Desmognathus fuscus — вид амфибий семейства Plethodontidae ( безлёгочные саламандры ). [2] [3] Вид обычно называют тёмной саламандрой или северной тёмной саламандрой, чтобы отличить его от популяций на юге США, которые образуют несколько отдельных видов, южных тёмных саламандр ( D. auriculatus , D. valentinei ). [3] Северная тёмная саламандра — наиболее распространённый представитель своего рода в Канаде. [3] Её можно встретить на востоке Северной Америки от крайней восточной Канады в Нью-Брансуике на юг до Южной Каролины . [3] [1] [4] Общая численность популяции вида неизвестна, но предполагается, что она легко превышает 100 000. [3] [1] Ареал обитания вида несколько отличается географически; Темные саламандры в северной части ареала предпочитают каменистые лесные ручьи, просачивания и родники, в то время как те, что на юге, предпочитают поймы, топи и илистые места вдоль горных ручьев. [3] [1] [4] [5] Они чаще всего встречаются там, где вода течет или струится. [3] [1] Они прячутся под различными предметами, такими как листья или камни, как в воде, так и около нее. В качестве альтернативы они могут зарываться в норы для защиты. [3] [4] Темная саламандра откладывает яйца близко к воде под мхом или камнями, в бревнах или в полостях берегов ручьев.Последующая личиночная стадия обычно водная. [3] [4]
Голотип для Desmognathus fuscus не существует; Рафинеск (1820) описал типовое местонахождение как северные части штата Нью-Йорк в небольших ручьях. [6] [7] Пятнистая темная саламандра ( D. conanti ) и плоскоголовая саламандра ( D. planiceps ) были описаны в 1950-х годах, но позже считались синонимами северной темной саламандры, но дальнейшие исследования показали, что все они являются отдельными видами. [8] [9] [10]
Маленькая, но крепкая саламандра , верхняя часть тела северной темной саламандры варьируется по цвету от красновато-коричневого до серого или оливкового, с белой или серой нижней стороной. [3] [4] [11] Тело редко покрыто темными пятнами или крапчатостью, сосредоточенными по бокам. У него также есть светлая спинная полоса или две темные полосы, которые продолжаются до первой части хвоста. [3] [4] Окраска молодых особей состоит из пяти-восьми пар спинных пятен или крапинок, расположенных между передними и задними ногами. Более старые особи, как правило, однородно темно-коричневые или черные. [3] [4] Как и у всех видов темной саламандры, как молодые, так и взрослые особи имеют бледную одиночную полосу, очерченную черным, которая идет от глаза и проходит по диагонали к задней части челюсти. [3] [4] [11] Кроме того, у обоих есть 14 реберных борозд , более крупные задние конечности , чем передние , и килеватый (похожий на нож) хвост, который имеет треугольное поперечное сечение и сжат с боков у основания. [3] [4] [11] Хвост составляет менее половины длины тела и обычно светлее по сравнению с телом. Взрослые особи достигают длины до 14 см, при этом средняя длина взрослых самцов и самок составляет 9,4 см и 8,6 см соответственно. [3] [4] Будучи из семейства Plethodontidae, северная темная саламандра не имеет легких. Она поглощает кислород через кожу и перепончатую ткань, расположенную во рту и горле. [3] [11] [12] Темная саламандра также имеет носогубную бороздку, которая помогает обонянию , и, таким образом, способность искать партнеров и добычу по запаху. [11]
Темная саламандра внешне похожа на темную саламандру Аллегейских гор ( Desmognathus ochrophaeus ), поэтому ее часто путают. Отличительными характеристиками являются то, что спинные пятна темной саламандры горной обычно имеют форму шеврона , а ее хвост закруглен у основания, а не сжат с боков. [4] [13] Кроме того, известно, что между темной саламандрой Аллегейских гор и северной темной саламандрой происходит гибридизация. [3]
Северную темную саламандру также можно отличить от других безлегочных саламандр, включая восточную красноспинную , северную двухполосую и четырехпалую . У них есть отличительная бледно-окрашенная линия, которая проходит от их глаз к задней части челюсти, и более массивные тела с более длинными задними ногами, чем передние. [3] [4] [11]
Этот вид произрастает в Северной Америке и встречается в центрально-восточных регионах Канады и Соединенных Штатов, от южного Нью-Брансуика , юго-восточного Квебека и южного Онтарио на юг до Южной Каролины . Популяции к югу от этого ареала теперь считаются принадлежащими к другим, ранее синонимизированным видам, таким как D. conanti . [14] Канадское распространение составляет приблизительно 5% мирового ареала. [3] В пределах своего канадского ареала северная темная саламандра обычно встречается в лесных местообитаниях, расположенных на возвышенностях, в ручьях низкого порядка. [3] Существуют две отдельные единицы (DU), DU Квебека/Нью-Брансуика и DU Каролины в Онтарио. [3] Всесторонний обзор популяций Огайо был опубликован в "Amphibians of Ohio" (2013). [6] Изолированная размножающаяся популяция существует в восточном Мичигане; однако неизвестно, является ли эта популяция естественной или была интродуцирована. [15]
В северной части своего ареала северная темная саламандра обитает на насыщенной почве вблизи источников, просачиваний и небольших притоков небольших верхних ручьев, также известных как прибрежная зона . [3] [1] Качество среды обитания оптимально в нетронутых водоразделах и там, где вода течет или струится, и есть обилие лесного покрова [3] [1] Лесной покров служит для поддержания прохладной воды и хорошего насыщения ее кислородом, а также поддерживает влажность и температуру на уровнях, необходимых для выживания саламандры. На юге северную темную саламандру можно найти в горных ручьях, а также в поймах, топях и илистых местах. [1]
Северные темные саламандры являются важным источником пищи для многих видов. На них охотятся, среди прочего, восточные подвязочные змеи. Автономия хвоста является защитой от хищников [16] Вид использует подземные убежища или норы около края ручья, а также опавшие листья, бревна, камни и мох в качестве источника защитного укрытия для избежания высыхания и хищников . [3] [4] [5] Эти микросреды обитания также важны для добычи пищи и гнездования, оба из которых происходят на суше недалеко от края воды. [3] [4] В результате высыхания и хищников активность северных темных саламандр достигает пика утром, вечером и ранней ночью. [17] Вдоль ручья самки гнездятся в скрытых микросредах обитания, где почва насыщена водой. Их яйца часто откладываются в бревнах, под камнями или мхом или в полостях берегов ручья. Во время развития на личиночной стадии северная темная саламандра ведет исключительно водный образ жизни, ее средой обитания являются щели между камнями в русле ручья. [3] Зимой они остаются в мелководной проточной воде, тогда как взрослые особи зимуют в подземных убежищах или в ручьях, часто оставаясь активными в течение всей зимы, если субстрат не замерзает. [3] [4]
Будучи относительно небольшим земноводным, северная темная саламандра проводит большую часть своей жизни в укрытии. [1] Если ее атакуют хищники, она способна к аутотомии в любой точке своего хвоста, но у нее отсутствуют механизмы химической защиты от ее основных хищников, к которым относятся более крупные саламандры, птицы, рыбы, змеи, раки и мелкие млекопитающие. [3] известные как, возможно, грызуны или мыши
Ареал обитания северной темной саламандры ограничен от 1 м 2 до 3,6 м 2 . [3] Северная темная саламандра имеет сезонные изменения в своих моделях передвижения. В теплые месяцы саламандры имеют более обширные ареалы обитания, которые в среднем составляют около 1,5 м 2 . Зимой они сокращаются, и некоторые популяции перемещаются в определенные районы для уплотненных зимних убежищ. [18]
Из-за отсутствия мобильности некоторые популяции темной саламандры генетически отличаются. [3] [19] Размножение происходит на суше и происходит ежегодно весной или осенью и включает в себя сложные ритуалы ухаживания. [11] У взрослых самцов есть папиллозные клоакальные губы и небольшая подбородочная железа. Эти железистые ткани увеличиваются, когда они сексуально активны. [3] У самок нет подбородочной железы, и у них складчатые клоакальные губы. [3] Для размножения самец прикладывает морду, щеки и подбородочную железу к морде самки, которая обычно отвечает, подбирая сперматофор . [ 20] Плодовитость увеличивается с размером тела. [3] [21]
Самки обычно откладывают от 10 до 30 яиц под бревнами, мхом или камнями, расположенными вдоль ручья, где почва насыщена водой. Известно, что размер кладки варьируется в зависимости от географического положения и может достигать сорока пяти или всего восьми. [3] Самки остаются со своими яйцами в течение инкубационного периода от шести до десяти недель (от 45 до 60 дней), чтобы защитить их от высыхания и хищничества. [3] [4] [5] Личинки преимущественно водные и имеют длину около 1,5 см после вылупления. [4] [11] Затем личинки превращаются в полуназемных взрослых особей, при этом молодые саламандры имеют длину от 2,8 до 4,4 см. Их двухфазный жизненный цикл включает водное состояние от семи до 16 месяцев, за которым следует полуназемная взрослая стадия. Северная темная саламандра достигает половой зрелости примерно в возрасте трех-четырех лет. [3] [4] [11] Ожидаемая продолжительность жизни составляет от 10 до 15 лет. [3] [4]
Северная темная саламандра считается универсалом в плане питания, ее рацион варьируется в зависимости от доступности пищи. [3] [22] Известно, что речные саламандры являются значительными хищниками. Это связано с тем, что они являются доминирующими позвоночными в экосистемах прибрежных лесов в верховьях рек, с биомассой, превышающей ту, что сообщается для рыб, птиц или мелких млекопитающих. [3] Вид плотояден и потребляет различных водных и наземных беспозвоночных. [3] [4] [11] Личинки питаются преимущественно водными беспозвоночными (такими как веслоногие рачки, другие ракообразные и личинки насекомых), а также клещами, тогда как рацион взрослых особей на 60–85 % состоит из наземных беспозвоночных, включая членистоногих (таких как ракообразные, пауки, клещи, мухи и личинки мух, муравьи, жуки и личинки жуков, многоножки, моль и поденки), улиток, слизней и дождевых червей. [11] [23] [24] Когда добычи в избытке, северная темная саламандра обычно отдает предпочтение более крупным и мясистым наземным беспозвоночным, таким как дождевые черви. [24] Водная часть рациона взрослых особей зависит от среды обитания и соизмерима с сезонным изобилием и разнообразием беспозвоночных. [22] [3]
Текущие данные не позволяют точно оценить размер популяции или тенденции. При этом общая численность взрослой популяции северной темной саламандры, как известно, превышает 100 000 особей. [1] Существует множество стабильных популяций по всему ареалу. Вид широко распространен в Квебеке и Нью-Брансуике, но локальная плотность обычно низкая. В Онтарио вид редок, а численность популяции оценивается менее чем в 250 особей. [3] [4]
Северная темная саламандра чрезвычайно уязвима к высыханию и поэтому зависит от чистых верхних ручьев . [12] В результате, загрязнение грунтовых вод или водных путей из-за загрязнения от городских районов , промышленности или сельского хозяйства может иметь катастрофические последствия для местного населения. [1] Исчезновение вида из Национального парка Акадия в штате Мэн, как полагают, является результатом загрязнения тяжелыми металлами. [3] [25] Закисление пресноводных ручьев также представляет собой значительную угрозу, поскольку 40% ручьев в южных Аппалачах демонстрируют признаки закисления. [3]
Изменения в речном стоке или подземных водах могут иметь значительные последствия для местной генетики и популяций саламандр в связи с потерей подходящей водной или наземной среды обитания, нестабильностью берегов из-за чрезмерного стока или просто изменениями влажности в наземной среде обитания. Такие изменения могут быть естественными или искусственно вызванными (например, сброшенные объемы воды). Деятельность лесного хозяйства может быть столь же разрушительной. Лесозаготовки, ветряные электростанции и урбанизация водоразделов сокращают водоснабжение, качество воды и доступность микросреды обитания. Водная среда обитания может быть деградирована из- за заиления ручьев или изменения условий микросреды обитания лесного покрова. Заиление имеет особое значение для северной темной саламандры, поскольку утрачиваются интерстициальные пространства, которые они используют для добычи пищи, гнездования и зимовки . [3] Урбанизация привела к исчезновению этого вида в национальном парке горы Сент-Эллер в Квебеке, а также в других районах. [3] Уязвимость к вымиранию еще больше усиливается, когда вид зависит от одного водораздела. Так обстоит дело с популяцией северной темной саламандры в Онтарио. [4] Вид также находится под угрозой из-за внедрения хищных рыб, таких как ручьевая форель . [3]
Северная темная саламандра занесена в Красную книгу Онтарио [3] [4] и сокращается во многих частях Соединенных Штатов [26] [27] , хотя некоторые популяции остаются стабильными. [3] [4] Международный союз охраны природы (МСОП) присвоил ей глобальный статус «Вызывающий наименьшие опасения». [3] [4]
В провинции Онтарио, где статус каролинской популяции северной темной саламандры указан как находящийся под угрозой исчезновения, северная темная саламандра защищена Законом Онтарио об исчезающих видах 2007 года и Законом Онтарио о сохранении рыб и дикой природы. [3] [4] [28] Эти акты защищают ее среду обитания и делают незаконным владение, нанесение вреда или убийство вида. В Онтарио также была создана группа по восстановлению темной саламандры под названием «Стратегия восстановления темной саламандры горы Аллегейни и северной темной саламандры» для разработки плана восстановления обоих видов. [19] Популяция северной темной саламандры в Квебеке/Нью-Брансуике считается не находящейся под угрозой. [3] Тем не менее, в настоящее время она входит в список видов, которые, вероятно, будут обозначены как находящиеся под угрозой исчезновения или уязвимые правительством провинции Квебек, а также защищена провинциальным законом, запрещающим сбор или продажу образцов. Аналогичным образом, статья 22 провинциального Закона о качестве окружающей среды обеспечивает защиту от нерегулируемого ухудшения среды обитания темной саламандры. [3] В Нью-Брансуике вид обозначен как уязвимый в соответствии с Общим статусом видов в Канаде. Защита вида предоставляется Законом о рыбе и дикой природе Нью-Брансуика. [3]