелости. Это не позволяет им переходить из одной поведенческой группы в другую и создает общество, в котором особи действительно зависят друг от друга для выживания и репродуктивного успеха. Для многих насекомых эта необратимость изменила анатомию рабочей касты, которая бесплодна и обеспечивает поддержку репродуктивной касте. [1] [7]

Разнообразие

Большинство эусоциальных обществ существуют у членистоногих , в то время как некоторые из них встречаются у млекопитающих . Некоторые папоротники могут демонстрировать примитивную форму эусоциального поведения. [8] [9]

У насекомых

Эусоциальность развивалась многократно у разных отрядов насекомых, включая перепончатокрылых, [10] термитов, [11] трипсов, [12] тлей [12] и жуков. [13]

У перепончатокрылых

Роящиеся муравьи Iridomyrmex purpureus . Молодые королевы черные, крылатые и намного крупнее бескрылых рабочих.

Отряд перепончатокрылых содержит самую большую группу эусоциальных насекомых, включая муравьев , пчел и ос, — разделенных на касты: репродуктивные королевы , трутни , более или менее стерильные рабочие, а иногда также солдаты, которые выполняют специализированные задачи. [14] У хорошо изученной социальной осы Polistes versicolor [ 15] доминирующие самки выполняют такие задачи, как строительство новых ячеек и откладывание яиц, в то время как подчиненные самки, как правило, выполняют такие задачи, как кормление личинок и поиск пищи. Дифференциация задач между кастами может быть замечена в том факте, что подчиненные выполняют 81,4% от общей деятельности по поиску пищи, в то время как доминирующие выполняют только 18,6% от общей деятельности по поиску пищи. [16] Эусоциальные виды со стерильной кастой иногда называют гиперсоциальными. [17]

В то время как только умеренный процент видов пчел (семейства Apidae и Halictidae ) и ос ( Crabronidae и Vespidae ) являются эусоциальными, почти все виды муравьев ( Formicidae ) являются эусоциальными. [18] Некоторые основные родословные ос в основном или полностью эусоциальны, включая подсемейства Polistinae и Vespinae . Коробикулярные пчелы (подсемейство Apinae семейства Apidae ) содержат четыре трибы с различной степенью социальности: высокоэусоциальные Apini (медоносные пчелы) и Meliponini (безжалые пчелы), примитивно эусоциальные Bombini (шмели) и в основном одиночные или слабо социальные Euglossini (орхидейные пчелы). [19] Эусоциальность в этих семействах иногда регулируется набором феромонов , которые изменяют поведение определенных каст в колонии. Эти феромоны могут действовать на разных видах, как это было замечено у Apis andreniformis (черная карликовая медоносная пчела), где рабочие пчелы реагировали на феромон королевы от родственной Apis florea (красная карликовая медоносная пчела). [20] Феромоны иногда используются в этих кастах для помощи в поиске пищи. Рабочие австралийской безжалой пчелы Tetragonula carbonaria , например, помечают источники пищи феромоном, помогая своим товарищам по гнезду находить пищу. [21]

Медовые муравьи Myrmecocystus , на которых изображены реплеты или плерэргаты, их брюшки раздуты для хранения меда (вверху), и обычные рабочие муравьи (внизу)

Репродуктивная специализация обычно включает в себя производство стерильных членов вида, которые выполняют специализированные задачи по уходу за репродуктивными членами. Особи могут иметь поведение и морфологию, измененные для групповой защиты, включая поведение самопожертвования . Например, члены стерильной касты медовых муравьев, таких как Myrmecocystus, наполняют свои брюшки жидкой пищей, пока не станут неподвижными, и свисают с потолков подземных гнезд, выступая в качестве хранилища пищи для остальной части колонии. [22] Не все социальные насекомые имеют четкие морфологические различия между кастами. Например, у неотропической социальной осы Synoeca surinama кастовые ранги определяются социальными проявлениями в развивающемся выводке. [23] Эти касты иногда дополнительно специализируются в своем поведении в зависимости от возраста, как у рабочих Scaptotrigona postica . Примерно в возрасте 0–40 дней рабочие выполняют задачи в гнезде, такие как обеспечение выводков ячеек, уборка колонии, прием нектара и обезвоживание. По достижении возраста 40 дней рабочие особи S. postica покидают гнездо для защиты колонии и поиска пищи. [24]

У Lasioglossum aeneiventre , галиктидной пчелы из Центральной Америки, гнезда могут возглавляться более чем одной самкой; такие гнезда имеют больше ячеек, а количество активных ячеек на самку коррелирует с количеством самок в гнезде, что подразумевает, что наличие большего количества самок приводит к более эффективному строительству и снабжению ячеек. [25] У схожих видов с только одной королевой, таких как Lasioglossum malachurum в Европе, степень эусоциальности зависит от климата, в котором встречается вид. [26]

У термитов

Термиты живут в больших гнездах, в которых есть касты королев, королей, солдат (с красными головами) и рабочих (с бледными головами).

Термиты (отряд Blattodea , инфраотряд Isoptera ) составляют еще одну большую часть высокоразвитых эусоциальных животных. Колония дифференцирована на различные касты: королева и король являются единственными воспроизводящимися особями; рабочие добывают и поддерживают пищу и ресурсы; [27] а солдаты защищают колонию от нападений муравьев. Последние две касты, которые являются стерильными и выполняют высокоспециализированное, сложное социальное поведение, происходят от разных стадий плюрипотентных личинок, произведенных репродуктивной кастой. [11] У некоторых солдат челюсти настолько увеличены (специализированные для защиты и нападения), что они не могут прокормить себя и должны кормиться рабочими. [28]

У жуков

Austroplatypus incompertus — вид жуков-амброзиевых, родом из Австралии, и первый жук (отряд Coleoptera ), признанный эусоциальным. [29] [13] Этот вид образует колонии, в которых оплодотворяется одна самка, и защищается множеством неоплодотворенных самок, которые служат рабочими, роющими туннели в деревьях. У этого вида кооперативная забота о потомстве, при которой особи заботятся о молодняке, который им не принадлежит. [13]

У насекомых, вызывающих галлообразование

Kladothrips rugosa , галлообразующий трипс (личинка слева, взрослая особь справа) с галлами (в центре) на листьях акации . Его солдатская каста защищает колонию в своей галловой крепости.

Некоторые насекомые, вызывающие галлообразование , включая тлю , образующую галлы , Pemphigus spyrothecae (отряд Hemiptera ), и трипсы , такие как Kladothrips (отряд Thysanoptera ), описываются как эусоциальные. [12] [30] Эти виды имеют очень высокую степень родства между особями из-за их бесполого размножения (бесплодные касты солдат являются клонами, полученными путем партеногенеза ), но поведение, связанное с обитанием в галлах, дает этим видам защищаемый ресурс. Они производят касты солдат для обороны крепости и защиты колонии от хищников, клептопаразитов и конкурентов. В этих группах эусоциальность создается как высокой степенью родства, так и проживанием на ограниченной общей территории. [31] [32]

У ракообразных

Эусоциальность развилась в трех различных линиях в колониальном ракообразном роде Synalphaeus . S. regalis , S. microneptunus , S. filidigitus , S. elizabethae , S. chacei , S. riosi , S. duffyi и S. cayoneptunus — восемь зарегистрированных видов паразитических креветок, которые полагаются на оборону крепости и живут группами близкородственных особей в тропических рифах и губках. [33] Они живут эусоциально с одной размножающейся самкой и большим количеством самцов-защитников, вооруженных увеличенными щелкающими клешнями. Существует единое общее жизненное пространство для членов колонии, и неразмножающиеся члены действуют, чтобы защитить его. [34]

Гипотеза защиты крепости дополнительно указывает на то, что поскольку губки обеспечивают и пищу, и убежище, существует агрегация родственников (потому что креветкам не нужно рассеиваться, чтобы найти пищу), и большая конкуренция за эти места гнездования. Будучи целью нападения, вырабатывается хорошая система защиты (каста солдат); солдаты способствуют выносливости всего гнезда, обеспечивая безопасность и воспроизводство королевы. [35]

Эусоциальность обеспечивает конкурентное преимущество в популяциях креветок. Эусоциальные виды более многочисленны, занимают большую часть среды обитания и используют больше доступных ресурсов, чем неэусоциальные виды. [36] [37] [38]

У трематод

Трематоды — это класс паразитических плоских червей, также известных как сосальщики. Один вид, Haplorchis pumilio , развил эусоциальность, включающую создание колонии, класс стерильных солдат. [39] Одна сосальщика вторгается в хозяина и создает колонию из десятков или тысяч клонов, которые работают вместе, чтобы захватить его. Поскольку конкурирующие виды трематод могут вторгнуться и заменить колонию, она защищена специализированной кастой стерильных солдатских трематод. [40] Солдаты меньше, более подвижны и развиваются по другому пути, чем половозрелые репродуктивные особи. Одно из отличий заключается в том, что ротовой аппарат солдата (глотка) в пять раз больше, чем у репродуктивных особей. Они составляют почти четверть объема солдата. Эти солдаты не имеют зародышевой массы, никогда не метаморфозируют, чтобы стать репродуктивными, и, следовательно, обязательно стерильны. [40] Солдаты легко отличить от незрелых и зрелых репродуктивных червей. Солдаты более агрессивны, чем репродуктивные, нападая на гетероспецифичных трематод, которые заражают их хозяина in vitro . Интересно, что солдаты H. pumilio не нападают на особей того же вида из других колоний. Солдаты неравномерно распределены по всему телу хозяина. Они встречаются в наибольшем количестве в базальной висцеральной массе, где конкурирующие трематоды, как правило, размножаются на ранней стадии заражения. Такое стратегическое расположение позволяет им эффективно защищаться от захватчиков, подобно тому, как распределение солдат наблюдается у других животных с защитными кастами. Они «кажутся обязательно стерильной физической кастой, родственной касте самых продвинутых социальных насекомых». [40]

У млекопитающих, не относящихся к человеку

Модель норы голого землекопа с солдатами, рабочими и королевой, социальная структура, похожая на касты общественных насекомых.

Среди млекопитающих два вида в группе грызунов Phiomorpha являются эусоциальными, голый землекоп ( Heterocephalus glaber ) и дамаралендский землекоп ( Fukomys damarensis ), оба из которых сильно инбридинговые . [41] Обычно обитая в суровых или ограниченных условиях, эти землекопы помогают выращивать братьев, сестер и родственников, рожденных от одной репродуктивной королевы. Однако эта классификация является спорной из-за спорных определений «эусоциальности». Чтобы избежать инбридинга , землекопы иногда выводят потомство и основывают новые колонии, когда ресурсов достаточно. [42] Большинство особей кооперативно заботятся о потомстве одной репродуктивной самки (королевы), с которой они, скорее всего, связаны. Таким образом, неясно, являются ли землекопы действительно эусоциальными, поскольку их социальное поведение во многом зависит от их ресурсов и окружающей среды. [43]

Некоторые млекопитающие из отряда Carnivora и Primates имеют эусоциальные тенденции, особенно сурикаты ( Suricata suricatta ) и карликовые мангусты ( Helogale parvula ). Они демонстрируют кооперативное размножение и выраженные репродуктивные перекосы. У карликовых мангустов размножающаяся пара получает приоритет в еде и защиту от подчиненных и редко вынуждена защищаться от хищников. [44]

У людей

Ученые спорили о том, являются ли люди просоциальными или эусоциальными. [45] Эдвард О. Уилсон назвал людей эусоциальными обезьянами, аргументируя это сходством с муравьями и отмечая, что ранние гоминины сотрудничали, чтобы выращивать своих детей, в то время как другие члены той же группы охотились и добывали пищу. [46] Уилсон и другие утверждали, что посредством сотрудничества и командной работы муравьи и люди образуют суперорганизмы. [47] [48] [49] Утверждения Уилсона были решительно отвергнуты критиками теории группового отбора , которая обосновала аргумент Уилсона, [46] [50] [51] и потому, что репродуктивный труд человека не разделен между кастами. [50]

Хотя это и спорно, [52] было высказано предположение, что мужская гомосексуальность [53] и женская менопауза [54] могли развиться в результате родственного отбора . [55] [56] Это означало бы, что люди иногда демонстрируют тип поведения, при котором все особи являются родителями и известны как « помощники в гнезде », когда молодые особи и половозрелые подростки помогают своим родителям выращивать последующие выводки, как у некоторых птиц, [57] некоторых неэусоциальных пчел и сурикатов . [58] Эти виды не являются эусоциальными: у них нет каст, и помощники размножаются самостоятельно, если им предоставляется такая возможность. [59] [48] [60]

В растениях

Папоротник Platycerium bifurcatum может демонстрировать простую форму эусоциальности.

Одно растение, эпифитный папоротник олений рог, Platycerium bifurcatum ( Polypodiaceae ), может демонстрировать примитивную форму эусоциального поведения среди клонов. Доказательством этого является то, что особи живут в колониях, где они структурированы по-разному, с листьями разного размера и формы, чтобы собирать и хранить воду и питательные вещества для использования колонией. Наверху колонии есть как гофрированные веерообразные «гнездовые» листья, которые собирают и удерживают воду, так и желобообразные «ременные» листья, которые направляют воду: ни один одиночный вид Platycerium не имеет обоих типов. На дне колонии есть «гнездовые» листья, которые обхватывают ствол дерева, поддерживающего папоротник, и свисающие фотосинтетические листья. Утверждается, что они приспособлены для поддержки колонии структурно, то есть что особи в колонии в некоторой степени специализированы для задач, разделение труда . [8] [9] [61]

Эволюция

Филогенетическое распределение

Эусоциальность — редкое, но широко распространенное явление у видов по крайней мере семи отрядов в животном мире , как показано на филогенетическом дереве (неэусоциальные группы не показаны). Все виды термитов являются эусоциальными, и считается, что они были первыми эусоциальными животными, которые эволюционировали где-то в верхнем юрском периоде (~150 миллионов лет назад). [62] Другие показанные отряды содержат как эусоциальные, так и неэусоциальные виды, включая многие линии, где эусоциальность предполагается как предковое состояние. Таким образом, число независимых эволюций эусоциальности ( клады ) неизвестно. Основные эусоциальные группы выделены жирным шрифтом на филогенетическом дереве.

Парадокс

До появления геноцентрического взгляда на эволюцию эусоциальность рассматривалась как парадокс: если адаптивная эволюция разворачивается путем дифференциального воспроизводства отдельных организмов, то эволюция особей, неспособных передавать свои гены, представляет собой проблему. В « Происхождении видов » Дарвин ссылался на существование стерильных каст как на «единственную особую трудность, которая поначалу казалась мне непреодолимой и фактически фатальной для моей теории». [63] Дарвин предполагал, что возможное разрешение парадокса может заключаться в близких семейных отношениях, которые У. Д. Гамильтон количественно охарактеризовал столетие спустя в своей теории инклюзивной приспособленности 1964 года . После того, как в середине 1970-х годов был разработан геноцентрический взгляд на эволюцию, нерепродуктивные особи рассматривались как расширенный фенотип генов, которые являются основными бенефициарами естественного отбора. [64]

Инклюзивная приспособленность и гаплодиплоидия

Аргумент, что гаплодиплоидия способствует эусоциальности

Медоносные пчелы гаплодиплоидны , с гаплоидными самцами и диплоидными самками. Было высказано предположение, что эта организация благоприятствует эусоциальности, но гаплодиплоидия не является ни необходимой, ни достаточной для возникновения эусоциальности.

Согласно теории инклюзивной приспособленности , организмы могут повышать приспособленность, увеличивая репродуктивный выход других особей, которые разделяют их гены, особенно их близких родственников. Естественный отбор благоприятствует особям, помогающим своим родственникам, когда стоимость помощи меньше, чем выгода, получаемая их родственником, умноженная на долю генов, которые они разделяют, т. е. когда Стоимость < степень родства * Выгода . В 1964 году У. Д. Гамильтон предположил, что эусоциальность могла бы легче развиться среди гаплодиплоидных видов, таких как перепончатокрылые, из-за их необычной структуры родства. [65] [66] [67]

У гаплодиплоидных видов самки развиваются из оплодотворенных яиц, а самцы — из неоплодотворенных. Поскольку самец гаплоиден, его дочери разделяют 100% его генов и 50% генов своей матери. Следовательно, они разделяют 75% своих генов друг с другом. Этот механизм определения пола приводит к появлению того, что У. Д. Гамильтон впервые назвал «суперсестрами», более тесно связанными со своими сестрами, чем со своими собственными потомками. [67] Несмотря на то, что рабочие часто не размножаются, они могут передавать больше своих генов, помогая воспитывать своих сестер, чем имея собственное потомство (каждое из которых будет иметь только 50% своих генов). Эта необычная ситуация, когда самки могут иметь большую приспособленность, когда они помогают воспитывать сестер, а не производят потомство, часто используется для объяснения множественных независимых эволюций эусоциальности (по крайней мере, девять отдельных периодов) в пределах перепончатокрылых. [68]

Аргумент о том, что гаплодиплоидия не способствует эусоциальности

Против предполагаемых преимуществ гаплодиплоидии для эусоциальности Роберт Триверс отмечает, что в то время как самки разделяют 75% генов со своими сестрами в гаплодиплоидных популяциях, они разделяют только 25% своих генов со своими братьями. [69] Соответственно, средняя степень родства особи с ее братом или сестрой составляет 50%. Таким образом, помогающее поведение выгодно только в том случае, если оно смещено в сторону помощи сестрам, что приведет к соотношению полов самцов и самок в популяции 1:3. При таком соотношении самцы, как более редкий пол, увеличивают репродуктивную ценность, снижая выгоду от инвестиций, смещенных в сторону самок. [70]

Кроме того, не все эусоциальные виды являются гаплодиплоидными: термиты, некоторые щелкательные креветки и землекопы не являются таковыми. Наоборот, многие неэусоциальные пчелы являются гаплодиплоидными, а среди эусоциальных видов многие королевы спариваются с несколькими самцами, в результате чего образуется улей из единокровных сестер, которые разделяют только 25% своих генов. Связь между гаплодиплоидией и эусоциальностью ниже статистической значимости. [71] Таким образом, гаплодиплоидия не является ни необходимой, ни достаточной для возникновения эусоциальности. [72] Родство все еще играет роль, поскольку моногамия (королевы, спаривающиеся поодиночке) является предковым состоянием для всех исследованных до сих пор эусоциальных видов. [73] Если родственный отбор является важной силой, движущей эволюцию эусоциальности, моногамия должна быть предковым состоянием, потому что она максимизирует родство членов колонии. [73]

Эволюционная экология

Повышенные показатели паразитизма и хищничества являются основными экологическими факторами социальной организации. Групповое проживание обеспечивает членам колонии защиту от врагов, в частности хищников, паразитов и конкурентов, и позволяет им получать преимущество от превосходных методов добычи пищи. [7] Важность экологии в эволюции эусоциальности подтверждается такими доказательствами, как экспериментально вызванное репродуктивное разделение труда, например, когда обычно одинокие королевы вынуждены жить вместе. [74] И наоборот, самки дамаралендских слепышей претерпевают гормональные изменения, которые способствуют расселению после периодов обильных осадков. [75]

Климат также, по-видимому, является селективным агентом, определяющим социальную сложность; в родословных пчел и перепончатокрылых в целом более высокие формы социальности с большей вероятностью встречаются в тропических, чем в умеренных условиях. [76] Аналогичным образом, социальные переходы у галиктидных пчел , где эусоциальность приобреталась и терялась многократно, коррелируют с периодами потепления климата. Социальное поведение у факультативно социальных пчел часто надежно предсказывается экологическими условиями, а переключения в поведенческом типе были экспериментально вызваны перемещением потомства одиночных или социальных популяций в теплые и прохладные климаты. У H. rubicundus самки производят один выводок в более прохладных регионах и два или более выводков в более теплых регионах, поэтому первые популяции являются одиночными, а вторые — социальными. [77] У другого вида пчел-потовиков, L. calceatum , социальный фенотип был предсказан высотой и составом микросреды обитания, при этом социальные гнезда были обнаружены в более теплых, солнечных местах, а одиночные гнезда — в соседних, более прохладных, затененных местах. Однако факультативно социальные виды пчел, которые составляют большую часть разнообразия социальных пчел, имеют самое низкое разнообразие в тропиках, будучи в значительной степени ограниченными умеренными регионами. [78]

Многоуровневый выбор

После того, как присутствуют такие преадаптации, как формирование группы, строительство гнезда, высокая стоимость расселения и морфологическая изменчивость, межгрупповая конкуренция была предложена в качестве движущей силы перехода к развитой эусоциальности. MA Nowak, CE Tarnita и EO Wilson в 2010 году предположили, что, поскольку эусоциальность создает чрезвычайно альтруистичное общество, эусоциальные группы должны превзойти своих менее кооперативных конкурентов, в конечном итоге устранив все неэусоциальные группы из вида. [79] Многоуровневый отбор подвергся резкой критике за его конфликт с теорией родственного отбора . [80]

Возвращение к одиночеству

Возврат к одиночному образу жизни — это эволюционное явление, при котором потомки эусоциальной группы снова развивают одиночное поведение. Пчелы были модельными организмами для изучения возврата к одиночному образу жизни из-за разнообразия их социальных систем. Каждое из четырех истоков эусоциальности у пчел сопровождалось по крайней мере одним возвратом к одиночному образу жизни, что в общей сложности дало по крайней мере девять возвратов. [4] [5] У некоторых видов одиночные и эусоциальные колонии появляются одновременно в одной и той же популяции, и разные популяции одного и того же вида могут быть полностью одиночными или эусоциальными. [77] Это говорит о том, что эусоциальность требует больших затрат на поддержание и может сохраняться только тогда, когда этому благоприятствуют экологические переменные. Недостатки эусоциальности включают стоимость инвестиций в нерепродуктивное потомство и повышенный риск заболеваний. [81]

Все возвраты к одиночному образу жизни произошли среди примитивных эусоциальных групп; ни один из них не последовал за возникновением продвинутой эусоциальности. Гипотеза «точки невозврата» утверждает, что морфологическая дифференциация репродуктивных и нерепродуктивных каст не позволяет высокоэусоциальным видам, таким как медоносная пчела, вернуться к одиночному состоянию. [20]

Физиология и развитие

Феромоны

Феромоны играют важную роль в физиологических механизмах эусоциальности. Ферменты, участвующие в производстве и восприятии феромонов, были важны для возникновения эусоциальности как у термитов, так и у перепончатокрылых. [82] Наиболее изученная система феромонов королевы у социальных насекомых — у медоносной пчелы Apis mellifera . Нижнечелюстные железы королевы вырабатывают смесь из пяти соединений, трех алифатических и двух ароматических , которые контролируют рабочих. [83] Экстракты нижнечелюстных желез мешают рабочим строить маточники, что может задержать гормонально обусловленное поведенческое развитие рабочих и подавить развитие их яичников. [84] [83] Как поведенческие эффекты, опосредованные нервной системой, часто приводящие к распознаванию королев ( выпускник ), так и физиологические эффекты на репродуктивную и эндокринную системы ( праймер ), приписываются одним и тем же феромонам. Эти феромоны испаряются или дезактивируются в течение тридцати минут, что позволяет рабочим пчелам быстро отреагировать на потерю королевы. [84]

Уровни двух алифатических соединений быстро увеличиваются у девственных королев в течение первой недели после выхода из куколки , что соответствует их роли в качестве половых аттрактантов во время брачного полета. [83] После того, как королева спаривается и начинает откладывать яйца, она начинает вырабатывать полную смесь соединений. [83] У нескольких видов муравьев репродуктивная активность связана с выработкой феромонов королевами. [83] Спаренные королевы, откладывающие яйца, привлекательны для рабочих, тогда как молодые крылатые девственные королевы вызывают слабую реакцию или вообще не вызывают ее. [83]

Физиология эусоциальности у огненных муравьев : три феромона королевы помогают создавать и поддерживать эусоциальное состояние колонии. Потеря феромона-праймера запускает развитие замещающих королев (пунктирные линии). [83] [84]

Среди муравьев система феромонов королевы огненного муравья Solenopsis invicta включает как релизерные, так и праймерные феромоны. Феромон распознавания королевы (релизер) хранится в ядовитом мешочке вместе с тремя другими соединениями. Эти соединения вызывают поведенческую реакцию у рабочих. Было также продемонстрировано несколько эффектов праймеров. Феромоны инициируют репродуктивное развитие у новых крылатых самок, называемых самками-половыми. [83] Эти химические вещества мешают рабочим выращивать самцов и самок-половых, подавляют производство яиц у других королев в колониях с несколькими королевами и заставляют рабочих казнить лишних королев. [83] [84] Эти феромоны поддерживают эусоциальный фенотип, при котором одну королеву поддерживают стерильные рабочие и сексуально активные самцы ( трутни ). В колониях без королевы отсутствие феромонов королевы заставляет крылатых самок быстро сбрасывать крылья, развивать яичники и откладывать яйца. Эти девственные замещающие королевы берут на себя роль королевы и начинают вырабатывать феромоны королевы. [83] Аналогично, у королев муравьев-ткачей Oecophylla longinoda есть экзокринные железы, которые вырабатывают феромоны, не позволяющие рабочим особям откладывать репродуктивные яйца. [84]

Похожие механизмы существуют у эусоциальной осы Vespula vulgaris . Чтобы королева доминировала над всеми рабочими, которых в колонии обычно насчитывается более 3000, она сигнализирует о своем доминировании феромонами. Рабочие регулярно облизывают королеву, кормя ее, а переносимый по воздуху феромон из тела королевы предупреждает рабочих о ее доминировании. [85]

Способ действия ингибирующих феромонов, которые предотвращают развитие яиц у рабочих, был продемонстрирован на шмеле Bombus terrestris . [84] Феромоны подавляют активность эндокринной железы corpus allatum , останавливая ее от секреции ювенильного гормона . [86] При низком уровне ювенильного гормона яйца не созревают. Аналогичные ингибирующие эффекты снижения ювенильного гормона были замечены у галиктинских пчел и ос-полистин, но не у медоносных пчел. [84]

Другие механизмы

Множество других механизмов дают королевам различных видов социальных насекомых определенную степень репродуктивного контроля над своими сородичами. У многих ос Polistes моногамия устанавливается вскоре после формирования колонии путем физического доминирования между основательницами колонии, включая укусы, преследование и вымогательство пищи. Такие взаимодействия создают иерархию доминирования, возглавляемую более крупными, старыми особями с наибольшим развитием яичников. Ранг подчиненных коррелирует со степенью развития яичников. [84] Рабочие не откладывают яйца , когда присутствуют королевы, по разным причинам: колонии, как правило, достаточно малы, чтобы королевы могли эффективно доминировать над рабочими; королевы практикуют избирательную оофагию ; поток питательных веществ благоприятствует королеве по сравнению с рабочими; и королевы быстро откладывают яйца в новые или освобожденные ячейки. [84]

У примитивных эусоциальных пчел (где касты морфологически схожи, а колонии небольшие и недолговечные) королевы часто подталкивают своих товарищей по гнезду, а затем снова зарываются в гнездо. Это затягивает рабочих в нижнюю часть гнезда, где они могут реагировать на стимулы для строительства и поддержания ячеек. [84] Подталкивание королевой может помочь затормозить развитие яичников; кроме того, королева съедает все яйца, отложенные рабочими. [84] Кроме того, временное дискретное производство рабочих и самок (фактических или потенциальных королев) может вызвать диморфизм размеров между различными кастами, поскольку размер сильно зависит от сезона, в течение которого выращивается особь. У многих ос каста рабочих определяется временной схемой, в которой рабочие предшествуют нерабочим того же поколения. [87] В некоторых случаях, например, у шмелей, контроль королевы ослабевает в конце сезона, и яичники рабочих развиваются. [84] Королева пытается сохранить свое господство посредством агрессивного поведения и поедания яиц, отложенных рабочими пчелами; ее агрессия часто направлена ​​на рабочего с наиболее развитыми яичниками. [84]

У высокоэусоциальных ос (где касты морфологически несходны) как количество, так и качество пищи важны для дифференциации каст. [84] Недавние исследования ос показывают, что дифференциальное питание личинок может быть экологическим пусковым механизмом для личиночной дивергенции на рабочих или самок. [87] Все личинки медоносных пчел изначально питаются маточным молочком , которое выделяют рабочие, но обычно они переключаются на диету из пыльцы и меда по мере созревания; если их диета состоит исключительно из маточного молочка, они вырастают больше обычного и дифференцируются в королев. Это молочко содержит специфический белок, роялактин, который увеличивает размер тела, способствует развитию яичников и сокращает период развития. [88] Дифференциальная экспрессия у Polistes личиночных генов и белков (также дифференциально экспрессируемых во время развития королевы по сравнению с кастовым развитием у медоносных пчел) указывает на то, что регуляторные механизмы могут действовать на очень ранних этапах развития. [87]

В популярной культуре

Научно-фантастический роман Стивена Бакстера 2003 года «Coalescent» представляет собой человеческую эусоциальную организацию, основанную в Древнем Риме , в которой большинство людей подвергаются репродуктивным репрессиям. [89] Гарольд Фромм, рецензируя книгу «Groping for Groups» Э. О. Уилсона и других в The Hudson Review , задается вопросом, означает ли заявленное Уилсоном «желание» для людей создать «вечный рай для людей» «быть отобранными группами на фабриках в стиле романа Хаксли « О дивный новый мир » [1932] . [90]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ abcde Креспи, Бернард Дж .; Янега, Дуглас (1995). «Определение эусоциальности». Поведенческая экология . 6 : 109–115. doi :10.1093/beheco/6.1.109.
  2. ^ ab Batra, Suzanne WT (1 сентября 1966 г.). «Гнезда и социальное поведение пчел Halictine Индии (Hymenoptera: Halictidae)». The Indian Journal of Entomology . 28 (3): 375–393.
  3. ^ Opachaloemphan, Comzit; Yan, Hua; Leibholz, Alexandra; Desplan, Claude; Reinberg, Danny (2018-11-23). ​​«Последние достижения в поведенческой (эпи)генетике у эусоциальных насекомых». Annual Review of Genetics . 52 (1): 489–510. doi :10.1146/annurev-genet-120116-024456. ISSN  0066-4197. PMC 6445553. PMID 30208294  . 
  4. ^ ab Миченер, Чарльз Д. (1969). «Сравнительное социальное поведение пчел». Annual Review of Entomology . 14 : 299–342. doi :10.1146/annurev.en.14.010169.001503.
  5. ^ ab Gadagkar, Raghavendra (1993). «А теперь... эусоциальные трипсы!». Current Science . 64 (4): 215–216.
  6. ^ Уилсон, Эдвард О. (1971). "3 Социальные осы; 4 Муравьи; 6 Термиты". Сообщества насекомых . Кембридж, Массачусетс: Belknap Press of Harvard University Press . ISBN 9780674454903.
  7. ^ abc Wilson, Edward O. ; Hölldobler, Bert (20 сентября 2005 г.). «Эусоциальность: происхождение и последствия». PNAS . 102 (38): 13367–13371. Bibcode :2005PNAS..10213367W. doi : 10.1073/pnas.0505858102 . PMC 1224642 ​​. PMID  16157878. 
  8. ^ ab Preston, Elizabeth (2 июля 2021 г.). «Эти растения действуют как пчелы в улье». New York Times . Получено 7 июля 2021 г.
  9. ^ ab Бернс, К. К.; Хаттон, Иэн; Шеперд, Лара (14 мая 2021 г.). «Примитивная эусоциальность наземного растения?». Экология . 102 (9): e03373. Bibcode : 2021Ecol..102E3373B. doi : 10.1002/ecy.3373. ISSN  0012-9658. PMID  33988245. S2CID  234496454. Получено 7 июля 2021 г.
  10. ^ Дэнфорт, Брайан Н. (26 декабря 2001 г.). «Эволюция социальности в примитивно эусоциальной линии пчел». PNAS . 99 (1): 286–290. doi : 10.1073/pnas.012387999 . PMC 117553 . PMID  11782550. 
  11. ^ ab Thorne, BL (1997). «Эволюция эусоциальности у термитов». Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics . 28 (11): 27–54. doi :10.1146/annurev.ecolsys.28.1.27. PMC 349550 . 
  12. ^ abc Stern, DL (1994). «Филогенетический анализ эволюции солдат в семействе тлей Hormaphididae». Труды Королевского общества . 256 (1346): 203–209. Bibcode : 1994RSPSB.256..203S. doi : 10.1098/rspb.1994.0071. PMID  8029243. S2CID  14607482.
  13. ^ abc Кент, DS; Симпсон, Дж. А. (1992). «Эусоциальность жука Austroplatypus incompertus (Coleoptera: Curculionidae)». Naturwissenschaften . 79 (2): 86–87. Бибкод : 1992NW.....79...86K. дои : 10.1007/BF01131810. S2CID  35534268.
  14. ^ Hölldobler, B. (1990). «8 Каста и разделение труда». Муравьи . Кембридж, Массачусетс: Belknap Press . С. 298–318.
  15. ^ Cervo, Rita (2006). «Осы-полисты и их социальные паразиты: обзор». Annales Zoologici Fennici . 43 (5/6): 531–549. JSTOR  23736760.
  16. ^ Зара, Фернандо; Балестьери, Хосе (2000). «Поведенческий каталог колоний Polistes versicolor Olivier (Vespidae: Polistinae) после их появления». Naturalia . 25 : 301–319.
  17. ^ Ричардс, Мириам Х. (2019). «Определения социальных черт влияют на эволюционные выводы: филогенетический подход к улучшению социальной терминологии для пчел». Current Opinion in Insect Science . 34 : 97–104. Bibcode : 2019COIS...34...97R. doi : 10.1016/j.cois.2019.04.006. PMID  31247426. S2CID  151303496.
  18. ^ Peters, Ralph S.; Krogmann, Lars; Mayer, Christoph; Donath, Alexander; Gunkel, Simon; et al. (апрель 2017 г.). «Эволюционная история перепончатокрылых». Current Biology . 27 (7): 1013–1018. Bibcode : 2017CBio...27.1013P. doi : 10.1016/j.cub.2017.01.027 . hdl : 2434/801122 . PMID  28343967.
  19. ^ Кардинал, Софи; Дэнфорт, Брайан Н. (2011). «Древность и эволюционная история социального поведения пчел». PLOS ONE . 6 (6): e21086. Bibcode : 2011PLoSO...621086C. doi : 10.1371/journal.pone.0021086 . PMC 3113908. PMID  21695157 . 
  20. ^ ab Wongvilas, S.; Deowanish, S.; Lim, J.; Xie, VRD; Griffith, OW; Oldroyd, BP (2010). «Межвидовые и конспецифические слияния колоний у карликовых медоносных пчел Apis andreniformis и A. florea ». Insectes Sociaux . 57 (3): 251–255. doi :10.1007/s00040-010-0080-7. S2CID  8657703.
  21. ^ Bartareau, T. (1996). «Поведение Trigona Carbonaria (Hymenoptera: Apidae) при поиске пищи на станциях с множественным выбором». Australian Journal of Zoology . 44 (2): 143. doi :10.1071/zo9960143.
  22. ^ Конвей, Джон Р. (сентябрь 1986 г.). «Биология медовых муравьев». Американский учитель биологии . 48 (6): 335–343. doi :10.2307/4448321. JSTOR  4448321.
  23. ^ Вест-Эберхард, М. Дж. (1982). «Природа и эволюция роения у тропических общественных ос (Vespidae, Polistinae, Polybini)». Смитсоновский институт тропических исследований .
  24. ^ ван Вин, JW; Соммейер, MJ; Меувсен, Ф. (ноябрь 1997 г.). «Поведение трутней у Melipona (Apidae, Meliponinae)». Общество насекомых . 44 (4): 435–447. дои : 10.1007/s000400050063. S2CID  36563930.
  25. ^ Wcislo, WT; Wille, A.; Orozco, E. (1993). «Биология гнездования тропических одиночных и общественных пчел-потовиков, Lasioglossum (Dialictus) figueresi Wcislo и L. (D.) aeneiventre (Friese) (Hymenoptera: Halictidae)». Insectes Sociaux . 40 : 21–40. doi :10.1007/BF01338830. S2CID  6867760.
  26. ^ Ричардс, Мириам Х. (2000). «Доказательства географической изменчивости в социальной организации колонии у облигатно социальной пчелы-пота, Lasioglossum malachurum Kirby (Hymenoptera; Halictidae)». Канадский журнал зоологии . 78 (7): 1259–1266. doi :10.1139/z00-064.
  27. ^ Коста-Леонардо AM, Хайфиг И. (2014). Коммуникация термитов во время различных поведенческих активностей. В: Биокоммуникация животных. Dortrecht, Springer, 161–190.
  28. ^ Адамс, ES (1987). «Размер территории и пределы популяции мангровых термитов». Журнал экологии животных . 56 (3): 1069–1081. Bibcode : 1987JAnEc..56.1069A. doi : 10.2307/4967. JSTOR  4967.
  29. ^ "Science: Австралийский жук, который ведет себя как пчела". New Scientist . 9 мая 1992 г. Получено 31 октября 2010 г.
  30. ^ Аоки, С.; Имаи, М. (2005). «Факторы, влияющие на долю стерильных солдат в растущих колониях тлей». Population Ecology . 47 (2): 127–136. Bibcode : 2005PopEc..47..127A. doi : 10.1007/s10144-005-0218-z. S2CID  2224506.
  31. ^ Crespi BJ (1992). "Эусоциальность австралийских галловых трипсов". Nature . 359 (6397): 724–726. Bibcode :1992Natur.359..724C. doi :10.1038/359724a0. S2CID  4242926.
  32. ^ Стерн, Д.; Фостер, В. (1996). «Эволюция солдат у тлей». Biological Reviews . 71 (1): 27–79. doi :10.1111/j.1469-185x.1996.tb00741.x. PMID  8603120. S2CID  8991755.
  33. ^ Даффи, Дж. Эмметт; Моррисон, Шерил Л.; Риос, Рубен (2000). «Множественные истоки эусоциальности среди креветок, обитающих в губках ( Synalpheus )». Эволюция . 54 (2): 503–516. doi :10.1111/j.0014-3820.2000.tb00053.x. PMID  10937227. S2CID  1088840.
  34. ^ Даффи, Дж. Э. (1998). «О частоте эусоциальности у щелкающих креветок (Decapoda: Alpheidae), с описанием второго эусоциального вида». Бюллетень морской науки . 63 (2): 387–400.
  35. ^ Даффи, Дж. Э. (2003). «Экология и эволюция эусоциальности у креветок, обитающих в губках». Гены, поведение и эволюция социальных насекомых : 217–254.
  36. ^ Даффи, Дж. Э.; Макдональд, К. С. (2010). «Структура родства, экология и эволюция социальной организации у креветок: сравнительный анализ». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 277 (1681): 575–584. doi :10.1098/rspb.2009.1483. PMC 2842683. PMID  19889706 . 
  37. ^ Hultgren, KM; Duffy, JE (2012). «Филогенетическая экология сообщества и роль социального доминирования у креветок, обитающих в губках». Ecology Letters . 15 (7): 704–713. Bibcode : 2012EcolL..15..704H. doi : 10.1111/j.1461-0248.2012.01788.x. PMID  22548770.
  38. ^ Macdonald, KS; Rios, R.; Duffy, JE (2006). «Биоразнообразие, специфичность хозяина и доминирование эусоциальных видов среди обитающих в губках креветок-альфеид на Белизском барьерном рифе». Разнообразие и распространение . 12 (2): 165–178. Bibcode : 2006DivDi..12..165M. doi : 10.1111/j.1366-9516.2005.00213.x . S2CID  44096968.
  39. ^ Ричардс, Мириам Х. (10 сентября 2024 г.). «Социальная эволюция и репродуктивные касты у паразитов-трематод». Труды Национальной академии наук . 121 (37). doi :10.1073/pnas.2414228121.
  40. ^ abc Metz, Daniel CG; Hechinger, Ryan F. (30 июля 2024 г.). «Физическая каста солдат инвазивного, заражающего человека плоского червя морфологически экстремальна и обязательно стерильна». Труды Национальной академии наук . 121 (31). Bibcode : 2024PNAS..12100953M. doi : 10.1073/pnas.2400953121. PMC 11295071. PMID 39042696  . 
  41. ^ Burda, H. Honeycutt; Begall, S.; Locker-Grutjen, O.; Scharff, A. (2000). «Являются ли голые и обыкновенные землекопы эусоциальными и если да, то почему?». Behavioral Ecology and Sociobiology . 47 (5): 293–303. Bibcode : 2000BEcoS..47..293B. doi : 10.1007/s002650050669. S2CID  35627708. Архивировано из оригинала 2016-03-04 . Получено 2007-11-30 .
  42. ^ O'Riain, MJ; Faulkes, CG (2008). "Африканские землекопы: эусоциальность, родство и экологические ограничения". Ecology of Social Evolution . Springer. стр. 207–223. doi :10.1007/978-3-540-75957-7_10. ISBN 978-3-540-75956-0.
  43. ^ O' Riain, M.; et al. (1996). "Дисперсионная морфа у голого землекопа". Nature . 380 (6575): 619–621. Bibcode :1996Natur.380..619O. doi :10.1038/380619a0. PMID  8602260. S2CID  4251872.
  44. ^ Уильямс, С.А.; Шаттак, М.Р. (2015). «Экология, долголетие и голые землекопы: противоречивые эффекты социальности?». Труды Лондонского королевского общества B: Биологические науки . 282 (1802): 20141664. doi :10.1098/rspb.2014.1664. PMC 4344137. PMID  25631992 . 
  45. ^ Foster, Kevin R.; Ratnieks, Francis LW (2005). "A new eusocial infant?" (PDF) . Trends in Ecology & Evolution . 20 (7): 363–364. Bibcode :2005TEcoE..20..363F. doi :10.1016/j.tree.2005.05.005. PMID  16701397. Архивировано из оригинала (PDF) 2012-03-11 . Получено 2011-04-04 .
  46. ^ ab Gintis, Herbert (2012). «Битва титанов. Рецензия на книгу «Социальное завоевание Земли» Эдварда О. Уилсона». BioScience . 62 (11): 987–991. doi : 10.1525/bio.2012.62.11.8 .
  47. ^ Кесебир, Селин (2012). «Суперорганизменный отчет о человеческой социальности: как и когда человеческие группы подобны ульям». Обзор личности и социальной психологии . 16 (3): 233–261. doi :10.1177/1088868311430834. ISSN  1088-8683. PMID  22202149.
  48. ^ ab Foster, Kevin R.; Ratnieks, Francis LW (2005). "Новое эусоциальное позвоночное?" (PDF) . Trends in Ecology & Evolution . 20 (7): 363–364. Bibcode : 2005TEcoE..20..363F. doi : 10.1016/j.tree.2005.05.005. PMID  16701397.
  49. ^ Чу, Кэрол; Бухман-Шмитт, Дженнифер М.; Стэнли, Ян Х.; Хом, Мелани А.; Такер, Рэймонд П.; Хаган, Кристофер Р.; Роджерс, Меган Л.; Подлогар, Мэтью К.; Чиурлиза, Бруно (2017). «Интерперсональная теория самоубийства: систематический обзор и метаанализ десятилетия кросс-национальных исследований». Психологический вестник . 143 (12): 1313–1345. doi :10.1037/bul0000123. PMC 5730496. PMID  29072480 . 
  50. ^ ab Докинз, Ричард (24 мая 2012 г.). «Происхождение Эдварда Уилсона. Рецензия на книгу «Социальное завоевание Земли» Эдварда О. Уилсона». Prospect .
  51. ^ Пинкер, Стивен . «Ложное очарование группового отбора». Edge . Получено 31 июля 2016 г.
  52. ^ Крамер, Йос; Менье, Джоэль (28.04.2016). «Родственный и многоуровневый отбор в социальной эволюции: бесконечный спор?». F1000Research . 5 : F1000 Faculty Rev–776. doi : 10.12688/f1000research.8018.1 . ISSN  2046-1402. PMC 4850877. PMID 27158472  . 
  53. ^ ВандерЛаан, Дуг П.; Рен, Чжиюань; Васи, Пол Л. (2013). «Мужская андрофилия в среде предков. Этнологический анализ». Human Nature . 24 (4): 375–401. doi :10.1007/s12110-013-9182-z. PMID  24091924. S2CID  44341304.
  54. ^ Хоукс, Кристен; Коксворт, Джеймс Э. (2013). «Бабушки и эволюция человеческого долголетия: обзор результатов и будущих направлений». Эволюционная антропология . 22 (6): 294–302. doi :10.1002/evan.21382. PMID  24347503. S2CID  37985774.
  55. ^ Хупер, Пол Л.; Гурвен, Майкл; Уинкинг, Джеффри; Каплан, Хиллард С. (2015-03-22). «Инклюзивная приспособленность и дифференциальная производительность на протяжении жизни определяют межпоколенческие переходы в маломасштабном человеческом обществе». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 282 (1803): 20142808. doi :10.1098/rspb.2014.2808. PMC 4345452. PMID  25673684 . 
  56. ^ Любински, Марк (2018). «Эволюционные обоснования репродуктивных ограничений человека». Журнал вспомогательной репродукции и генетики . 35 (12): 2133–2139. doi :10.1007/s10815-018-1285-3. PMC 6289914. PMID  30116921 . 
  57. ^ Джетц, Уолтер; Рубенштейн, Дастин Р. (2011). «Экологическая неопределенность и глобальная биогеография кооперативного размножения птиц». Current Biology . 21 (1): 72–78. Bibcode : 2011CBio...21...72J. doi : 10.1016/j.cub.2010.11.075 . PMID  21185192.
  58. ^ Розенбаум, Стейси; Геттлер, Ли Т. (2018). «С небольшой помощью друзей (и семьи) часть I: экология и эволюция нематьинского ухода у млекопитающих». Физиология и поведение . 193 (Pt A): 1–11. doi : 10.1016/j.physbeh.2017.12.025 . PMID  29933836. S2CID  49380840.
  59. ^ Clutton-Brock, TH ; Hodge, SJ; Flower, TP (2008-09-01). «Размер группы и подавление подчиненного размножения у сурикатов Калахари». Animal Behaviour . 76 (3): 689–700. doi :10.1016/j.anbehav.2008.03.015. ISSN  0003-3472. S2CID  53203398.
  60. ^ «Форум: Континуум эусоциальности». Поведенческая экология . 6 (1): 102–108. 1995. doi : 10.1093/beheco/6.1.102 .
  61. ^ Бернс, Кевин С. (2021-11-02). «О селективном преимуществе колониальности у папоротников-оленеголовов (Platycerium bifurcatum, Polypodiaceae)». Plant Signaling & Behavior . 16 (11). Bibcode : 2021PlSiB..1661063B. doi : 10.1080/15592324.2021.1961063. ISSN  1559-2324. PMC 8525959. PMID 34338155  . 
  62. ^ Торн, Б. Л.; Гримальди, Д. А.; Кришна, К. (2001) [2000]. «Ранняя ископаемая история термитов». В Abe, Т.; Бигнелл, Д. Э.; Хигаси, М. (ред.). Термиты: эволюция, социальность, симбиозы, экология . Kluwer Academic Publishers . стр. 77–93.
  63. ↑ Дарвин, Чарльз. О происхождении видов , 1859. Глава 8.
  64. ^ Докинз, Ричард (2016) [1982]. "6. Организмы, группы и мемы: репликаторы или транспортные средства?". Расширенный фенотип . Oxford University Press . стр. 147–178. ISBN 978-0198788911.
  65. ↑ v7, стр. 1–16 и 17–52.
  66. ↑ Hamilton, WD (20 марта 1964 г.). «Генетическая эволюция социального поведения I». Журнал теоретической биологии . 7 (1): 1–16. Bibcode : 1964JThBi...7....1H. doi : 10.1016/0022-5193(64)90038-4. PMID  5875341.
  67. ^ ab Hamilton, WD (20 марта 1964 г.). «Генетическая эволюция социального поведения II». Журнал теоретической биологии . 7 (1): 17–52. Bibcode : 1964JThBi...7...17H. doi : 10.1016/0022-5193(64)90039-6. PMID  5875340.
  68. ^ Киньонес, Андрес Э.; Пен, Идо (23 июня 2017 г.). «Унифицированная модель преадаптаций перепончатокрылых, запускающих эволюционный переход к эусоциальности». Nature Communications . 8 : 15920. Bibcode :2017NatCo...815920Q. doi :10.1038/ncomms15920. PMC 5490048 . PMID  28643786. 
  69. ^ Триверс, Роберт Л.; Хэр, Хоуп (1976). «Гаплодиплоидия и эволюция социальных насекомых». Science . 191 (4224): 249–263. Bibcode :1976Sci...191..249T. doi :10.1126/science.1108197. PMID  1108197.
  70. ^ Альпедринья, Жуан; Уэст, Стюарт А.; Гарднер, Энди (2013). «Гаплодиплоидия и эволюция эусоциальности: воспроизводство рабочих». The American Naturalist . 182 (4): 421–438. doi : 10.1086/671994. hdl : 10023/5520 . PMID  24021396. S2CID  6548485.
  71. ^ Новак, Мартин; Тарнита, Корина; Уилсон, Эдвард О. (26 августа 2010 г.). «Эволюция эусоциальности». Nature . 466 (7310): 1057–1062. Bibcode :2010Natur.466.1057N. doi :10.1038/nature09205. PMC 3279739 . PMID  20740005. 
  72. ^ Уилсон, Эдвард О. (01.01.2008). «Один гигантский скачок: как насекомые достигли альтруизма и колониальной жизни». BioScience . 58 (1): 17–25. doi : 10.1641/b580106 .
  73. ^ ab Hughes, William OH; Benjamin P. Oldroyd; Madeleine Beekman; Francis LW Ratnieks (2008-05-30). «Ancestral Monogamy Shows Kin Selection Is Key to the Evolution of Eusociality». Science . 320 (5880): 1213–1216. Bibcode :2008Sci...320.1213H. doi :10.1126/science.1156108. PMID  18511689. S2CID  20388889.
  74. ^ Кахан, SH; Гарднер-Морс, E. (2013). «Возникновение репродуктивного разделения труда в группах вынужденных королев муравья Pogonomyrmex barbatus». Журнал зоологии . 291 (1): 12–22. doi : 10.1111/jzo.12071 .
  75. ^ Molteno, AJ; Bennett, NC (2002). «Осадки, рассеивание и репродуктивное торможение у эусоциальных слепышей Дамараленда ( Cryptomys damarensis )». Журнал зоологии . 256 (4): 445–448. doi :10.1017/s0952836902000481.
  76. ^ Toth, AL; Robinson, GE (2009-01-01). «Evo-Devo и эволюция социального поведения: анализ экспрессии генов мозга у социальных насекомых». Симпозиумы по количественной биологии в Колд-Спринг-Харбор . 74 : 419–426. doi : 10.1101/sqb.2009.74.026 . PMID  19850850.
  77. ^ Аб Янега, Д. (1993). «Влияние окружающей среды на производство самцов и социальную структуру Halictus Rubicundus (Hymenoptera: Halictidae)». Общество насекомых . 40 (2): 169–180. дои : 10.1007/BF01240705. S2CID  44934383.
  78. ^ Шелл, Уайетт А.; Рехан, Сандра М. (2017-07-24). «Поведенческие и генетические механизмы социальной эволюции: идеи, полученные на основе изначально и факультативно социальных пчел». Apidologie . 49 : 13–30. doi : 10.1007/s13592-017-0527-1 . ISSN  0044-8435.
  79. ^ Nowak, MA; Tarnita, CE; Wilson, EO (2010). «Эволюция эусоциальности». Nature . 466 (7310): 1057–1062. Bibcode :2010Natur.466.1057N. doi :10.1038/nature09205. PMC 3279739 . PMID  20740005. 
  80. ^ Эббот, Патрик и др. (2011). «Инклюзивная теория приспособленности и эусоциальность». Nature . 471 (7339): E1–E4. Bibcode :2011Natur.471E...1A. doi :10.1038/nature09831. PMC 3836173 . PMID  21430721. 
  81. ^ Зара, Фернандо; Балестьери, Хосе (2000). «Поведенческий каталог колоний Polistes versicolor Olivier (Vespidae: Polistinae) после их появления». Naturalia . 25 : 301–319.
  82. ^ Харрисон, Марк К.; Йонгепьер, Эвелин; Робертсон, Хью М.; Арнинг, Николас; Битард-Фейлдель, Тристан; и др. (2018). «Гемиметаболические геномы раскрывают молекулярную основу эусоциальности термитов». Nature Ecology & Evolution . 2 (3): 557–566. Bibcode :2018NatEE...2..557H. doi :10.1038/s41559-017-0459-1. PMC 6482461 . PMID  29403074. 
  83. ^ abcdefghij Vargo, E. (1999). «Репродуктивное развитие и онтогенез или продукция феромонов королевы у огненного муравья Solenopsis invicta ». Физиологическая энтомология . 24 (4): 370–376. doi :10.1046/j.1365-3032.1999.00153.x. S2CID  84103230.
  84. ^ abcdefghijklmn Флетчер, Д.; Росс, К. (1985). «Регуляция размножения у эусоциальных перепончатокрылых». Annual Review of Entomology . 30 : 319–343. doi :10.1146/annurev.ento.30.1.319.
  85. ^ Карпентер, Дж. М. (1987). «Филогенетические связи и классификация Vespinae (Hymenoptera: Vespidae)». Систематическая энтомология . 12 (4): 413–431. Bibcode :1987SysEn..12..413C. doi :10.1111/j.1365-3113.1987.tb00213.x. S2CID  9388017.
  86. ^ Feyereisen, R.; Tobe, S. (1981). «Быстрый анализ распределения для рутинного анализа ювенильного гормона, выделяемого corpora allata насекомых». Аналитическая биохимия . 111 (2): 372–375. doi :10.1016/0003-2697(81)90575-3. PMID  7247032.
  87. ^ abc Hunt, J.; Wolschin, F.; Henshaw, M.; Newman, T.; Toth, A.; Amdam, G. (17 мая 2010 г.). «Дифференциальная экспрессия генов и обилие белков демонстрируют онтогенетическую предвзятость в сторону каст у примитивно эусоциальной осы». PLOS ONE . ​​5 (5): e10674. Bibcode :2010PLoSO...510674H. doi : 10.1371/journal.pone.0010674 . PMC 2871793 . PMID  20498859. 
  88. ^ Камакура, Масаки (май 2011 г.). «Роялактин индуцирует дифференциацию королевы у медоносных пчел». Nature . 473 (7348): 478–483. Bibcode :2011Natur.473..478K. doi :10.1038/nature10093. hdl : 2123/10940 . PMID  21516106. S2CID  2060453.
  89. ^ Мерфи, Грэм (июль 2008 г.). «'Considering Her Ways': In(inter)secting matriarchal utopias». Science Fiction Studies . 35 (2): 266–280.
  90. ^ Фромм, Гарольд (2013). «Обзор книги «Groping for Groups» Эдварда О. Уилсона, Джонатана Хайдта, Стивена Митена, Стивена Пинкера и Ричарда Докинза». The Hudson Review . 65 (4): 652–658. JSTOR  43489291.

Внешние ссылки