stringtranslate.com

Адаптация (глаз)

В визуальной физиологии адаптация — это способность сетчатки глаза приспосабливаться к различным уровням освещенности. Естественное ночное зрение , или скотопическое зрение , — это способность видеть в условиях низкой освещенности. У людей за ночное зрение отвечают исключительно палочки , поскольку колбочки способны функционировать только при более высоких уровнях освещенности. [ 1] Ночное зрение имеет более низкое качество, чем дневное, поскольку оно ограничено в разрешении и не может различать цвета; видны только оттенки серого. [1] Для того чтобы люди перешли от дневного к ночному зрению, они должны пройти период темновой адаптации продолжительностью до двух часов [2], в течение которого каждый глаз приспосабливается от высокой к низкой «настройке» люминесценции, что значительно увеличивает чувствительность, на много порядков. [1] Этот период адаптации отличается для палочек и колбочек и является результатом регенерации фотопигментов для повышения чувствительности сетчатки. [1] Световая адаптация, напротив, работает очень быстро, в течение нескольких секунд.

Эффективность

Человеческий глаз может функционировать от очень темных до очень ярких уровней света; его сенсорные возможности охватывают девять порядков величины . Это означает, что самый яркий и самый темный световой сигнал, который может воспринять глаз, находятся примерно в 1 000 000 000 раз дальше друг от друга. Однако в любой момент времени глаз может воспринимать только коэффициент контрастности 1 000. То, что обеспечивает более широкий охват, заключается в том, что глаз адаптирует свое определение того, что является черным.

Глазу требуется около 20–30 минут, чтобы полностью адаптироваться от яркого солнечного света к полной темноте, и он становится в 10 000–1 000 000 раз более чувствительным, чем при полном дневном свете. В этом процессе восприятие цвета глазом также меняется (это называется эффектом Пуркинье ). Однако глазу требуется около пяти минут, чтобы адаптироваться от темноты к яркому солнечному свету. Это происходит из-за того, что колбочки приобретают большую чувствительность при первом попадании в темноту в течение первых пяти минут, но палочки берут верх через пять или более минут. [3] Колбочки способны восстановить максимальную чувствительность сетчатки через 9–10 минут темноты, тогда как палочкам требуется 30–45 минут, чтобы сделать это. [4]

Адаптация к темноте у молодых людей происходит гораздо быстрее и глубже, чем у пожилых. [5]

Колбочки против палочек

Нормализованные спектры поглощения трех человеческих фотопсинов и человеческого родопсина (пунктир).

Человеческий глаз содержит три типа фоторецепторов: палочки, колбочки и внутренне светочувствительные ганглиозные клетки сетчатки (ipRGC). Палочки и колбочки отвечают за зрение и связаны со зрительной корой. ipRGC больше связаны с функциями биологических часов и другими частями мозга, но не со зрительной корой. Палочки и колбочки можно легко отличить по их структуре. Колбочковые фоторецепторы имеют коническую форму и содержат колбочковые опсины в качестве зрительных пигментов. Существует три типа колбочковых фоторецепторов, каждый из которых максимально чувствителен к определенной длине волны света в зависимости от структуры их фотопигмента опсина. [6] Различные колбочковые клетки максимально чувствительны либо к коротким длинам волн (синий свет), либо к средним длинам волн (зеленый свет), либо к длинным волнам (красный свет). Колбочковые фоторецепторы содержат только один тип фотопигмента, родопсин, который имеет пиковую чувствительность при длине волны приблизительно 500 нанометров, что соответствует сине-зеленому свету. [6] Распределение фоторецепторных клеток по поверхности сетчатки имеет важные последствия для зрения. [7] Колбочковые фоторецепторы сосредоточены в углублении в центре сетчатки, известном как центральная ямка , и их количество уменьшается по направлению к периферии сетчатки. [7] Наоборот, палочковые фоторецепторы присутствуют с высокой плотностью по всей сетчатке с резким снижением в фовеа. Восприятие в условиях высокой люминесценции доминирует за счет колбочек, несмотря на то, что их значительно меньше, чем палочек (примерно от 4,5 миллионов до 91 миллиона). [7]

Реакция на окружающий свет

Реакция зрачков на свет — это быстрый, но незначительный механизм адаптации.
Визуальная реакция на темноту. Колбочки работают при высоких уровнях освещенности (днем, а также при вождении ночью в свете фар). Палочки берут на себя управление в сумерках и ночью. Ось Y имеет логарифмическую шкалу.

Второстепенным механизмом адаптации является зрачковый световой рефлекс , который очень быстро регулирует количество света, достигающего сетчатки, примерно в десять раз. Поскольку он вносит лишь малую долю в общую адаптацию к свету, он далее здесь не рассматривается.

В ответ на изменение уровня окружающего света палочки и колбочки глаза функционируют как изолированно, так и в тандеме, регулируя зрительную систему. Изменения чувствительности палочек и колбочек глаза являются основными факторами, способствующими адаптации к темноте.

Выше определенного уровня яркости (около 0,03 кд/м2 ) колбочковый механизм участвует в опосредовании зрения; фотопическое зрение . Ниже этого уровня в игру вступает палочковый механизм, обеспечивая скотопическое (ночное) зрение . Диапазон, в котором два механизма работают вместе, называется мезопическим диапазоном , поскольку между двумя механизмами нет резкого перехода. Эта адаптация составляет основу теории двойственности . [8]

Преимущества ночного видения

Отражение вспышки камеры от tapetum lucidum

Многие животные, такие как кошки, обладают ночным зрением с высоким разрешением, что позволяет им различать объекты с высокими частотами в условиях низкой освещенности. Tapetum lucidum — это отражающая структура, которая отвечает за это превосходное ночное зрение, поскольку она отражает свет обратно через сетчатку, подвергая фоторецепторные клетки повышенному количеству света. [9] Большинство животных, обладающих tapetum lucidum, ведут ночной образ жизни, скорее всего, потому, что при отражении света обратно через сетчатку первоначальные изображения становятся размытыми. [9] Люди, как и их родственники-приматы, не обладают tapetum lucidum и, следовательно, были предрасположены к тому, чтобы быть дневным видом. [10]

Несмотря на то, что разрешение человеческого дневного зрения намного превосходит разрешение ночного зрения, ночное зрение человека дает много преимуществ. Как и многие хищные животные, люди могут использовать свое ночное зрение, чтобы охотиться и устраивать засады на других животных без их ведома. Кроме того, в случае чрезвычайной ситуации, происходящей ночью, люди могут увеличить свои шансы на выживание, если они смогут воспринимать свое окружение и добраться до безопасности. Оба эти преимущества можно использовать для объяснения того, почему люди не полностью утратили способность видеть в темноте от своих ночных предков. [11]

Адаптация к темноте

На мостике корабля ночью используется ярко-красный свет, помогающий глазам экипажа адаптироваться к темноте

Родопсин , биологический пигмент в фоторецепторах сетчатки, немедленно фотообесцвечивается в ответ на свет. [12] Зрительная фототрансдукция начинается с изомеризации пигментного хромофора из 11-цис в полностью транс- ретиналь . [13] Затем этот пигмент диссоциирует на свободный опсин и полностью транс-ретиналь. Темновая адаптация как палочек, так и колбочек требует регенерации зрительного пигмента из опсина и 11-цис-ретиналя. [13] Следовательно, время, необходимое для темновой адаптации и регенерации пигмента, в значительной степени определяется локальной концентрацией 11-цис-ретиналя и скоростью, с которой он доставляется к опсину в обесцвеченных палочках. [14] Уменьшение притока ионов кальция после закрытия канала вызывает фосфорилирование метародопсина II и ускоряет инактивацию цис-ретиналя в транс-ретиналь. [13] Фосфорилирование активированного родопсина опосредовано рековерином . [13] Регенерация фотопигментов происходит во время адаптации к темноте, хотя и с заметно разной скоростью. [15] Палочки более чувствительны к свету и поэтому им требуется больше времени, чтобы полностью адаптироваться к изменению света. Палочки, фотопигменты которых регенерируются медленнее, не достигают своей максимальной чувствительности в течение примерно двух часов. [3] [16] Колбочкам требуется около 9–10 минут, чтобы адаптироваться к темноте. [3] Чувствительность к свету модулируется изменениями внутриклеточных ионов кальция и циклического гуанозинмонофосфата . [17]

Чувствительность палочкового пути значительно улучшается в течение 5–10 минут в темноте. Тестирование цвета использовалось для определения времени, в которое палочковый механизм вступает в действие; когда палочковый механизм вступает в действие, цветные пятна кажутся бесцветными, поскольку только колбочковые пути кодируют цвет. [18]

На то, насколько быстро стержневой механизм станет доминирующим, влияют три фактора:

Внутриклеточная сигнализация

В условиях скотопии внутриклеточная концентрация цГМФ в фоторецепторах высока. цГМФ связывается с цГМФ-зависимыми Na + -каналами и открывает их, чтобы обеспечить приток натрия и кальция. [22] Приток натрия способствует деполяризации, в то время как приток кальция увеличивает локальную концентрацию кальция вблизи рецептора. Кальций связывается с модуляторным белком, который, как предполагается, является GUCA1B , [23] устраняя стимулирующее действие этого белка на гуанилатциклазу . [22] Это снижает выработку цГМФ гуанилатциклазой, что снижает концентрацию цГМФ во время длительной темноты. Повышенная концентрация кальция также увеличивает активность фосфодиэстеразы [ 22] , которая гидролизует цГМФ, чтобы еще больше снизить его концентрацию. Это уменьшает открытие цГМФ-зависимых Na + -каналов для гиперполяризации клетки, что снова делает ее чувствительной к небольшому увеличению яркости. Без темновой адаптации фоторецептор оставался бы деполяризованным в условиях скотопии и, таким образом, не реагировал бы на небольшие изменения яркости.

Ингибирование

Торможение нейронами также влияет на активацию в синапсах. Вместе с обесцвечиванием пигмента палочек или колбочек , ингибируется слияние сигналов на ганглиозных клетках , что снижает конвергенцию.

Альфа-адаптация, т. е . быстрые колебания чувствительности, обеспечивается нервным контролем. Слияние сигналов посредством диффузных ганглиозных клеток, а также горизонтальных и амакриновых клеток обеспечивает кумулятивный эффект. Таким образом, эта область стимуляции обратно пропорциональна интенсивности света, сильный стимул в 100 палочек эквивалентен слабому стимулу в 1000 палочек.

При достаточно ярком свете конвергенция низкая, но во время адаптации к темноте конвергенция сигналов палочек усиливается. Это происходит не из-за структурных изменений, а из-за возможного отключения торможения, которое останавливает конвергенцию сообщений при ярком свете. Если открыт только один глаз, закрытый глаз должен адаптироваться отдельно при повторном открытии, чтобы соответствовать уже адаптированному глазу. [3]

Измерение адаптации к темноте

Офтальмологи иногда измеряют темновую адаптацию пациентов с помощью прибора, известного как темновой адаптометр.

Существует несколько коммерческих темных адаптометров (AdaptDx, MetroVision MonCvONE, Roland Consult DARK-Adaptometer). Помимо этих устройств свободного просмотра, недавно был введен рабочий процесс с отслеживанием глазного дна путем модификации микропериметрического устройства, которое позволяет проводить тестирование пациентов с нестабильной фиксацией. [24]

Использование измерения темновой адаптации для диагностики заболеваний

Многочисленные клинические исследования показали, что функция темновой адаптации резко нарушается на самых ранних стадиях возрастной макулярной дегенерации (ВМД), пигментного ретинита (РП) и других заболеваний сетчатки, причем ухудшение усиливается по мере прогрессирования заболеваний. [25] [26] ВМД — это хроническое прогрессирующее заболевание, при котором часть сетчатки, называемая макулой, со временем медленно ухудшается. Это основная причина потери зрения у людей в возрасте 50 лет и старше. [27] Оно характеризуется разрушением комплекса RPE/мембраны Бруха в сетчатке, что приводит к накоплению отложений холестерина в макуле. В конечном итоге эти отложения становятся клинически видимыми друзами, которые влияют на здоровье фоторецепторов, вызывая воспаление и предрасположенность к хориоидальной неоваскуляризации (ХНВ). В ходе течения заболевания ВМД функция RPE/Бруха продолжает ухудшаться, затрудняя транспорт питательных веществ и кислорода к палочковым и колбочковым фоторецепторам. Побочным эффектом этого процесса является нарушение темновой адаптации фоторецепторов, поскольку им требуются эти питательные вещества для пополнения фотопигментов и выведения опсина для восстановления скотопической чувствительности после воздействия света.

Измерение функции темновой адаптации пациента по сути является биоанализом здоровья его мембраны Бруха. Таким образом, исследования показали, что, измеряя темновую адаптацию, врачи могут обнаружить субклиническую ВМД по крайней мере на три года раньше, чем она станет клинически очевидной. [28]

Ускорение адаптации к темноте

Астроном сохраняет ночное зрение


Было высказано предположение или продемонстрировано несколько различных методов, эффективность которых зависит от разной степени доказанности, которые увеличивают скорость адаптации зрения в темноте.

Красные огни и линзы

В результате того, что палочковые клетки имеют пиковую чувствительность на длине волны 500 нанометров, они не могут воспринимать все цвета в визуальном спектре. Поскольку палочковые клетки нечувствительны к длинным волнам, использование красного света и очков с красными линзами стало обычной практикой для ускорения темновой адаптации. [29] Для того чтобы темновая адаптация была значительно ускорена, человек в идеале должен начать эту практику за 30 минут до входа в обстановку с низкой люминесценцией. [30] Эта практика позволит человеку сохранить свое фотопическое (дневное) зрение, одновременно готовясь к скотопическому зрению. Нечувствительность к красному свету предотвратит дальнейшее обесцвечивание палочковых клеток и позволит фотопигменту родопсину перезарядиться до своей активной конформации. [29] Как только человек попадает в темную обстановку, большинство его палочковых клеток уже будут адаптированы к темноте и смогут передавать зрительные сигналы в мозг без периода аккомодации. [30]

Концепция красных линз для адаптации к темноте основана на экспериментах Антуана Беклера и его ранних работах в области радиологии. В 1916 году ученый Вильгельм Тренделенбург изобрел первую пару красных адаптационных очков для рентгенологов, чтобы адаптировать глаза к просмотру экранов во время рентгеноскопических процедур.

Эволюционный контекст

Хотя многие аспекты зрительной системы человека остаются неопределенными, теория эволюции палочковых и колбочковых фотопигментов согласна с большинством ученых. Считается, что самые ранние зрительные пигменты были пигментами колбочковых фоторецепторов, а палочковые опсиновые белки появились позже. [31] После эволюции млекопитающих от их рептильных предков примерно 275 миллионов лет назад существовала ночная фаза, в которой было утрачено сложное цветовое зрение. [31] Поскольку эти промлекопитающие были ночными, они увеличили свою чувствительность в условиях низкой люминесценции и уменьшили свою фотопическую систему с тетрахроматической до дихроматической. [31] Переход к ночному образу жизни потребовал бы большего количества палочковых фоторецепторов для поглощения синего света, излучаемого луной ночью. [32] Можно экстраполировать, что высокое соотношение палочек и колбочек, присутствующее в глазах современного человека, сохранилось даже после перехода от ночного образа жизни обратно к дневному.

Считается, что возникновение трихроматии у приматов произошло примерно 55 миллионов лет назад, когда температура поверхности планеты начала расти. [31] Приматы были дневными, а не ночными по своей природе, и поэтому им требовалась более точная фотопическая зрительная система. Третий колбочек фотопигмента был необходим для покрытия всего зрительного спектра, что позволяло приматам лучше различать фрукты и определять те, которые имеют наибольшую пищевую ценность. [31]

Приложения

Витамин А

11-цис-Ретиналь2

Витамин А необходим для правильного функционирования человеческого глаза. Фотопигмент родопсин, обнаруженный в человеческих палочках, состоит из ретиналя, формы витамина А, связанного с белком опсином. [35] При поглощении света родопсин разлагается на ретиналь и опсин посредством обесцвечивания. [35] Затем ретиналь может иметь одну из двух судеб: он может рекомбинировать с опсином, чтобы реформировать родопсин, или он может быть преобразован в свободный ретинол. [35] Американский ученый Джордж Уолд был первым, кто понял, что зрительная система расходует витамин А и зависит от диеты для его восполнения. [35]

Витамин А выполняет множество функций в организме человека, помимо здорового зрения. Он жизненно важен для поддержания здоровой иммунной системы, а также для нормального роста и развития. [36] В среднем взрослый мужчина и женщина должны потреблять 900 и 700 микрограммов витамина А в день соответственно. [36] Потребление более 3000 микрограммов в день может привести к острому или хроническому гипервитаминозу А. [37]

Источники витамина А

Витамин А присутствует как в животных, так и в растительных источниках в виде ретиноидов и каротиноидов соответственно. [36] Ретиноиды могут использоваться организмом немедленно после всасывания в сердечно-сосудистую систему; однако растительные каротиноиды должны быть преобразованы в ретинол до использования организмом. [36] Самыми богатыми животными источниками витамина А являются печень, молочные продукты и рыба. [36] Фрукты и овощи, содержащие большое количество каротиноидов, имеют темно-зеленый, желтый, оранжевый и красный цвет. [36]

Эволюционный контекст

Белки опсина на основе витамина А использовались для восприятия света организмами на протяжении большей части эволюционной истории, начиная примерно с 3 миллиардов лет назад. [38] Эта особенность передалась от одноклеточных к многоклеточным организмам, включая Homo sapiens. [38] Этот витамин, скорее всего, был выбран эволюцией для восприятия света, поскольку ретиналь вызывает сдвиг в поглощении фоторецепторов в сторону видимого диапазона света. [38] Этот сдвиг в поглощении особенно важен для жизни на Земле, поскольку он обычно соответствует пиковой интенсивности солнечного излучения на ее поверхности. [38] Вторая причина, по которой ретиналь эволюционировал и стал жизненно важным для человеческого зрения, заключается в том, что он претерпевает большие конформационные изменения при воздействии света. [38] Считается, что это конформационное изменение облегчает фоторецепторному белку различение его молчаливого и активированного состояния, таким образом, лучше контролируя визуальную фототрансдукцию. [38]

Экспериментальные доказательства

Были проведены различные исследования, проверяющие эффективность добавления витамина А на темновой адаптации. В исследовании Сидецияна и др. продолжительность темновой адаптации измерялась у пациента с системным дефицитом витамина А (VAD) до и после добавления витамина А. [39] Функция темновой адаптации измерялась до добавления, через 1 день после лечения и через 75 дней после лечения. Было отмечено, что уже после одного дня добавления витамина А кинетика восстановления темновой адаптации значительно ускорялась после обесцвечивания фоторецепторов. [39] Темновая адаптация еще больше ускорялась после 75 дней лечения. [39]

Последующее исследование Кемпа и соавторов изучало темновую адаптацию у пациентов с первичным билиарным циррозом и болезнью Крона , у обоих из которых наблюдался дефицит витамина А. [40] В течение 8 дней перорального приема витамина А у обоих пациентов восстановилась нормальная зрительная функция. [40] Более того, кинетика адаптации значительно улучшилась у обоих пациентов после приема добавок. [40]

Более поздние независимые исследования при дистрофии глазного дна Сорби подтвердили влияние витамина А на темновую адаптацию. [41] Аналогичным образом было показано, что витамин А ускоряет (в меньшей степени) темновую адаптацию при ВМД. [42] [43]

Антоцианы

Антоцианы составляют большинство из 4000 известных флавоноидных фитохимических веществ. [44] Эта группа из примерно 600 биоактивных антиоксидантов несет самые сильные физиологические эффекты среди всех растительных соединений. [45] Эти химические вещества также являются наиболее заметными из флавоноидных фитохимических веществ, поскольку они обеспечивают яркую синюю, красную или фиолетовую пигментацию многих видов растений. [45] Антоцианы также служат для защиты фотосинтетических тканей от прямых солнечных лучей. [46] Кроме того, антиоксидантные , противовоспалительные и вазопротекторные свойства антоцианов позволяют им демонстрировать разнообразные эффекты для здоровья. [45] У людей антоцианы эффективны при различных состояниях здоровья, включая неврологические повреждения, атеросклероз, диабет, а также нарушения зрения. [46] Антоцианы часто взаимодействуют с другими фитохимическими веществами, усиливая биологические эффекты; поэтому вклад отдельных биомолекул остается труднорасшифровываемым. [44] В результате того, что антоцианы придают цветам яркую окраску, растения, содержащие эти фитохимические вещества, естественным образом успешно привлекают опылителей, таких как птицы и пчелы. [46] Фрукты и овощи, производимые такими растениями, также ярко пигментированы, что привлекает животных, чтобы они ели их и распространяли семена. [46] Благодаря этому естественному механизму растения, содержащие антоцианы, широко распространены в большинстве регионов мира. Высокая распространенность и распространение растений, содержащих антоцианы, делают их естественным источником пищи для многих животных. Благодаря ископаемым свидетельствам известно, что эти соединения в больших количествах потреблялись примитивными гомининами. [45]

Во время Первой и Второй мировых войн летчики британских ВВС, как известно, потребляли огромное количество черничного джема. Летчики потребляли эту богатую антоцианами пищу из-за ее многочисленных визуальных преимуществ, включая ускоренную темновую адаптацию, которая была бы ценной для ночных бомбардировок. [47]

Источники пищи

Плоды ежевики

Яркие фрукты и овощи богаты антоцианами. Это интуитивно понятно, потому что антоцианы обеспечивают пигментацию растений. Ежевика является наиболее богатой антоцианами пищей, содержащей 89-211 миллиграммов на 100 граммов. [46] Другие продукты, которые богаты этим фитохимическим веществом, включают красный лук, чернику, голубику, красную капусту и баклажаны. [46] Употребление любого из этих источников пищи даст множество фитохимических веществ в дополнение к антоцианам, потому что они естественным образом существуют вместе. [44] Ежедневное потребление антоцианов оценивается примерно в 200 миллиграммов для среднего взрослого человека; однако это значение может достигать нескольких граммов в день, если человек потребляет флавоноидные добавки. [44]

Влияние на темновую адаптацию

Антоцианы ускоряют темновую адаптацию у людей, усиливая регенерацию палочковидного фотопигмента, родопсина. [48] Антоцианы достигают этого, связываясь напрямую с опсином при деградации родопсина на его отдельные компоненты под действием света. [48] После связывания с опсином антоциан изменяет свою структуру, тем самым ускоряя свой доступ к карману связывания сетчатки. Имея диету, богатую антоцианами, человек способен вырабатывать родопсин за более короткие периоды времени из-за повышенного сродства опсина к ретиналю. [48] Благодаря этому механизму человек способен ускорить темновую адаптацию и достичь ночного зрения за более короткий период времени.

Подтверждающие доказательства

В двойном слепом плацебо-контролируемом исследовании, проведенном Накаиси и соавторами, порошкообразный концентрат антоциана, полученный из черной смородины, был предоставлен нескольким участникам. [49] [ ненадежный медицинский источник? ] Участники получили одну из трех доз антоцианов, чтобы измерить, произошел ли результат в зависимости от дозы. Период темновой адаптации измерялся до и через два часа после приема добавки у всех участников. Результаты этого эксперимента показывают, что антоцианы значительно ускорили темновую адаптацию всего лишь при одном уровне дозы по сравнению с плацебо. [49] [ ненадежный медицинский источник? ] Рассматривая данные в целом, Накаиси и соавторы пришли к выводу, что антоцианы эффективно сократили период темновой адаптации в зависимости от дозы. [49] [ ненадежный медицинский источник? ]

Противоречивые доказательства

Несмотря на то, что многие ученые считают, что антоцианы полезны для ускорения темновой адаптации у людей, исследование, проведенное Кальтом и др. в 2014 году, показало, что антоцианы черники не оказывают никакого эффекта. В этом исследовании были проведены два двойных слепых плацебо-контролируемых исследования для изучения темновой адаптации после приема продуктов из черники. [50] Ни в одном из исследований прием антоцианов черники не повлиял на продолжительность темновой адаптации. [50] Из этих результатов Кальт и др. пришли к выводу, что антоцианы черники не оказывают существенного влияния на темновой компонент адаптации человеческого зрения. [50]

Световая адаптация

При световой адаптации глаз должен быстро адаптироваться к фоновому освещению, чтобы различать объекты на этом фоне. Процесс световой адаптации происходит в течение пяти минут.

Фотохимическая реакция:

Родопсин ⇌ ретиналь + опсин

Увеличить порог

Схема пороговой кривой приращения стержневой системы

Используя эксперименты с пороговым приращением, световую адаптацию можно измерить клинически. [51] В эксперименте с пороговым приращением тестовый стимул предъявляется на фоне определенной яркости , стимул увеличивается до тех пор, пока не будет достигнут порог обнаружения на фоне. С помощью этого метода получают монофазную или двухфазную кривую порога против интенсивности TVI как для колбочек, так и для палочек .

Если рассматривать пороговую кривую для одной системы (т. е. только колбочек или только палочек ) изолированно, то можно увидеть, что она имеет четыре участка: [52]

1. Темный свет
Порог в этой части кривой TVI определяется уровнем темноты/света. Чувствительность ограничена нейронным шумом. Фоновое поле относительно низкое и не оказывает существенного влияния на порог.
2. Закон квадратного корня
Эта часть кривой ограничена квантовой флуктуацией фона. Зрительная система обычно сравнивается с теоретической конструкцией, называемой идеальным детектором света. Для обнаружения стимула стимул должен в достаточной степени превышать флуктуации фона (шума).
3. Закон Вебера
Порог увеличивается с яркостью фона пропорционально квадратному корню фона. [53]
4. Насыщенность
При насыщении система палочек становится неспособной обнаружить стимул. Этот участок кривой возникает для колбочкового механизма при высоких фоновых уровнях. [54]

Недостаточность

Эффект куриной слепоты. Слева: хорошее ночное зрение. Справа: куриная слепота.

Недостаточность адаптации чаще всего проявляется в недостаточной адаптации к темной среде, называемой куриной слепотой или никталопией . [35] Противоположная проблема, известная как гемералопия , то есть неспособность четко видеть при ярком свете, встречается гораздо реже.

Фовеа слепа к тусклому свету (из-за своей колбочковой решетки), а палочки более чувствительны, поэтому тусклая звезда в безлунную ночь должна быть видна сбоку , поэтому она стимулирует палочки. Это не связано с шириной зрачка, поскольку искусственный зрачок фиксированной ширины дает те же результаты. [3]

Ночная слепота может быть вызвана рядом факторов, наиболее распространенным из которых является дефицит витамина А. При раннем обнаружении никталопию можно обратить вспять и восстановить зрительную функцию; однако длительный дефицит витамина А может привести к постоянной потере зрения, если его не лечить. [55]

Ночная слепота особенно распространена в развивающихся странах из-за недоедания и, следовательно, недостатка витамина А в рационе. [55] В развитых странах ночная слепота исторически была редкостью из-за достаточной доступности пищи; однако ожидается, что заболеваемость будет расти по мере того, как ожирение становится более распространенным. Более высокие показатели ожирения соответствуют увеличению числа бариатрических операций, вызывающих нарушение усвоения витамина А в организме человека. [55]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ abcd Miller RE, Tredici TJ (1 августа 1992 г.). «Руководство по ночному видению для летного хирурга». Министерство обороны США, Центр технической информации обороны . Архивировано из оригинала 4 января 2022 г. . Получено 4 января 2022 г. .
  2. ^ Ребекка Холмс, «Видеть отдельные фотоны». Physics World, декабрь 2016 г. http://research.physics.illinois.edu/QI/Photonics/pdf/PWDec16Holmes.pdf
  3. ^ abcde «Сенсорное восприятие: человеческое зрение: структура и функция человеческого глаза» Энциклопедия Британника, т. 27, 1987
  4. ^ "Сенсорное восприятие: человеческое зрение: структура и функция человеческого глаза" т. 27, стр. 179 Encyclopaedia Britannica, 1987
  5. ^ Джексон GR, Оусли C, МакГвин G Jr (1999). «Старение и темновая адаптация». Vision Res . 39 (23): 3975–82. doi : 10.1016/s0042-6989(99)00092-9 . PMID  10748929.
  6. ^ ab Kolb, Helga (2013). «Фоторецепторы». В Helga Kolb; Ralph Nelson; Eduardo Fernandez; Bryan Jones (ред.). Webvision: The Organization of the Retina and Visual System. University of Utah . Получено 2023-02-08 .
  7. ^ abc Purves, D., Augustine, GJ, & Fitzpatrick, D. (2001). Neuroscience. (2-е изд.). Sinauer Associates.
  8. ^ «Адаптация света и тьмы» Майкла Каллониатиса и Чарльза Луу – Webvision. webvision.med.utah.edu .
  9. ^ ab Ollivier, FJ; Samuelson, DA; Brooks, DE; Lewis, PA; Kallberg, ME; Komaromy, AM (2004). "Сравнительная морфология tapetum lucidum (среди выбранных видов)". Veterinary Ophthalmology . 7 (1): 11–22. doi :10.1111/j.1463-5224.2004.00318.x. PMID  14738502.
  10. ^ Schwab, IR; Yuen, CK; Buyukmihci, NC; Blankenship, TN; Fitzgerald, PG (2002). «Эволюция тапетума». Труды Американского офтальмологического общества . 100 : 187–200. PMC 1358962. PMID  12545693 . 
  11. ^ Холл, MI; Камилэр, JM; Кирк, EC (2012). «Форма глаза и ночное бутылочное горлышко млекопитающих». Труды Королевского общества B. 279 ( 1749): 4962–4968. doi :10.1098/rspb.2012.2258. PMC 3497252. PMID  23097513 . 
  12. ^ Stuart JA, Brige RR (1996). "Характеристика первичных фотохимических событий в бактериородопсине и родопсине". В Lee AG (ред.). Rhodopsin and G-Protein Linked Receptors, Часть A (т. 2, 1996) (2 тома) . Гринвич, Коннектикут: JAI Press. стр. 33–140. ISBN 978-1-55938-659-3.
  13. ^ abcd Bhatia, K; Jenkins, C; Prasad, M; Koki, G; Lombange, J (1989). «Иммуногенетические исследования двух недавно контактировавших популяций из Папуа-Новой Гвинеи». Human Biology . 61 (1): 45–64. PMID  2707787.
  14. ^ Лэмб, ТД; Пью-младший, ЭН (2004). «Адаптация к темноте и ретиноидный цикл зрения». Progress in Retinal and Eye Research . 23 (3): 307–80. doi :10.1016/j.preteyeres.2004.03.001. PMID  15177205. S2CID  34362318.
  15. ^ "Клинические рекомендации". www.aoa.org . Получено 2023-02-08 .
  16. ^ Пассер и Смит (2008). Психология: Наука о разуме и поведении (4-е изд.). С. 135. ISBN 978-0-07-256334-4.
  17. ^ Hurley, JB (февраль 2002 г.). «Проливая свет на адаптацию». Журнал общей физиологии . 119 (2): 125–128. doi :10.1085/jgp.119.2.125. PMC 2233798. PMID  11815663 . 
  18. ^ Обер Х. Физиология Нетцхаута. Бреслау: Э. Моргенштерн; 1865.
  19. ^ Bartlett NR. Адаптация к темноте и свету. В: Graham CH, редактор. Зрение и визуальное восприятие. Нью-Йорк: John Wiley and Sons, Inc.; 1965.
  20. ^ Hallett PE (1969). «Изменения в измерении зрительного порога». J Physiol . 202 (403–419): 403–19. doi :10.1113/jphysiol.1969.sp008818. PMC 1351489. PMID  5784294 . 
  21. ^ "Человеческий глаз | Определение, Анатомия, Схема, Функция и Факты | Britannica". www.britannica.com . Получено 2023-02-08 .
  22. ^ abc Pugh, EN Jr.; Lamb, TD (1990). «Циклический GMP и кальций: внутренние мессенджеры возбуждения и адаптации в фоторецепторах позвоночных». Vision Research . 30 (12): 1923–1948. doi : 10.1016/0042-6989(90)90013-b . PMID  1962979. S2CID  22506803.
  23. ^ Gorczyca, WA; Gray-Keller, MP (1994). «Очистка и физиологическая оценка белка, активирующего гуанилатциклазу, из палочек сетчатки». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 91 (9): 4014–4018. Bibcode : 1994PNAS...91.4014G. doi : 10.1073 /pnas.91.9.4014 . PMC 43713. PMID  7909609. 
  24. ^ Oertli JM, Pfau K, Scholl HP, Jeffrey BG, Pfau M (декабрь 2023 г.). «Создание полностью автоматизированной темной адаптометрии с контролем на глазном дне: исследование надежности и проверки повторных тестов». Transl Vis Sci Technol . 12 (12): 18. doi : 10.1167/tvst.12.12.18 . PMC 10732091. PMID  38112496. 
  25. ^ Оусли, К.; Джексон, ГР; Уайт, М.; Фейст, Р.; Эдвардс, Д. (2001-07-01). «Задержки в палочковой адаптации к темноте при ранней возрастной макулопатии». Офтальмология . 108 (7): 1196–1202. doi :10.1016/s0161-6420(01)00580-2. ISSN  0161-6420. PMID  11425675.
  26. ^ Curcio, CA (2013). Структура, функция и патология мембраны Бруха. В: Ryan SJ, et al, eds. Retina, Vol 1, Part 2: Basic Science and Translation to Therapy. 5th ed . Elsevier.
  27. ^ NEI. "Факты о возрастной макулярной дегенерации". NEI . Архивировано из оригинала 2015-12-22 . Получено 2017-02-04 .
  28. ^ Оусли, Синтия; МакГвин, Джеральд; Кларк, Марк Э.; Джексон, Грегори Р.; Каллахан, Майкл А.; Клайн, Ланнинг Б.; Уизерспун, К. Дуглас; Курсио, Кристин А. (2016-02-01). «Задержка адаптации к темноте, опосредованная палочками, является функциональным биомаркером ранней возрастной макулярной дегенерации». Офтальмология . 123 (2): 344–351. doi :10.1016/j.ophtha.2015.09.041. ISSN  1549-4713. PMC 4724453. PMID 26522707  . 
  29. ^ Ссылка ab Архивировано 21 июня 2018 г. в Wayback Machine , Эбботт, Б. (2012). Ощущение и восприятие.
  30. ^ ab Watson, S., & Gorski, KA (2011). Инвазивная кардиология: руководство для персонала катетеризации. (3-е изд., стр. 61-62). Садбери, Массачусетс: Jones & Bartlett Learning.
  31. ^ abcde Link (1998). "Эволюция цветового зрения у позвоночных". Eye . 12 (3): 541–547. doi : 10.1038/eye.1998.143 . PMID  9775215.
  32. ^ "Циркадный ритм и здоровье человека". photobiology.info . Получено 2023-02-08 .
  33. ^ Ссылка Архивировано 26 марта 2015 г. в Wayback Machine , Федеральное управление гражданской авиации. (2015). Медицинские факты для пилотов.
  34. ^ Саммит, Д. (2004). Рассказы подводника холодной войны. (1-е изд., стр. 138)
  35. ^ abcde Wolf, G. (2001). «Открытие визуальной функции витамина А». Журнал питания . 131 (6): 1647–1650. doi : 10.1093/jn/131.6.1647 . PMID  11385047.
  36. ^ abcdef "Витамины и минералы - Разблокируйте еду". www.unlockfood.ca . Получено 2023-02-08 .
  37. ^ Институт медицины (2001). "Витамин А". Диетические рекомендации по потреблению витамина А, витамина К, мышьяка, бора, хрома, меди, йода, железа, марганца, молибдена, никеля, кремния, ванадия и цинка . Совет по пищевым продуктам и питанию Института медицины. стр. 82–161. ISBN 0-309-07290-5.
  38. ^ abcdef Чжун, М.; Кавагучи, Р.; Кассай, М.; Сан, Х. (2012). «Сетчатка, ретинол, ретиналь и естественная история витамина А как светового сенсора». Питательные вещества . 4 (12): 2069–2096. doi : 10.3390/nu4122069 . PMC 3546623. PMID  23363998 . 
  39. ^ abc "Платообразные палочки во время темновой адаптации при дистрофии глазного дна Сорсби и дефиците витамина А". Investigative Ophthalmology & Visual Science . 38 (9): 1786–1794.
  40. ^ abc Kemp, Colin M.; Jacobson, Samuel G.; Faulkner, David J.; Walt, Robert W. (1988). «Зрительная функция и уровни родопсина у людей с дефицитом витамина А». Experimental Eye Research . 46 (2): 185–197. doi :10.1016/S0014-4835(88)80076-9. PMID  3350064.
  41. ^ Raming K, Gliem M, Charbel Issa P, Birtel J, Herrmann P, Holz FG, Pfau M, Hess K (февраль 2022 г.). «Визуальная дисфункция и структурные корреляты при дистрофии глазного дна Сорсби». Am J Ophthalmol . 234 : 274–284. doi :10.1016/j.ajo.2021.07.032. PMID  34352251.
  42. ^ Owsley C, McGwin G, Jackson GR, Heimburger DC, Piyathilake CJ, Klein R, White MF, Kallies K (апрель 2006 г.). «Влияние краткосрочного применения ретинола в высоких дозах на темновую адаптацию при старении и ранней возрастной макулопатии». Invest Ophthalmol Vis Sci . 47 (4): 1310–8. doi : 10.1167/iovs.05-1292 . PMID  16565362.
  43. ^ Pfau K, Jeffrey BG, Cukras CA (сентябрь 2023 г.). «Низкодозовая добавка ретинола улучшает функцию сетчатки у глаз с возрастной макулярной дегенерацией, но без ретикулярных псевдодруз». Retina . 43 (9): 1462–1471. doi :10.1097/IAE.00000000000003840. PMID  37315571.
  44. ^ abcd Lila, MA (2004). «Антоцианы и здоровье человека: подход к исследованию in vitro». Журнал биомедицины и биотехнологии . 2004 (5): 306–313. doi : 10.1155/S111072430440401X . PMC 1082894. PMID  15577194 . 
  45. ^ abcd Ссылка Архивировано 2 апреля 2015 г. в Wayback Machine , Sterling, M. (2001). Что такое антоцианы?
  46. ^ abcdef Виммер, Ричард (2022-11-15). "Биофлавоноиды - Лекарственные растения". Китайские травы для лечения . Получено 2023-02-08 .
  47. ^ Лоссо, Дж. Н., Шахиди, Ф. и Багчи, Д. (2007). Антиангиогенные функциональные и лечебные продукты питания. Бока-Ратон, Флорида: Taylor & Francis Group.
  48. ^ abc Tirupula, KC; Balem, F.; Yanamala, N.; Klein-Seetharaman, J. (2009). "ph-зависимое взаимодействие родопсина с цианидин-3-глюкозидом. 2. функциональные аспекты". Фотохимия и фотобиология . 85 (2): 463–470. doi :10.1111/j.1751-1097.2008.00533.x. PMID  19267871. S2CID  23886170.
  49. ^ abc Nakaishi, H.; Matsumoto, H.; Tominaga, S.; Hirayama, M. (2000). «Влияние приема антоцианозида черной смородины на темновую адаптацию и вызванное работой vdt временное изменение рефракции у здоровых людей». Alternative Medicine Review . 5 (6): 553–562. PMID  11134978.
  50. ^ abc Kalt, Wilhelmina; McDonald, Jane E.; Fillmore, Sherry AE; Tremblay, Francois (2014). «Влияние черники на темное зрение и восстановление после фотообесцвечивания: плацебо-контролируемые перекрестные исследования». Журнал сельскохозяйственной и пищевой химии . 62 (46): 11180–11189. doi :10.1021/jf503689c. PMID  25335781.
  51. ^ Х. Дэвсон. Физиология глаза. 5-е изд. Лондон: Macmillan Academic and Professional Ltd.; 1990.
  52. ^ Агилар М., Стайлз В. С. Насыщение стержневого механизма сетчатки при высоких уровнях стимуляции. Opt Acta (Лондон) 1954;1:59–65.
  53. ^ Барлоу, Х. Б. (1958). «Временная и пространственная суммация в человеческом зрении при различных фоновых интенсивностях». Журнал физиологии . 141 (2): 337–350. doi :10.1113/jphysiol.1958.sp005978. PMC 1358805. PMID 13539843  . 
  54. ^ H Davson. Физиология глаза. 5-е изд. Лондон: Macmillan Academic and Professional Ltd.; 1990
  55. ^ abc Клиффорд, Люк Дж.; Тернбулл, Эндрю М.Дж.; Деннинг, Энн М. (2013). «Обратимая ночная слепота – напоминание о растущей важности дефицита витамина А в развитых странах». Журнал оптометрии . 6 (3): 173–174. doi :10.1016/j.optom.2013.01.002. PMC 3880510 . 

Внешние ссылки