stringtranslate.com

Thelodonti

Thelodonti (от греч. «сосковые зубы») [4] — класс вымерших палеозойских бесчелюстных рыб с характерной чешуей вместо крупных пластин панциря.

Ведутся активные споры о том, представляет ли эта группа монофилетическую группировку или же представляет собой разрозненные стволовые группы основных линий бесчелюстных и челюстных рыб .

Шиелия таити

Телодонты объединены наличием « чешуи телодонта ». Этот определяющий признак не обязательно является результатом общего происхождения, поскольку он мог развиться независимо у разных групп . Таким образом, телодонты, как правило, считаются полифилетической группой, [5] хотя по этому вопросу нет твердого согласия. На основании того, что они монофилетичны, их реконструируют как предков, которые были морскими и многократно вторгались в пресную воду. [6]

«Телодонты» были морфологически очень похожи и, вероятно, тесно связаны с рыбами классов Heterostraci и Anaspida , отличаясь в основном покрытием из характерных мелких шипастых чешуек. Эти чешуйки легко рассеивались после смерти; их небольшой размер и упругость делают их наиболее распространенными ископаемыми позвоночными своего времени. [7] [8]

Рыбы жили как в пресноводной, так и в морской среде, впервые появившись в ордовике и погибнув во время франско-фаменского вымирания позднего девона . Традиционно их считали преимущественно донные обитатели, питающиеся осадками, но более поздние исследования показали, что они занимали различные экологические роли в различных частях водной толщи , во многом подобно современным костным рыбам и акулам. В частности, большое разнообразие видов предпочитало рифовые экосистемы, и было высказано предположение, что это предпочтение стало причиной развития их уникальной чешуи, защищающей от истирания и позволяющей развивать более гибкие тела, чем у других бесчелюстных рыб, которые имели негибкую броню и были ограничены открытыми местообитаниями. [9]

Описание

Известно очень мало полных образцов телодонтов; еще меньше сохранилось в трех измерениях. Это отчасти связано с отсутствием внутреннего окостеневшего (т. е. костного) скелета; не помогает и то, что чешуйки плохо, если вообще, прикреплены друг к другу, и что они легко отделяются от своих владельцев после смерти.

Экзоскелет состоит из множества зубчатых чешуек, обычно размером около 0,5–1,5 мм. Эти чешуйки не перекрывались [10] и были выровнены так, чтобы указывать назад вдоль рыбы, в наиболее обтекаемом направлении, но за пределами этого часто кажутся беспорядочными в своей ориентации. Сами чешуйки приближаются к форме слезы, установленной на небольшом, громоздком основании, причем основание часто содержит небольшой корешок, с помощью которого чешуйка крепилась к рыбе. «Слеза» часто содержит линии, гребни, борозды и шипы, идущие по ее длине в виде множества иногда сложных узоров. [11] Чешуя, обнаруженная вокруг жаберной области, как правило, была меньше, чем более крупные, громоздкие чешуйки, обнаруженные на спинной/брюшной сторонах рыбы; некоторые роды демонстрируют ряды более длинных шипов. [12]

Чешуйчатый покров отличает их от большинства других бесчелюстных рыб, которые были покрыты панцирем из крупной плоской чешуи.

Помимо разбросанных чешуек, некоторые образцы, по-видимому, демонстрируют отпечатки, дающие представление о структуре всего животного, которое, по-видимому, достигало 15–30 см в длину. [13] Предварительные исследования, по-видимому, предполагают, что рыба обладала более развитой мозговой коробкой, чем миноги , с почти акульим контуром. Внутренние чешуйки также были обнаружены, некоторые из них срослись в пластины, напоминающие зубчатые завитки гнатостомы до такой степени, что некоторые исследователи отдают предпочтение тесной связи между семействами. [11]

Несмотря на редкость полных окаменелостей, эти очень редкие неповрежденные образцы позволяют нам получить представление о внутреннем устройстве органов телодонтов. Некоторые образцы, описанные в 1993 году, были первыми, которые были найдены со значительной степенью трехмерности, положив конец предположениям о том, что телодонты были сплющенными рыбами. Кроме того, эти окаменелости позволили интерпретировать морфологию кишечника, что вызвало много волнения: их кишечник был непохож на кишечник любых других бесчелюстных, и желудок был ясно виден: это было неожиданно, поскольку ранее считалось, что желудки развились после челюстей. Также были обнаружены характерные вилкообразные хвосты — обычно характерные для челюстных рыб ( гнатостомов ), связывающие две группы в неожиданной степени. [14]

Плавники телодонтов полезны для реконструкции их образа жизни. Их парные грудные плавники были объединены с одним, обычно хорошо развитым, спинным и анальным плавниками ; [13] эти, а также гиперцеркальные и гораздо более крупные гипоцеркальные лопасти, образующие гетероцеркальный хвост , напоминают черты современных рыб, которые связаны с их ловкостью в хищничестве и уклонении. [12]

Таксономия

Из-за небольшого количества целых ископаемых таксономия телодонтов основана в первую очередь на морфологии чешуи. Фактически, некоторые семейства телодонтов распознаются только на основе их ископаемых чешуи.

Недавняя оценка таксономии телодонтов, проведенная Уилсоном и Мэрссом в 2009 году, объединила отряды Loganelliiformes, Katoporiida и Shieliiformes в Thelodontiformes , поместила семейства Lanarkiidae и Nikoliviidae в Furcacaudiformes на основе морфологии чешуи и установила Archipelepidiformes как наиболее базальный отряд. [15]

Новая таксономия, основанная на работах Нельсона, Гранде и Уилсона 2016 [16] и ван дер Лаана 2016. [17]

Весы

Слева направо: зубчики Paralogania (?), Shielia taiti , Lanarkia horrida.

Костные чешуйки группы телодонтов, как наиболее распространенная форма ископаемых, также являются наиболее изученными – и, следовательно, наиболее полезными. Чешуйки формировались и сбрасывались на протяжении всей жизни организмов и быстро отделялись после их смерти. [18]

Кость, будучи одним из наиболее устойчивых к процессу окаменения материалов, часто сохраняет внутренние детали, что позволяет подробно изучать гистологию и рост чешуек. Чешуя состоит из нерастущей «короны», состоящей из дентина , с иногда орнаментированной эмалевидной верхней поверхностью и аспидиновой (бесклеточной костной тканью) основой. [19] Ее растущая основа состоит из бесклеточной кости, которая иногда развивала якорные структуры, чтобы закрепить ее на боку рыбы. [11] Помимо этого, по-видимому, существует пять типов роста костей, которые могут представлять пять естественных групп внутри телодонтов — или спектр, варьирующийся между конечными членами, мета- (или орто-) дентинными и мезодентинными тканями. [20] Каждая из пяти морф чешуи, по-видимому, напоминает чешую более производных групп рыб, что позволяет предположить, что группы телодонтов могли быть стволовыми группами для последующих клад рыб. [11]

Морфология чешуи сама по себе имеет ограниченную ценность для различения видов телодонтов. Внутри каждого организма форма чешуи сильно варьируется в зависимости от площади тела, [21] с промежуточными формами чешуи, появляющимися между различными областями; более того, морфология чешуи может даже не быть постоянной в пределах данной области тела. Чтобы еще больше запутать ситуацию, морфология чешуи не является уникальной для определенных таксонов и может быть неразличима на одной и той же области двух разных видов. [13]

Морфология и гистология телодонтов являются основным инструментом для количественной оценки их разнообразия и различения видов – хотя в конечном итоге использование таких конвергентных признаков подвержено ошибкам. Тем не менее, была предложена структура из трех групп, основанная на чешуйчатой ​​морфологии и гистологии. [20]

Телодонты демонстрировали схожие образцы чешуи, как и современные акулы, поэтому функционально они выполняли схожую роль. Это позволяет более четко наблюдать их экологические ниши. В частности, защита от истирания, по-видимому, была изначальной функцией этих чешуек. [9]

Экология

Furcacauda fredholmae

Большинство телодонтов считались питающимися отложениями, но более поздние исследования показали, что несколько видов были активными пловцами и, таким образом, более пелагическими. Большое разнообразие видов, в частности, предпочитало рифовые экосистемы. [9] Они в основном известны из среды открытого шельфа, но также встречаются ближе к берегу и в некоторых пресноводных условиях. [7] Появление одного и того же вида в пресноводных и соленых условиях привело к предположениям, что некоторые телодонты мигрировали в пресную воду, возможно, для нереста. Однако переход из пресной в соленую воду должен быть наблюдаемым, поскольку состав чешуи изменится, отражая другую среду. Это изменение состава пока не обнаружено. [22]

Использование в качестве биостратиграфических маркеров

Чешуя телодонтов была широко распространена по всему миру в силурийское и раннедевонское время, ареал ее распространения ограничивался Гондваной , пока она не исчезла в позднем девоне (франский период). [11] Морфология некоторых видов достаточно быстро разнообразилась, чтобы чешуя могла соперничать с конодонтами в полезности в качестве биостратиграфических маркеров, позволяя точно соотносить далеко расположенные отложения.

Эволюционные модели

Первой крупной моделью или группой бесчелюстных рыб с экзоскелетами или пластинчатой ​​броней была лаврентийская группа, которая существовала в кембрийско-ордовикское время. Однако телодонты (а также конодонты, плакодермы , акантоды и хондрихтии ) являются второй крупной группой, которая, как полагают, появилась в среднем ордовике и просуществовала около позднего девона. Из-за их схожих характеристик и хронологических временных рамок существования многие полагают, что телодонты имеют лаврентийское происхождение. [23]

Смотрите также

Дальнейшее чтение

Wikispecies содержит информацию, связанную с Thelodonti .

Ссылки

  1. ^ Сэнсом, Роберт С.; Рэндл, Эмма; Донохью, Филип CJ (7 февраля 2015 г.). «Различение сигнала от шума в ископаемых остатках ранних позвоночных раскрывает скрытую эволюционную историю». Труды Королевского общества B . 282 (1800): 20142245. doi :10.1098/rspb.2014.2245. PMC 4298210 . PMID  25520359. 
  2. ^ Тернер, С.; Р. С. Дринг (1981). «Позднедевонские телодонты (Agnatha) из формации Гнеудна, бассейн Карнарвон, Западная Австралия». Alcheringa . 5 : 39–48. doi :10.1080/03115518108565432.
  3. ↑ Жанвье, Филипп (1997) Thelodonti Архивировано 14 марта 2013 г. в Wayback Machine The Tree of Life Web Project .
  4. ^ Мейси, Джон Г., Крейг Чесек и Дэвид Миллер. Открытие ископаемых рыб. Нью-Йорк: Холт, 1996.
  5. ^ Сарджент, Уильям Энтони С.; Л. Б. Холстед (1995). Ископаемые позвоночные и эволюция научных концепций: труды в память о Беверли Холстед. ISBN 978-2-88124-996-9. Архивировано из оригинала 16 февраля 2017 . Получено 26 сентября 2016 .
  6. ^ Феррон, Умберто Дж; Мартинес-Перес, Карлос; Тернер, Сьюзен; Мансанарес, Эстер; Ботелла, Гектор (2018). «Закономерности экологической диверсификации телодонтов». Палеонтология . 61 (2): 303–315. дои : 10.1111/пала.12347. hdl : 10550/85568 .
  7. ^ ab Turner, S. (1999). «Раннесилурийские и раннедевонские телодонтовые комплексы и их возможное экологическое значение». В AJ Boucot; J. Lawson (ред.). Palaeocommunities, Международная геологическая корреляционная программа 53, Проект Ecostratigraphy, Заключительный отчет . Cambridge University Press . стр. 42–78.
  8. ↑ Ранний и средний силур. См. Kazlev, MA, White, T (6 марта 2001 г.). "Thelodonti". Palaeos.com . Архивировано из оригинала 28 октября 2007 г. Получено 30 октября 2007 г.{{cite web}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  9. ^ abc Феррон Умберто Г., Ботелла Эктор (2017). «Сквамация и экология телодонтов». ПЛОС ОДИН . 12 (2): e0172781. Бибкод : 2017PLoSO..1272781F. дои : 10.1371/journal.pone.0172781 . ПМЦ 5328365 . ПМИД  28241029. 
  10. ^ Тернер, С. (1973). «Силуро-девонские телодонты из Уэльского пограничья». Журнал Геологического общества . 129 (6): 557–584. Bibcode : 1973JGSoc.129..557T. doi : 10.1144/gsjgs.129.6.0557. S2CID  128897790.
  11. ^ abcde Жанвье, Филипп (1998). "Ранние позвоночные и их современные родственники". Ранние позвоночные . Oxford University Press . С. 123–127. ISBN 978-0-19-854047-2.
  12. ^ ab Donoghue, PCJ; MP Smith (2001). «Анатомия Turinia pagei (Powrie) и филогенетический статус Thelodonti». Труды Королевского общества Эдинбурга: Науки о Земле . 92 (1): 15–37. doi :10.1017/S0263593301000025.
  13. ^ abc Botella, H.; JI Valenzuela-Rios; P. Carls (2006). «Новый раннедевонский телодонт из Кельтиберии (Испания) с ревизией испанских телодонтов». Палеонтология . 49 (1): 141–154. doi : 10.1111/j.1475-4983.2005.00534.x . S2CID  128939911.
  14. ^ Уилсон, Марк В. Х. и Майкл В. Колдуэлл (1993). «Новые силурийские и девонские вилкохвостые „телодонты“ — бесчелюстные позвоночные с желудком и глубоким телом». Nature . 361 (6441): 442–444. Bibcode :1993Natur.361..442W. doi :10.1038/361442a0. S2CID  4365521.
  15. ^ Wilson Mark VH, Märss Tiiu (2009). "Thelodont phylogeny revisited, with include of key scale-based taxa" (PDF) . Estonian Journal of Earth Sciences . 58 (4): 297–310. doi : 10.3176/earth.2009.4.08 . Архивировано (PDF) из оригинала 5 апреля 2016 г. . Получено 18 сентября 2014 г. .
  16. ^ Нельсон, Джозеф С.; Гранде, Терри С.; Уилсон, Марк В.Х. (2016).Рыбы мира(5-е изд.). John Wiley & Sons . ISBN 978-1-118-34233-6.
  17. ^ Ван дер Лаан, Ричард (2016). «Названия групп семейств ископаемых рыб». {{cite journal}}: Цитировать журнал требует |journal=( помощь )
  18. ^ Тернер, С.; Тарлинг, Д. Х. (1982). «Распределение телодонтов и других бесчелюстных как тесты континентальных реконструкций нижнего палеозоя». Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология . 39 (3–4): 295–311. Bibcode :1982PPP....39..295T. doi :10.1016/0031-0182(82)90027-X.
  19. ^ Мэрсс, Т. (2006). «Экзоскелетная ультраскульптура ранних позвоночных». Журнал палеонтологии позвоночных . 26 (2): 235–252. doi :10.1671/0272-4634(2006)26[235:EUOEV]2.0.CO;2. S2CID  85993241.
  20. ^ ab Turner, S. (1991). «Монофилия и взаимоотношения Thelodonti». В MM Chang; YH Liu; GR Zhang (ред.). Ранние позвоночные и связанные с ними проблемы эволюционной биологии . Science Press, Пекин. стр. 87–119.
  21. ^ Мерсс, Т. (1986). «Чешуйка телодонта-гнатана Флеболеписа ». Журнал палеонтологии позвоночных . 6 (1): 1–11. дои : 10.1080/02724634.1986.10011593.
  22. ^ Мэрсс, Т. (1992). «Структура слоев роста силурийской чешуи рыб как потенциальное свидетельство изменений окружающей среды». Academia . 1 : 41–48.
  23. ^ M. Paul Smith, Philip CJ Donoghue & Ivan J. Sansom (2002). "Пространственная и временная диверсификация позвоночных раннего палеозоя" (PDF) . Специальные публикации . 194 (1): 69–72. Bibcode :2002GSLSP.194...69S. CiteSeerX 10.1.1.574.4186 . doi :10.1144/GSL.SP.2002.194.01.06. S2CID  53374958. Архивировано (PDF) из оригинала 14 марта 2012 г. . Получено 21 июня 2011 г. . 

Внешние ссылки