Теменной глаз ( третий глаз , шишковидный глаз ) является частью эпиталамуса у некоторых позвоночных. Глаз находится на макушке головы; он фоторецепторный; и связан с шишковидной железой , которая регулирует циркадные ритмы и выработку гормонов для терморегуляции . [1] Отверстие, в котором находится глаз, известно как шишковидное отверстие или теменное отверстие , потому что оно часто окружено теменными костями .
Теменной глаз был открыт Францем Лейдигом в 1872 году в ходе исследований ящериц . [2]
Франц Лейдиг, профессор зоологии в Тюбингенском университете , препарировал четыре вида европейских ящериц — медлительного червя ( Anguis fragilis ) и три вида Lacerta . [2] в 1872 году; [3] Он обнаружил чашеобразные выступы под серединой их мозга. Он считал, что выступы являются железистыми, и назвал их лобными органами (нем. Stirnorgan ). [2]
В 1886 году Уолтер Болдуин Спенсер , анатом из Оксфордского университета , сообщил о результатах своего вскрытия 29 видов ящериц; он отметил наличие той же структуры, которую описал Лейдиг. Спенсер назвал ее пинеальным глазом или теменным глазом и заметил, что она связана с теменным отверстием и шишковидным стеблем. [4] В 1918 году Нильс Хольмгрен , шведский зоолог, обнаружил пинеальный глаз у лягушек и акул . [5] Он отметил, что структура содержит сенсорные клетки, которые выглядят как колбочки сетчатки, [6] и выдвинул гипотезу, что пинеальный глаз может быть примитивным светочувствительным органом ( фоторецептором ). Орган стал широко известен как «третий глаз». [5]
Теменной глаз обнаружен у гаттерии , большинства ящериц, лягушек, саламандр , некоторых костистых рыб , акул и миног . [7] [8] [9] Он отсутствует у млекопитающих , но присутствовал у их ближайших вымерших родственников, терапсид , что позволяет предположить, что он был утрачен в ходе эволюции млекопитающих из-за того, что был бесполезен у эндотермных животных. [10] Он также отсутствует у предковых эндотермных («теплокровных») архозавров , таких как птицы . Теменной глаз также утрачен у эктотермных («холоднокровных») архозавров, таких как крокодилы , и у черепах , которых можно объединить с архозаврами в Archelosauria . [11] Несмотря на то, что змеи являются лепидозаврами , как ящерицы и гаттерия, у них нет теменного глаза. [12] [13]
Третий глаз намного меньше основных парных глаз; у современных видов он всегда покрыт кожей и обычно не виден снаружи. [14] Теменной глаз является частью эпиталамуса , который можно разделить на две основные части — эпифиз (шишковидный орган; или шишковидная железа, если он в основном эндокринный) и парапинеальный орган (часто называемый теменным глазом или, если он фоторецепторный, третьим глазом ). Структуры возникают как единое переднее выпячивание шишковидного органа или как отдельный вырост крыши промежуточного мозга ; в процессе развития он делится на два билатерально несколько симметричных органа, которые меняют свое местоположение, становясь каудальным шишковидным органом и парапинеальным органом. У некоторых видов теменной глаз выступает через череп . [15] [16] Способ теменного глаза [ необходимо дополнительное объяснение ] обнаружения света отличается от использования палочек и колбочек в нормальном глазу позвоночного. [17]
Многие из древнейших ископаемых позвоночных, включая остракодермов , плакодермов , кистеперых и ранних четвероногих , имеют в своих черепах глазницы, которые, по-видимому, содержали функциональные третьи глаза. Глазница остается как отверстие между теменными костями у многих современных амфибий и рептилий, хотя она исчезла у птиц и млекопитающих.
У миног два теменных глаза, один из которых развился из парапинеального органа, а другой — из пинеального органа. Они расположены один за другим в центре верхней поверхности черепной коробки. Поскольку миноги являются одними из самых примитивных из всех ныне живущих позвоночных, возможно, это было изначальное состояние среди позвоночных, и, возможно, позволяло обитающим на дне видам чувствовать угрозы сверху. [14] Санива , вымершая ящерица -варан , вероятно, имела два теменных глаза, один из которых развился из пинеального органа, а другой — из парапинеального органа. Санива — единственное известное челюстное позвоночное , у которого есть как пинеальный, так и парапинеальный глаз. У большинства позвоночных пинеальный орган образует теменной глаз, однако у лепидозавров он образован из парапинеального органа, что предполагает, что у Санивы повторно развился пинеальный глаз. [18]
Теменной глаз амфибий и рептилий кажется относительно далеко впереди в черепе; таким образом, может показаться удивительным, что человеческая эпифизальная железа кажется далеко от этого положения, спрятанной между мозолистым телом и мозжечком . Также теменные кости у людей составляют часть задней части черепа, далеко от глаз. Чтобы понять дальше, обратите внимание, что теменные кости образовывали часть черепа, лежащую между глазами у саркоптеригов и базальных амфибий, но сместились дальше назад у высших позвоночных . [19] Аналогично в мозге лягушки промежуточный мозг , из которого возникает шишковидный стебель , кажется относительно дальше вперед, так как полушария мозга меньше, но зрительные доли гораздо более выражены, чем человеческий средний мозг , который является частью ствола мозга . [20] У людей зрительный тракт , комиссура и зрительный нерв перекрывают значительное расстояние между глазами и промежуточным мозгом. Аналогично, шишковидный стебель Petromyzon удлиняется очень значительно во время метаморфоза. [21]
Ракообразные на стадии науплиуса (первая стадия личинки) имеют один глаз на вершине головы. Глаз имеет линзу и чувствует направление света, но не может различать детали. Более сложные сегментированные глаза развиваются позже по бокам головы, но первоначальный глаз также остается в течение некоторого времени. Таким образом, можно сказать, что на определенной стадии развития ракообразные также имеют «третий глаз». Некоторые виды, такие как артемия , сохраняют основной глаз на протяжении всех стадий своей жизни. Большинство членистоногих имеют один или несколько простых глаз, называемых глазками , между их основными, сложными глазами . [22]
{{cite book}}: CS1 maint: отсутствует местоположение издателя ( ссылка ){{cite book}}: CS1 maint: местоположение отсутствует издатель ( ссылка ) CS1 maint: другие ( ссылка )