stringtranslate.com

Тарбозавр

Tarbosaurus ( / ˌ t ɑːr b ə ˈ s ɔːr ə s / TAR -bə- SOR -əs ; означает «тревожный ящер») — род крупных динозавров тираннозавров , которые жили в Азии в эпоху позднего мела , около 70 миллионов лет назад ( маастрихтский ярус ). Он содержит единственный типовой вид : Tarbosaurus bataar , который известен из формации Нэмэгт в Монголии , с более фрагментарными останками, найденными дальше в формации Субаши в Китае . Tarbosaurus представлен десятками ископаемых образцов, включая несколько полных черепов и скелетов. Эти останки позволили провести исследования, сосредоточенные на его филогении , механике черепа и структуре мозга. Сообщалось о находках дополнительных ископаемых останков в других геологических формациях Азии, однако эти останки фрагментарны и не могут быть с уверенностью отнесены к тарбозавру или типовому виду.

Как и большинство известных тираннозавридов, тарбозавр был крупным двуногим хищником , типовой экземпляр которого имел длину около 10 метров (33 фута), высоту в бедрах 3 метра (9,8 фута) и весил до 4,5–5 тонн (5,0–5,5 коротких тонн). У него был уникальный запирающий механизм в челюсти, оснащенный примерно шестьюдесятью большими зубами, и самые маленькие руки относительно размера тела среди всех тираннозавридов, известные своими непропорционально маленькими, двупалыми руками.

Хотя было названо много видов , современные палеонтологи признают только один вид, T. bataar . Некоторые эксперты рассматривают этот вид как азиатского представителя североамериканского рода Tyrannosaurus , что сделало бы род Tarbosaurus излишним. Tarbosaurus и Tyrannosaurus , если не являются синонимами , считаются очень близкородственными родами. Alioramus , также из Монголии, ранее считался некоторыми специалистами ближайшим родственником Tarbosaurus , хотя с тех пор это было опровергнуто открытием Qianzhousaurus и описанием племени тираннозавров Alioramini .

Tarbosaurus жил во влажной пойме, где преобладали пустыни, леса и равнины, и пересекались речные каналы. В этой среде он был высшим хищником, охотящимся на других крупных динозавров, таких как гадрозавриды , такие как Saurolophus и Barsboldia , и завроподы , такие как Nemegtosaurus .

Открытие и наименование

Голотип черепа ПИН 551–1, Палеонтологический музей, Москва

В 1946 году совместная советско - монгольская экспедиция в пустыню Гоби в провинции Умнеговь обнаружила большой череп теропода и несколько позвонков из формации Нэмэгт . В 1955 году Евгений Малеев , советский палеонтолог , сделал этот образец голотипом ( ПИН 551–1) нового вида, который он назвал Tyrannosaurus bataar . [1] Видовое название представляет собой неправильное написание монгольского слова баатар/ baatar , что означает «герой». [2] В том же году Малеев также описал и дал названия трем новым черепам теропод, каждый из которых был связан со скелетными останками, обнаруженными той же экспедицией в 1948 и 1949 годах. Первый из них, ПИН 551–2, был назван Tarbosaurus efremovi , новое родовое название, составленное из древнегреческих слов τάρβος ( tarbos ), что означает «ужас», «тревога», «благоговение» или «почитание», и σαυρος ( sauros ), что означает «ящерица», [3] а вид был назван в честь Ивана Ефремова , русского палеонтолога и писателя -фантаста . Два других, ПИН 553-1 и ПИН 552–2, также были названы новыми видами и отнесены к североамериканскому роду Gorgosaurus как G. lancinator и G. novojilovi соответственно. Все три последних образца меньше первого. [4]

В статье 1965 года А. К. Рождественского все образцы Малеева были признаны различными стадиями роста одного и того же вида, который он считал отличным от североамериканского тираннозавра . Он создал новую комбинацию, Tarbosaurus bataar , чтобы включить все образцы, описанные в 1955 году и более новые материалы. [5] Более поздние авторы, включая самого Малеева, [6] согласились с анализом Рождественского, хотя некоторые использовали название Tarbosaurus efremovi вместо T. bataar . [7]

Образец PIN 553–1, голотип Gorgosaurus lancinator , в позе смерти

Американский палеонтолог Кен Карпентер повторно исследовал материал в 1992 году. Он пришел к выводу, что он принадлежит к роду Tyrannosaurus , как первоначально опубликовано Малеевым, и объединил все образцы в вид Tyrannosaurus bataar (за исключением останков, которые Малеев назвал Gorgosaurus novojilovi ) . Карпентер считал, что этот образец представляет собой отдельный, меньший род тираннозавридов, который он назвал Maleevosaurus novojilovi . [8] Джордж Ольшевский создал новое родовое название Jenghizkhan (в честь Чингисхана ) для Tyrannosaurus bataar в 1995 году, одновременно распознав Tarbosaurus efremovi и Maleevosaurus novojilovi , в общей сложности три различных, современных рода из формации Нэмэгэт. [9] Исследование 1999 года впоследствии переклассифицировало Maleevosaurus как молодую особь Tarbosaurus . [10] Все исследования, опубликованные с 1999 года, признают только один вид, который называется либо Tarbosaurus bataar [11] [12] [13] либо Tyrannosaurus bataar . [14]

После первоначальных советско-монгольских экспедиций в 1940-х годах совместные польско -монгольские экспедиции в пустыню Гоби начались в 1963 году и продолжались до 1971 года, в результате чего было обнаружено много новых окаменелостей, включая новые образцы тарбозавра из формации Нэмэгт. [2] Экспедиции с участием японских и монгольских ученых между 1993 и 1998 годами, [15] а также частные экспедиции, организованные канадским палеонтологом Филом Карри на рубеже 21-го века, обнаружили и собрали еще больше материала по тарбозаврам . [16] [17] Известно более 30 образцов, включая более 15 черепов и несколько полных посткраниальных скелетов. [11]

Синонимы

Схема скелета IVPP V4878, описанного как Shanshanosaurus huoyanshanensis.

Китайские палеонтологи обнаружили частичный череп и скелет небольшого теропода ( IVPP V4878) в Синьцзян-Уйгурском автономном районе Китая в середине 1960-х годов. В 1977 году Дун Чжимин описал этот образец, который был извлечен из формации Субаши в уезде Шаньшань , как новый род и вид, Shanshanosaurus huoyanshanensis . [18] Грегори С. Пол признал Shanshanosaurus тираннозавром в 1988 году, отнеся его к ныне несуществующему роду Aublysodon . [19] Позже Дун и Карри повторно исследовали образец и сочли его молодой особью более крупного вида тираннозавринов. Эти авторы воздержались от отнесения его к какому-либо конкретному роду, но предположили тарбозавр как возможный. [20]

Albertosaurus periculosus , Tyrannosaurus luanchuanensis , Tyrannosaurus turpanensis и Chingkankousaurus fragilis считались синонимами Tarbosaurus во втором издании Dinosauria, но Brusatte et al. оценили Chingkankousaurus как сомнительный. (2013). [11] [21]

Названный в 1976 году Сергеем Курзановым , Alioramus — ещё один род тираннозавридов из немного более древних отложений в Монголии. [22] Несколько анализов пришли к выводу, что Alioramus был довольно тесно связан с Tarbosaurus . [2] [12] Он был описан как взрослая особь, но его длинный, низкий череп характерен для молодого тираннозаврида. Это заставило Карри предположить, что Alioramus может представлять собой молодого тарбозавра , но он отметил, что гораздо большее количество зубов и ряд гребней на верхней части морды предполагают обратное. [23]

Дополнительные образцы

Молодой экземпляр тарбозавра MPC-D 107/7

В 1979 году Дун Чжимин описал несколько останков динозавров из слоев Южного Китая, сообщив о зубах, спинном позвонке и нескольких фрагментарных костях стопы тираннозаврида. Он предварительно отнес их к Tarbosaurus sp., учитывая некоторое сходство в морфологии зубов, а также общую географическую близость к формации Нэмэгт. [24] В 1993 году Томаш Ежикевич исследовал общие выходы из формации Баян Мандаху в Китае. В этой статье он сообщил об изолированных предчелюстных и верхнечелюстных зубах тираннозаврида, которые он отнес к Tarbosaurus без анатомических сравнений. [25] Лев А. Несов в 1995 году сообщил о частичной бедренной кости из формации Бостобе в Казахстане и отнес ее к Tarbosaurus sp. без какого-либо диагноза. [26]

В 2004 году Дэвид Б. Вейшампель и его команда без лишних слов включили сомнительный Tarbosaurus ? sp. в список известных таксонов динозавров кампанской формации Джадохта . [27] Несмотря на это направление, разрозненные и очень редкие останки тираннозавров время от времени находят в слоях формации Джадохта в Монголии, и ни один из этих останков никогда не был диагностически отнесен к Tarbosaurus или даже к T. bataar . [28] [25] [29] [30] Кроме того, экстремальные условия формации Джадохта предполагают, что останки тираннозавров и других крупных динозавров из этой единицы представляют собой проходящие таксоны, чуждые региону. [31]

Во время большого поиска ископаемых, проводимого совместной экспедицией Музея естественных наук Хаясибара и Монгольского палеонтологического центра, в 2006 году в богатом окаменелостями местонахождении Бюгийн Цав, где были обнаружены взрослые особи тарбозавра , был обнаружен молодой тираннозавр . Образец был найден с сохранившимся частичным скелетом и довольно полным черепом. В 2011 году этот молодой экземпляр был официально описан и отнесен к Tarbosaurus bataar , каталогизирован как MPC-D 107/7 в коллекциях Монгольского палеонтологического центра. [32]

Браконьерские экземпляры

Окаменелости тарбозавра , которые были контрабандой вывезены в США, а затем возвращены в Монголию, в Нью-Йорке

Окаменелости тарбозавра были найдены только вокруг пустыни Гоби в Монголии и Китае, которые запрещают их экспорт, хотя некоторые образцы были разграблены частными коллекционерами. [33] Контрабандная сделка на сумму 1 миллион долларов была раскрыта, когда возникли подозрения относительно каталога, выпущенного Heritage Auctions для мероприятия в Нью-Йорке 20 мая 2012 года. Согласно монгольскому законодательству, любой образец, найденный в пустыне Гоби, должен был храниться в соответствующем монгольском учреждении, и не было никаких разумных сомнений в том, что Tarbosaurus bataar , рекламируемый в каталоге, был краденым. Президент Монголии и многие палеонтологи высказали возражения против продажи, что привело к расследованию в последнюю минуту, которое подтвердило, что это был образец, который можно найти только в пустыне Гоби, по праву принадлежащий Монголии. [34] В ходе судебного разбирательства ( Соединенные Штаты против одного скелета тираннозавра батаара ) контрабандист Эрик Прокопи признал себя виновным в незаконной контрабанде, и в 2013 году динозавр был возвращен в Монголию, где он временно выставлен на площади Сухэ-Батора в центре города Улан-Батор. [35] Прокопи продал динозавра вместе с партнером и коллегой-охотником в Англии по имени Кристофер Мур. [36] Дело привело к репатриации десятков монгольских динозавров, включая несколько скелетов тарбозавра батаара . [37]

Отпечатки кожи и следы

Отпечатки кожи были извлечены из большого скелета в местности Бугийн Цав, который впоследствии был уничтожен браконьерами. Эти отпечатки показывают неперекрывающиеся чешуйки со средним диаметром 2,4 миллиметра (0,094 дюйма) и относятся к грудной области особи, хотя точное положение больше не может быть оценено из-за разрушения скелета. [38]

Фил Карри и коллеги (2003) описали два следа из местности Немегт, которые, вероятно, принадлежат тарбозавру . Эти следы представляют собой естественные слепки, что означает, что сохранилось только песчаное заполнение следов, а не сами следы. Лучше сохранившийся след имеет отпечатки кожи на больших площадях на и позади отпечатков пальцев, которые похожи на те, что были обнаружены в Бугийн Цав. Он также имеет вертикальные параллельные следы скольжения, которые были оставлены чешуей, когда нога была вдавлена ​​в землю. Длина следа составляет 61 сантиметр (24 дюйма), таким образом, он представляет собой крупную особь. Второй след, хотя и еще больше, был затронут эрозией и не имеет никаких деталей. [38]

В 1997 году Кен Карпентер сообщил о поврежденном черепе тарбозавра с отпечатками подвеса или горлового мешка под нижней челюстью, основываясь на личном сообщении Константина Михайлова. [39] Карпентер предположил, что мешок мог использоваться для демонстрации, возможно, будучи ярко окрашенным и надуваемым, как у фрегата . [40] В сообщении Микки Мортимеру от 2019 года Михайлов подтвердил, что этот образец не был собран, поскольку находился на тяжелой каменной плите. Он сообщил, что его обнаружил Сергей Курзанов , и что именно сам Курзанов первоначально интерпретировал отпечатки как структуру горла. [41] Этот образец может быть тем же самым, что был предположительно уничтожен браконьерами в 1992 году. [42]

Описание

Сравнение размеров образцов, представляющих различные стадии роста

Хотя тарбозавр был немного меньше тираннозавра , он был одним из крупнейших тираннозавров, типовой образец PIN 551–1 имел длину около 10 метров (33 фута), высоту в бедрах 3 метра (9,8 фута) и весил до 4,5–5 тонн (5,0–5,5 коротких тонн). [43] [44] [45] Другие взрослые особи были немного меньше, так как MPC-D 107/2, ZPAL.MgD-I/4 и PIN 552-1, вероятно, весили около 2,2 тонн (2,4 коротких тонны) — 3,4 тонны (3,7 коротких тонны). [46] [47] Самый большой известный череп тарбозавра составляет около 1,35 м (4,4 фута) в длину, [48] что больше, чем у всех других тираннозавридов, за исключением тираннозавра . [11]

Череп

Маркированная схема черепа образца ZPAL MgD−I/4

Череп был высоким, как у тираннозавра , но не таким широким, особенно сзади. Нерасширенная задняя часть черепа означала, что глаза тарбозавра не смотрели прямо вперед, что говорит об отсутствии у него бинокулярного зрения тираннозавра . Большие фенестры в черепе уменьшали его общий вес и служили точками крепления мышц. От 58 до 64 зубов выстилали его челюсти. Это количество зубов немного больше, чем у тираннозавра , но меньше, чем у более мелких тираннозавридов, таких как горгозавр и алиорамус . [2]

Большинство его зубов были овальными в поперечном сечении , хотя зубы предчелюстной кости на кончике верхней челюсти имели D -образное поперечное сечение. Однако эта гетеродонтия характерна для семейства. Самые длинные зубы находились в верхней челюсти (верхней челюстной кости), с коронками длиной до 85 миллиметров (3,3 дюйма). В нижней челюсти гребень на внешней поверхности угловой кости сочленялся с задней частью зубной кости, создавая запирающий механизм, уникальный для тарбозавра и алиорамуса . У других тираннозавридов этот гребень отсутствовал, и нижняя челюсть была более гибкой. [2]

Посткраниальный скелет

Тираннозаврид мало различались по общей форме тела, и тарбозавр не был исключением. Голова поддерживалась S -образной шеей, в то время как остальная часть позвоночника , включая хвост, располагалась горизонтально. У тарбозавра были крошечные руки, пропорционально размеру тела самые маленькие из всех членов семейства. На каждой руке было по два когтистых пальца, а у некоторых образцов была обнаружена дополнительная третья пястная кость без когтей, похожая на таковую у близкородственных родов. Хольц предположил, что у тарбозавра также наблюдается тероподная редукция пальцев IV-I, «развитая дальше», чем у других тираннозавридов, [49], поскольку вторая пястная кость у изученных им образцов тарбозавра менее чем в два раза длиннее первой пястной кости. У других тираннозавридов вторая пястная кость примерно в два раза длиннее первой пястной кости. Кроме того, третья пястная кость у тарбозавра пропорционально короче, чем у других тираннозавридов. У других тираннозавридов, таких как альбертозавр и дасплетозавр , третья пястная кость часто длиннее первой пястной кости, в то время как у образцов тарбозавра, изученных Хольцем, третья пястная кость короче первой. [11] В отличие от рук, трехпалые ноги были длинными, толстыми и мускулистыми, чтобы поддерживать тело в двуногом положении. Длинный, тяжелый хвост служил противовесом голове и туловищу, а также размещал центр тяжести прямо над бедрами. [4]

Классификация

Tarbosaurus классифицируется как теропод в подсемействе Tyrannosaurinae семейства Tyrannosauridae . Другие члены включают Tyrannosaurus и более раннего Daspletosaurus , оба из Северной Америки, [14] и, возможно, монгольский род Alioramus . [2] [12] Животные в этом подсемействе более тесно связаны с Tyrannosaurus, чем с Albertosaurus , и известны своим крепким телосложением с пропорционально большими черепами и более длинными бедренными костями , чем в другом подсемействе, Albertosaurinae. [11]

Tarbosaurus bataar изначально был описан как вид Tyrannosaurus , [1] эта договоренность была поддержана некоторыми более поздними исследованиями. [14] [8] Другие предпочитают сохранять роды раздельно, при этом по-прежнему признавая их как сестринские таксоны . [11] Кладистический анализ 2003 года, основанный на особенностях черепа, вместо этого определил Alioramus как ближайшего известного родственника Tarbosaurus , поскольку два рода разделяют характеристики черепа, которые связаны с распределением напряжений и не встречаются у других тираннозавров. Если это будет доказано, эта связь будет противоречить тому, что Tarbosaurus является синонимом Tyrannosaurus , и будет предполагать, что отдельные линии тираннозавров развивались в Азии и Северной Америке. [2] [12] Два известных образца Alioramus , которые демонстрируют признаки молодых особей, вряд ли являются молодыми особями Tarbosaurus из-за гораздо большего количества зубов (от 76 до 78 зубов) и уникального ряда костных выступов вдоль верхней части морды. [23]

Открытие Lythronax argestes , гораздо более раннего тираннозаврина, еще больше раскрывает тесную связь между Tyrannosaurus и Tarbosaurus . Было также обнаружено, что Lythronax является сестринским таксоном клады, состоящей из кампанского рода Zhuchengtyrannus и маастрихтских родов Tyrannosaurus и Tarbosaurus . Дальнейшие исследования Lythronax также предполагают, что азиатские тираннозавроиды были частью одной эволюционной радиации. [50]

Ниже представлена ​​кладограмма тираннозавринов, основанная на филогенетическом анализе, проведенном Ворисом и его командой в 2020 году. [51]

Диаграмма, показывающая различия между обобщенным черепом тарбозавра (A) и тираннозавра (B)

Палеобиология

Онтогенез

Череп ювенильной особи (вверху, MPC-D 107/7) и взрослой особи (внизу, ZPAL MgD I/4)

Большинство образцов Tarbosaurus представляют собой взрослых или полувзрослых особей, в то время как молодые особи остаются очень редкими. Тем не менее, открытие в 2006 году молодой особи (MPC-D 107/7) с полным черепом длиной 290 миллиметров (0,95 фута) было сообщено и описано в 2011 году, предоставив информацию о жизненном цикле этого динозавра. Этой особи, вероятно, было от 2 до 3 лет на момент смерти. По сравнению с черепами взрослых, череп молодой особи был слабо сконструирован, а зубы были тонкими, что указывает на разные пищевые предпочтения у молодых и взрослых особей, что снижало конкуренцию между разными возрастными группами. Исследование склеротических колец у этой молодой особи Tarbosaurus предполагает, что они также могли быть сумеречными или ночными охотниками. Были ли взрослые Tarbosaurus также ночными животными, в настоящее время неизвестно из-за отсутствия ископаемых свидетельств, позволяющих предположить это. [32] Онтогенетические изменения, выявленные в лобных костях, позволяют предположить, что аллометрический рост тарбозавра был аналогичен росту североамериканских тираннозавридов. [52]

Чувства

Мозговая коробка тарбозавра (слева) рядом с мозговой коробкой игуанодона (справа)

Череп тарбозавра, найденный в 1948 году советскими и монгольскими учеными (PIN 553–1, первоначально назывался Gorgosaurus lancinator ), включал полость черепа, в которой находился мозг. Изготовление гипсового слепка , называемого эндослепком , внутренней части этой полости позволило Малееву сделать предварительные наблюдения о форме мозга тарбозавра . [53] Более новый полиуретановый резиновый слепок позволил более подробно изучить структуру и функции мозга тарбозавра . [54]

Эндокраниальная структура тарбозавра была похожа на структуру тираннозавра [55] , отличаясь только положением некоторых корешков черепных нервов , включая тройничный и добавочный нервы . Мозг тираннозавров был больше похож на мозг крокодилов и других нептичьих рептилий, чем на мозг птиц . Общий объем мозга тарбозавра длиной 12 метров (39 футов) оценивается всего в 184 кубических сантиметра (11,2 куб. дюйма). [54]

Большой размер обонятельных луковиц , а также конечных и обонятельных нервов , предполагает, что у тарбозавра было очень острое обоняние , как и у тираннозавра . Вомероназальная луковица большая и отличается от обонятельной луковицы, что изначально предполагалось как признак хорошо развитого органа Якобсена , который использовался для обнаружения феромонов . Это может означать, что у тарбозавра было сложное брачное поведение. [54] Однако идентификация вомероназальной луковицы была оспорена другими исследователями, поскольку она не присутствует ни у одного из ныне живущих архозавров. [56]

Слуховой нерв также был большим, что предполагает хороший слух , который мог быть полезен для слуховой коммуникации и пространственного восприятия. Нерв также имел хорошо развитый вестибулярный компонент, что подразумевает хорошее чувство равновесия и координации. Напротив, нервы и мозговые структуры, связанные со зрением , были меньше и неразвиты. Крышка среднего мозга , отвечающая за визуальную обработку у рептилий, была очень маленькой у тарбозавра , как и зрительный нерв и глазодвигательный нерв , который контролирует движение глаз. В отличие от тираннозавра , у которого были обращенные вперед глаза, обеспечивающие точное бинокулярное зрение, у тарбозавра был более узкий череп, более типичный для других тираннозавридов, у которых глаза были обращены в основном вбок. Все это говорит о том, что тарбозавр больше полагался на свои чувства обоняния и слуха, чем на свое зрение. [54] Было высказано предположение, что отсутствие бинокулярного зрения у азиатских тираннозавров, таких как тарбозавр , могло быть связано с большим количеством ресурсов для добычи, предоставляемых тушами завропод, что могло позволить им вести менее активный хищный образ жизни по сравнению с североамериканскими формами, а это значит, что им требовалось меньше хищнических адаптаций. [57] Однако это противоречит многочисленным линиям доказательств, указывающих на то, что тарбозавр активно охотился на гадрозавров, титанозавровых завропод и других крупных травоядных в своей экосистеме. [58] [59] [60] [61]

Механика черепа

Череп спереди и справа

Череп тарбозавра был впервые полностью описан в 2003 году. Ученые отметили ключевые различия между тарбозавром и североамериканскими тираннозаврами. Многие из этих различий связаны с обработкой нагрузки костями черепа во время укуса. Когда верхняя челюсть прикусывала предмет, сила передавалась вверх через верхнюю челюсть, основную зубную кость верхней челюсти, в окружающие кости черепа. У североамериканских тираннозавридов эта сила передавалась от верхней челюсти в сросшиеся носовые кости на верхней части морды, которые были прочно соединены сзади со слезными костями костными распорками. Эти распорки скрепляли две кости вместе, предполагая, что сила затем передавалась от носовых костей к слезным. [2]

У тарбозавра не было этих костных распорок, а связь между носовыми и слезными костями была слабой. Вместо этого у тарбозавра был сильно развит задний выступ верхней челюсти , который помещался в оболочку, образованную слезной костью. Этот выступ представлял собой тонкую костную пластину у североамериканских тираннозавридов. Большой задний выступ предполагает, что сила передавалась более непосредственно от верхней челюсти к слезной кости у тарбозавра . Слезная кость также была прочнее прикреплена к лобной и префронтальной костям у тарбозавра . Хорошо развитые соединения между верхней челюстью, слезной, лобной и префронтальной костями сделали бы всю его верхнюю челюсть намного более жесткой. [2]

Другим важным отличием тарбозавра от его североамериканских родственников была его более жесткая нижняя челюсть. В то время как многие тероподы, включая североамериканских тираннозавридов, имели некоторую степень гибкости между костями в задней части нижней челюсти и зубной костью спереди, у тарбозавра был запирающий механизм, образованный гребнем на поверхности угловой кости, который сочленялся с квадратным отростком на задней части зубной кости. [2]

Некоторые ученые выдвинули гипотезу , что более жесткий череп тарбозавра был адаптацией к охоте на массивных титанозавровых завропод, обнаруженных в формации Нэмэгт, которые не существовали в большей части Северной Америки в позднем меловом периоде. Различия в механике черепа также влияют на филогению тираннозавридов. Сочленения между костями черепа, похожие на сочленения тарбозавра , также наблюдаются у алиорамуса из Монголии, что позволяет предположить, что он является ближайшим родственником тарбозавра . Сходства между тарбозавром и тираннозавром могут быть связаны с их большими размерами, независимо развившимися в ходе конвергентной эволюции . [2]

Сила укуса и кормление

Левая плечевая кость S. angustirostris MPC-D 100/764, на которой видны множественные следы укусов, приписываемые тарбозавру.

В 2001 году Брюс Ротшильд и другие опубликовали исследование, в котором изучались доказательства стрессовых переломов и разрывов сухожилий у динозавров -теропод и их последствия для их поведения. Поскольку стрессовые переломы вызваны повторяющимися травмами, а не единичными событиями, они с большей вероятностью могут быть вызваны регулярным поведением, чем другими типами травм. Ни одна из восемнадцати костей стопы тарбозавра , исследованных в ходе исследования, не имела стрессового перелома, но одна из десяти исследованных костей руки имела его. Стрессовые переломы в руках имеют особое поведенческое значение по сравнению с переломами, обнаруженными в ногах, поскольку стрессовые переломы там можно получить во время бега или во время миграции. Травмы рук, напротив, с большей вероятностью могут быть получены при контакте с борющейся добычей. Наличие стрессовых переломов и разрывов сухожилий, в целом, свидетельствует об «очень активной» диете, основанной на хищничестве, а не облигатном питании падалью. [62]

Что касается силы укуса, то в 2005 году было обнаружено, что сила укуса тарбозавра составляла около 8000–10 000 фунтов на квадратный дюйм, что означает, что он мог дробить кости так же, как его североамериканский родственник тираннозавр . [63]

Дэвид У. Э. Хоун и Махито Ватабе в 2011 году сообщили о левой плечевой кости почти полного скелета Saurolophus (MPC-D 100/764) из местонахождения Бюгийн Цав формации Немегт, которая была сильно повреждена следами укусов, приписываемыми Tarbosaurus . Как предполагает отсутствие повреждений остальной части скелета (например, больших ран на скелетных останках, указывающих на хищничество ), этот тираннозавр, вероятно, поедал уже мертвого Saurolophus . Маловероятно, что крупный хищник, такой как Tarbosaurus , оставил бы редкие следы питания на одной плечевой кости, имея в своем распоряжении целую тушу. Плечевая кость демонстрирует три отличительных метода питания, интерпретируемых как проколы, следы волочения и следы укусов и волочения. Хоун и Ватабе отметили, что следы укусов в основном располагались на дельтопекторальном гребне, что говорит о том, что этот тарбозавр активно выбирал, какой стиль укуса использовать, чтобы иметь возможность добыть кость. [64]

Зубы образца MPC-D 100/6 с насечками

В 2012 году были зарегистрированы следы укусов на двух фрагментарных гастралиях голотипного образца крупного орнитомимозавра Deinocheirus mirificus . Размер и форма следов укусов соответствуют зубам Tarbosaurus , крупнейшего известного хищника из формации Нэмэгт. Были выявлены различные типы следов кормления. К ним относятся проколы, выемки, бороздки, фрагментарные зубы и комбинации вышеперечисленных следов. Следы укусов, вероятно, представляют собой пищевое поведение, а не агрессию между видами, и тот факт, что следы укусов не были обнаружены в других местах на теле, указывает на то, что хищник сосредоточился на внутренних органах. Следы укусов Tarbosaurus также были обнаружены на окаменелостях гадрозавров и завропод, но следы укусов теропод на костях других теропод очень редки в ископаемой летописи. [65]

Исследование 2020 года с использованием стабильных изотопов показало, что тарбозавр в основном охотился на крупных динозавров в своей среде обитания, в первую очередь на титанозавров и гадрозавров. [66]

Палеосреда

Формирование Немегт

Местонахождения ископаемых динозавров мелового периода в Монголии; тарбозавр был найден в районе А (слева).

Подавляющее большинство известных окаменелостей тарбозавра были обнаружены в формации Нэмэгт в пустыне Гоби на юге Монголии. Эта геологическая формация никогда не была датирована радиометрически , но фауна, присутствующая в ископаемой летописи, указывает на то, что она, вероятно, была отложена во время раннего маастрихтского яруса в конце позднего мела , [67] около 70 миллионов лет назад. [68] [69]

Tarbosaurus в основном встречается в формации Nemegt, чьи отложения сохраняют крупные речные каналы и почвенные отложения, которые указывают на гораздо более влажный климат, чем те, которые предполагаются нижележащими формациями Barun Goyot и Djadochta . Однако отложения каличе указывают, по крайней мере, на периодические засухи. Осадок откладывался в каналах и поймах крупных рек. Скальные фации этой формации предполагают наличие илистых отмелей и мелких озер. Осадки также указывают на то, что существовала богатая среда обитания, предлагающая разнообразную пищу в обильных количествах, которая могла поддерживать крупных динозавров мелового периода. [70]

Реставрации тарбозавра в палеосредах нэмэгэтской свиты вместе с современной палеофауной

Иногда находят окаменелости моллюсков , а также множество других водных животных, таких как рыбы и черепахи. [67] Крокодилы включали несколько видов Paralligator , рода с зубами, приспособленными для дробления раковин. [71] Окаменелости млекопитающих чрезвычайно редки в формации Нэмэгт, но было найдено много птиц, включая энанциорнисовую Gurilynia и гесперорнисообразную Judinornis , а также Teviornis , раннего представителя все еще существующих гусеобразных . Ученые описали много динозавров из формации Нэмэгт, включая анкилозавридов Tarchia и Saichania и пахицефалозавра Prenocephale . [67]

Самый крупный из известных хищников этой формации, взрослый тарбозавр, скорее всего, охотился на крупных гадрозавров, таких как Saurolophus и Barsboldia , или завропод, таких как Nemegtosaurus и Opisthocoelicaudia . [2] Взрослые особи не испытывали особой конкуренции со стороны мелких тероподов, таких как небольшой тираннозавр Alioramus , троодонтиды ( Borogovia , Tochisaurus , Zanabazar ), овирапторозавры ( Elmisaurus , Nemegtomaia , Rinchenia ) или багараатан , иногда считающийся базальным тираннозавроидом . Другие тероподы, такие как гигантский Therizinosaurus , могли быть травоядными , а орнитомимозавры , такие как Anserimimus , Gallimimus и гигантский Deinocheirus, могли быть всеядными, которые ели только мелкую добычу и, следовательно, не составляли конкуренции Tarbosaurus . Однако, как и в случае с другими крупными тираннозаврами, а также современными комодскими драконами , молодые и полувзрослые особи Tarbosaurus могли заполнить ниши между массивными взрослыми особями и этими более мелкими тероподами. [11]

Формация Субаши

Формация Субаши , в которой были обнаружены останки шаншанозавра , также имеет маастрихтский возраст. [72]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ аб Малеев, Евгений А. (1955). «Гигантские хищные динозавры Монголии». Доклады Академии наук СССР . 104 (4): 634–637.
  2. ^ abcdefghijkl Хурум, Йорн Х.; Сабат, Кароль (2003). «Гигантские динозавры-тероподы из Азии и Северной Америки: сравнение черепов Tarbosaurus bataar и Tyrannosaurus rex» (PDF) . Acta Palaeontologica Polonica . 48 (2): 161–190.
  3. ^ Лидделл, Генри Г.; Скотт , Роберт (1980). Греко-английский лексикон (сокращенное издание). Оксфорд: Oxford University Press. ISBN 978-0-19-910207-5.
  4. ^ ab Малеев, Е.А. (1955). "Новые хищные динозавры из верхнего мела Монголии" (PDF) . Доклады Академии наук СССР . 104 (5). перевод Ф. Дж. Олкока: 779–783.
  5. ^ Рождественский, Анатолий К. (1965). «Изменения роста у азиатских динозавров и некоторые проблемы их таксономии». Палеонтологический журнал . 3 : 95–109.
  6. ^ Малеев, Евгений А. (1974). «Гигантские карнозавры семейства тираннозавридов». Труды Совместной советско-монгольской палеонтологической экспедиции . 1 : 132–191.
  7. ^ Барсболд, Ринчен (1983). «Хищные динозавры мелового периода Монголии». Труды Совместной советско-монгольской палеонтологической экспедиции . 19 : 5–119.
  8. ^ аб Карпентер, Кен. (1992). «Тираннозавриды (Динозавры) Азии и Северной Америки». В Матее, Найл Дж.; Пейджи, Чен (ред.). Аспекты неморской меловой геологии . Пекин: China Ocean Press. стр. 250–268.
  9. ^ Ольшевский, Джордж; Форд, Трейси Л. (1995). «Происхождение и эволюция тираннозавридов, часть 1». Dinosaur Frontline (на японском языке). 9 : 92–119.
  10. ^ Carr, Thomas D. (1999). "Craniofacial ontogenesis in Tyrannosauridae (Dinosauria, Coelurosauria)". Journal of Vertebrate Paleontology . 19 (3): 497–520. Bibcode :1999JVPal..19..497C. doi :10.1080/02724634.1999.10011161. S2CID  83744433. Архивировано из оригинала 30 сентября 2008 г. Получено 24 ноября 2007 г.
  11. ^ abcdefgh Хольц, Томас Р. младший (2004). "Tyrannosauroidea". В Weishampel, Дэвид Б .; Додсон, Питер ; Осмольска, Гальска (ред.). Динозавры (второе изд.). Беркли: Издательство Калифорнийского университета. стр. 124. ISBN 978-0-520-24209-8.
  12. ^ abcd Карри, Филип Дж .; Хурум, Йорн Х.; Сабат, Кароль (2003). «Структура черепа и эволюция в филогении тираннозавров» (PDF) . Acta Palaeontologica Polonica . 48 (2): 227–234.
  13. ^ Сюй Син ; Норелл, Марк А.; Куанг Сюэнь; Ван Сяолинь; Чжао Ци; Цзя Чэнкай (2004). «Базальные тираннозавроиды из Китая и свидетельства наличия протоперьев у тираннозавроидов». Природа . 431 (7009): 680–684. Бибкод : 2004Natur.431..680X. дои : 10.1038/nature02855 . PMID  15470426. S2CID  4381777.
  14. ^ abc Карр, Томас Д.; Уильямсон, Томас Э.; Швиммер, Дэвид Р. (2005). «Новый род и вид тираннозавроидов из позднемеловой (средний кампан) формации Демополис в Алабаме». Журнал палеонтологии позвоночных . 25 (1): 119–143. doi :10.1671/0272-4634(2005)025[0119:ANGASO]2.0.CO;2. S2CID  86243316.
  15. ^ Ватабэ, Масато; Судзуки, Сигеру (2000). «Местоположения ископаемых мелового периода и список ископаемых, собранных Совместной палеонтологической экспедицией Музея естественных наук Хаясибара и Монгольского палеонтологического центра (JMJPE) с 1993 по 1998 год». Исследовательский бюллетень Музея естественных наук Хаясибара . 1 : 99–108.
  16. ^ Карри, Филип Дж. (2001). «Nomadic Expeditions, Inc., отчет о полевых работах в Монголии, сентябрь 2000 г.». Палеонтологическое общество Альберты, Пятый ежегодный симпозиум, Реферат . Калгари: Mount Royal College. стр. 12–16.
  17. ^ Карри, Филип Дж. (2002). «Отчет о полевых работах в Монголии, сентябрь 2001 г.». Палеонтологическое общество Альберты, Шестой ежегодный симпозиум, «Ископаемые 2002», Сборник аннотаций . Калгари: Mount Royal College. С. 8–12.
  18. ^ Дун Чжимин (1977). «Останки динозавров из Турфана, Синьцзян». Vertebrata PalAsiatica (на китайском языке). 15 : 59–66.
  19. ^ Пол, Грегори С. (1988). Хищные динозавры мира . Нью-Йорк: Simon & Schuster. стр. 464.
  20. ^ Карри, Филип Дж .; Дун Чжимин (2001). «Новая информация о Shanshanosaurus huoyanshanensis, молодом тираннозавриде (Theropoda, Dinosauria) из позднего мела Китая» (PDF) . Канадский журнал наук о Земле . 38 (12): 1729–1737. Bibcode : 2001CaJES..38.1729C. doi : 10.1139/cjes-38-12-1729.
  21. ^ Брусатте, Хон и Сюй, 2013. Филогенетическая ревизия Chingkankousaurus fragilis, забытого тираннозавра из позднего мела Китая. в Пэррише, Молнаре, Карри и Коппельхусе (ред.). Палеобиология тираннозаврид. Издательство Университета Индианы. 1–13.
  22. ^ Курзанов, Сергей М. (1976). «Новый позднемеловой карнозавр из Ногон-Цава, Монголия». Труды Совместной советско-монгольской палеонтологической экспедиции . 3 : 93–104.
  23. ^ ab Currie, Philip J. (2003). "Cranial anatomy of tyrannosaurids from the Late Cretaceous of Alberta" (PDF) . Acta Palaeontologica Polonica . 48 (2): 191–226. Архивировано из оригинала (PDF) 21 июня 2007 г.
  24. ^ Дун, З. (1979). «Окаменелости меловых динозавров в Южном Китае» [Меловые динозавры Хуананя (Южный Китай)]. В Институте палеонтологии позвоночных и палеоантропологии; Нанкинский институт палеонтологии (ред.). Мезозойские и кайнозойские краснозойные отложения в Южном Китае (на китайском языке). Пекин: Science Press. С. 342–350.Перевод статьи
  25. ^ ab Jerzykiewicz, T.; Currie, PJ; Eberth, DA; Johnston, PA; Koster, EH; Zheng, J.-J. (1993). "Соотносительные слои формации Джадохта в китайской Внутренней Монголии: обзор стратиграфии, осадочной геологии и палеонтологии и сравнение с типовой местностью в предалтайской Гоби". Canadian Journal of Earth Sciences . 30 (10): 2180−2195. Bibcode :1993CaJES..30.2180J. doi :10.1139/e93-190.
  26. ^ Несов, Л.А. (1995). Динозавры северной евразии: Новые данные о составе комплексов, экологии и палеобиогеографии [Динозавры Северной Евразии: новые данные о комплексах, экологии и палеобиогеографии ] (PDF) (на русском языке). Санкт-Петербург: Институт земной коры СПбГУ. стр. 45–46.Перевод статьи
  27. ^ Weishampel, David B. ; Barrett, Paul M.; Coria, Rodolfo A. ; Le Loueff, Jean; Xu, Xing ; Zhao, Xijin ; Sahni, Ashok; Gomani, Emily MP; Noto, Christopher N. (2004). "Распространение динозавров". В Weishampel, David B. ; Dodson, Peter ; Osmólska, Halszka (ред.). The Dinosauria (Второе изд.). Berkeley: University of California Press. стр. 596–598. ISBN 978-0-520-24209-8.
  28. ^ Гилмор, CW (1933). «Две новые динозавровые рептилии из Монголии с заметками о некоторых фрагментарных образцах». American Museum Novitates (679): 1−20. hdl : 2246/2076 .
  29. ^ Ватабе, М.; Цогтбаатар, К. (2004). «Отчет о совместной палеонтологической экспедиции Японии и Монголии в пустыню Гоби, 2000». Исследовательский бюллетень Музея естественных наук Хаясибара . 2 : 45−67.
  30. ^ Longrich, NR; Currie, PJ; Dong, Z. (2010). "Новый овирапторид (Dinosauria: Theropoda) из верхнего мела Баян-Мандаху, Внутренняя Монголия". Палеонтология . 53 (5): 945−960. Bibcode : 2010Palgy..53..945L. doi : 10.1111/j.1475-4983.2010.00968.x .
  31. ^ Longrich, NR (2010). «Функция больших глаз у протоцератопсов: ночные цератопсы?». В Ryan, MJ; Chinnery-Allgeier, BJ; Eberth, DA (ред.). Новые перспективы рогатых динозавров: симпозиум по цератопсам Королевского музея Тиррелла . Indiana University Press. стр. 308−327. ISBN 978-0-253-35358-0.
  32. ^ ab Tsuihiji, Takanobu; Watabe, Mahito; Tsogtbaatar, Khishigjav; Tsubamoto, Takehisa; Barsbold, Rinchen; Suzuki, Shigeru; Lee, Andrew H.; Ridgely, Ryan C.; Kawahara, Yasuhiro; Witmer, Lawrence M. (1 мая 2011 г.). «Краниальная остеология молодого образца Tarbosaurus bataar (Theropoda, Tyrannosauridae) из формации Нэмэгт (верхний мел) Бугин-Цава, Монголия» (PDF) . Журнал палеонтологии позвоночных . 31 (3): 497–517. Bibcode : 2011JVPal..31..497T. дои : 10.1080/02724634.2011.557116. S2CID  15369707.
  33. ↑ Свитек, Брайан (19 мая 2012 г.). «Остановите аукцион тарбозавров!». Wired .
  34. ↑ Блэк, Райли (9 января 2013 г.). «Скандал с динозаврами на миллион долларов». Slate . Получено 6 июня 2021 г. .
  35. ↑ Parry, Wynne (7 мая 2013 г.). «Монголия возвращает украденного динозавра». Mother Nature Network . Получено 21 августа 2013 г.
  36. ^ Уильямс, Пейдж (28 января 2013 г.). «Кости раздора». The New Yorker . Получено 9 сентября 2017 г. .
  37. ↑ Уильямс, Пейдж (7 июня 2014 г.). «Черный рынок динозавров». The New Yorker . Получено 9 сентября 2017 г.
  38. ^ ab Currie, Philip J.; Badamgarav, Demchig; Koppelhus, Eva B. (2003). «Первые следы позднего мела из местности в Гоби Монголии» (PDF) . Ichnos . 10 : 1–12. doi :10.1080/10420940390235071. S2CID  140547544.
  39. ^ Карпентер, К. (1997). «Тираннозавриды». В Карри, Пи Джей; Падиан, К. (ред.). Энциклопедия динозавров . Сан-Диего, Калифорния: Academic Press. стр. 766–768. ISBN 978-0-12-226810-6.
  40. ^ Карпентер, К. (1999). Яйца, гнезда и детеныши динозавров: взгляд на размножение динозавров . Блумингтон, Индиана: Indiana University Press. стр. 60–61. ISBN 0-253-33497-7.
  41. ^ Мортимер, М. (2019). "Tarbosaurus bataar – Skin impressions". База данных Theropod . Получено 21 ноября 2020 г. .
  42. ^ Ватабе, М.; Судзуки, С. (2000). «Отчет о совместной палеонтологической экспедиции Японии и Монголии в пустыню Гоби, 1993». Исследовательский бюллетень Музея естественных наук Хаясибара . 1 : 19–29.
  43. ^ Хольц, Томас Р. младший (2012). Динозавры: самая полная и современная энциклопедия для любителей динозавров всех возрастов (PDF) . Архивировано (PDF) из оригинала 2 октября 2022 г. Зимнее приложение 2011 г.
  44. ^ Молина-Перес, Р.; Ларраменди, А. (2019). Динозавры. Факты и цифры: тероподы и другие динозаврообразные . Princeton University Press. стр. 267. ISBN 9780565094973.
  45. ^ Кампионе, Николас Э.; Эванс, Дэвид К. (2020). «Точность и достоверность оценки массы тела у нептичьих динозавров». Biological Reviews . 95 (6): 1759–1797. doi : 10.1111/brv.12638 . ISSN  1469-185X. PMID  32869488. S2CID  221404013.
  46. ^ Yun, CG (2024). Профили нижней челюсти Alioramini (Theropoda: Tyrannosauridae) с учетом палеоэкологии этой уникальной линии динозавров тираннозаврид. Lethaia, 57(2), 1-12.
  47. ^ Snively, E., O'Brien, H., Henderson, DM, Mallison, H., Surring, LA, Burns, ME, ... и Cotton, JR (2019). Более низкая инерция вращения и более крупные мышцы ног указывают на более быстрые повороты у тираннозавридов, чем у других крупных теропод. PeerJ, 7, e6432.
  48. ^ Карри, Филип Дж. (2003). «Аллометрический рост тираннозавридов (Dinosauria: Theropoda) из верхнего мела Северной Америки и Азии» (PDF) . Канадский журнал наук о Земле . 40 (4): 651–665. Bibcode :2003CaJES..40..651C. doi :10.1139/e02-083.
  49. ^ Карпентер К., Танке Д.Х. и Скрепник М.В. (2001), Мезозойская жизнь позвоночных ( Издательство Индианского университета , ISBN 0-253-33907-3 ), стр. 71. 
  50. ^ Loewen, Mark A; Irmis, Randall B; Sertich, Joseph J. W; Currie, Philip J; Sampson, Scott D (6 ноября 2013 г.). «Эволюция динозавров-тиранов отслеживает подъем и падение позднемеловых океанов». PLOS ONE . 8 (11): e79420. Bibcode : 2013PLoSO...879420L. doi : 10.1371/journal.pone.0079420 . PMC 3819173. PMID  24223179 . 
  51. ^ Voris, Jared T.; Therrien, Francois; Zelenitzky, Darla K.; Brown, Caleb M. (2020). «Новый тираннозавр (Theropoda:Tyrannosauridae) из кампанской передовой формации Альберты, Канада, дает представление об эволюции и биогеографии тираннозавридов». Cretaceous Research . 110 : 104388. Bibcode : 2020CrRes.11004388V. doi : 10.1016/j.cretres.2020.104388. S2CID  213838772.
  52. ^ Юн К.Г., Питерс Г.Ф., Карри П.Дж. (2022). «Аллометрический рост лобных частей монгольского динозавра-теропода Tarbosaurus bataar». Acta Palaeontologica Polonica . 67 (3): 601–615. дои : 10.4202/app.00947.2021 . S2CID  251699699.
  53. ^ Малеев, Евгений А. (1965). «О мозге хищных динозавров». Палеонтологический журнал . 2 : 141–143.
  54. ^ abcd Савельев, Сергей В.; Алифанов, Владимир Р. (2005). «Новое исследование мозга хищного динозавра Tarbosaurus bataar (Theropoda, Tyrannosauridae)». Палеонтологический журнал . 41 (3): 281–289. Bibcode :2007PalJ...41..281S. doi :10.1134/S0031030107030070. S2CID  53529148.
  55. ^ Брошу, Кристофер А. (2000). «Цифровой эндокаст для тираннозавра рекса». Журнал палеонтологии позвоночных . 20 (1): 1–6. doi :10.1671/0272-4634(2000)020[0001:ADREFT]2.0.CO;2. S2CID  86090999.
  56. ^ Бевер, Г.С.; Брусатте, СЛ; Карр, Т.Д.; Сюй, Х.; Баланов, А.М.; Норелл, Массачусетс (2013). «Анатомия черепной коробки позднемелового динозавра Alioramus (Theropoda: Tyrannosauroidea)». Бюллетень Американского музея естественной истории . 376 : 1–72. дои : 10.1206/810.1. hdl : 2246/6422.
  57. ^ Pahl, Cameron C.; Ruedas, Luis A. (15 октября 2021 г.). «Карнозавры как высшие падальщики: агентное моделирование выявляет возможные аналоги стервятников среди позднеюрских динозавров». Экологическое моделирование . 458 : 109706. Bibcode : 2021EcMod.45809706P. doi : 10.1016/j.ecolmodel.2021.109706. ISSN  0304-3800.
  58. ^ Овоцки, Кшиштоф; Кремер, Барбара; Котт, Мартин; Бохеренс, Эрве (1 января 2020 г.). «Предпочтения в питании и климат, выведенные из изотопов кислорода и углерода зубной эмали Tarbosaurus bataar (формация Нэмэгт, верхний мел, Монголия)». Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 537 : 109190. Bibcode : 2020PPP...53709190O. doi : 10.1016/j.palaeo.2019.05.012. S2CID  182937778. Получено 15 октября 2020 г.
  59. ^ Белл, PR; Карри, PJ ; Ли, YN (2012). «Следы питания тираннозавра на останках Deinocheirus (Theropoda:?Ornithomimosauria) из формации Нэмэгт (поздний мел), Монголия». Cretaceous Research . 37 : 186–190. Bibcode : 2012CrRes..37..186B. doi : 10.1016/j.cretres.2012.03.018.
  60. ^ Хольц, младший, Томас (2007). Динозавры: самая полная, современная энциклопедия для любителей динозавров всех возрастов . Нью-Йорк, Нью-Йорк: Random House, Inc. стр. 241. ISBN 9780375824197.
  61. ^ Галлахер В.Б., Туманова Т.А., Додсон П., Аксель Л., 1998, «КТ-сканирование азиатских анкилозавров: палеопатология черепа Tarchia », Журнал палеонтологии позвоночных 18 : 44A-45A
  62. ^ Ротшильд, Б., Танке, Д.Х. и Форд, Т.Л., 2001, Стрессовые переломы и разрывы сухожилий у теропод как признак активности: В: Жизнь позвоночных мезозоя, под редакцией Танке, Д.Х. и Карпентера, К., Издательство Индианского университета, стр. 331-336.
  63. ^ Терриен, Франсуа; Хендерсон, Дональд М.; Рафф, Кристофер Б. (январь 2005 г.). «Укуси меня: биомеханические модели нижних челюстей теропод и их влияние на пищевое поведение». В Kenneth Carpenter (ред.). The Carnivorous Dinosaurs . Indiana University Press. стр. 179–237 . Получено 11 ноября 2018 г.
  64. ^ Hone, DWE; Watabe, M. (2011). «Новая информация о поведении тираннозавридов в отношении падальщиков и избирательного питания» (PDF) . Acta Palaeontologica Polonica . 55 (4): 627−634. doi : 10.4202/app.2009.0133 .
  65. ^ Белл, PR; Карри, PJ ; Ли, YN (2012). «Следы питания тираннозавра на останках Deinocheirus (Theropoda:?Ornithomimosauria) из формации Нэмэгт (поздний мел), Монголия». Cretaceous Research . 37 : 186–190. Bibcode : 2012CrRes..37..186B. doi : 10.1016/j.cretres.2012.03.018.
  66. ^ Овоцки, Кшиштоф; Кремер, Барбара; Котт, Мартин; Бохеренс, Эрве (1 января 2020 г.). «Предпочтения в питании и климат, выведенные из изотопов кислорода и углерода зубной эмали Tarbosaurus bataar (формация Нэмэгт, верхний мел, Монголия)». Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 537 : 109190. Bibcode : 2020PPP...53709190O. doi : 10.1016/j.palaeo.2019.05.012. S2CID  182937778. Получено 15 октября 2020 г.
  67. ^ abc Ежикевич, Томаш; Рассел, Дейл А. (1991). «Позднемезозойская стратиграфия и позвоночные бассейна Гоби». Cretaceous Research . 12 (4): 345–377. Bibcode : 1991CrRes..12..345J. doi : 10.1016/0195-6671(91)90015-5.
  68. ^ Саллибан, Р. М. (2006). «Таксономический обзор Pachycephalosauridae (Dinosauria: Ornithischia)». С. 347-366 в Lucas, SG и Sullivan, RM (ред.), Позвоночные позднего мела из Западной внутренней части». Бюллетень Музея естественной истории и науки Нью-Мексико 3.
  69. ^ Gradstein, Felix M.; Ogg, James G.; and Smith, Alan G. (2005). Геологическая шкала времени 2004. Кембридж: Cambridge University Press. стр. 500 стр. ISBN 978-0-521-78142-8.
  70. ^ Новачек, М. (1996). Динозавры пылающих скал. Bantam Doubleday Dell Publishing Group Inc. Нью-Йорк, Нью-Йорк. ISBN 978-0-385-47775-8 
  71. ^ Ефимов, Михаил Б. (1983). «Ревизия ископаемых крокодилов Монголии». Труды Совместной советско-монгольской палеонтологической экспедиции . 24 : 76–95.
  72. ^ Шен, YB; Матир, Ниалл Дж. (1992). «Очерк меловой системы в северном Синьцзяне, западный Китай». В Матир, Ниалл Дж.; Пейджи, Чэнь (ред.). Аспекты неморской меловой геологии . Пекин: China Ocean Press. С. 49–77.

Внешние ссылки

Wikispecies содержит информацию, связанную с тарбозавром .
Викискладе есть медиафайлы по теме Тарбозавра .

Изображения и фотографии

Материал для чтения